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    《染色体数目变异》PPT课件.ppt

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    《染色体数目变异》PPT课件.ppt

    Chapter 9 染色体数目的变异,本章要求 9.1 染色体组及其整倍性 9.2 染色体数目变异的类型 9.3 整倍体变异 9.4 非整倍体变异,9.1 染色体组及其整倍性,9.1.1 染色体组及染色体基数的概念 染色体组(genome):遗传学上把二倍体生物一个正常配子中所含的全部染色体称为一个染色体组。 染色体基数:每个染色体组所包含的染色体数目称为染色体基数,用“x”表示。,9.1.2 染色体组的基本特征,每个染色体组中各个染色体具有不同的形态、结构和连锁基因,构成一个完整而协调的体系,任何一个成员或其组成部分的缺少对生物都是有害的(生活力降低、配子不育或性状变异) 不同属的生物往往具有独特的染色体基数,同属不同种的生物其染色体基数很多是相同的。如茄属x=12,棉属x=13,小麦属x=7等。葱属(x=7,8,9) 、芸苔属(x=8,9,10)等则不同。,9.1.3 2n 、n、x 的含义,2n:表示生物正常个体体细胞内的染色体数。 n:表示生物正常个体产生的配子的染色体数。 x:表示染色体基数。,9.2 染色体数目变异的类型,整倍体变异,1.整倍体(euploid)指体细胞中的染色体数成完整的染色体组的个体。 2.整倍体变异指在正常染色体数(2n=2x)的基础上,体细胞中染色体的数目以染色体组(x)为基数成倍数性增加或减少的现象。,3.整倍体变异的类型 一倍体(2n=x):指体细胞中含有一个染色体组的生物个体。 二倍体(2n=2x):指体细胞中含有两个染色体组的生物个体。 多倍体(2n=mx,m为3的整数):指体细胞中含有三个或三个以上染色体组的生物个体。 单倍体(n):体细胞中的染色体组与正常个体配子中的染色体组相同的生物个体叫单倍体。,多倍体的类型据染色体组的种类,同源多倍体 同源三倍体 同源四倍体 同源五倍体等 异源多倍体 异源四倍体 异源六倍体 异源八倍体等,同源异源多倍体 (含不同染色体组,其中一种有3个或3个以上) 同源异源四倍体 同源异源五倍体 同源异源六倍体 节段异源多倍体 (异源多倍体的染色体组之间具有较高同源性),多倍体的形成及染色体组构成示意图,非整倍性变异,1.非整倍体(aneuploid)指体细胞中的染色体数比正常个体染色体数(2n)增加或减少1条至数条的个体,包括超二倍体和亚二倍体。 2.非整倍体变异在正常染色体数(2n)的基础上,体细胞中的染色体数目增加或减少1条至数条的现象。 3.类型 三体(trisomic): 2n+1 单体(monosomic): 2n-1 双三体(double trisomic): 2n+1+1 双单体(double monosomic): 2n-1-1 四体(tetrasomic): 2n+2 缺体(nullisomic): 2n-2,非整倍体的形成,非整倍体往往导致遗传上的不平衡,对生物体是不利的,非整倍体的出现是由于前几代有丝分裂或减数分裂过程中染色体分裂不正常所致。当不正常分裂发生在性细胞中,若某对同源染色体都到了一极,而另一极却没有该同源染色体的成员,于是就形成n+1和n-1两种配子。 若n+1的配子和正常的配子n结合,则发育成2n+1的生物个体; 若n-1的配子和正常的配子n结合,则发育成2n-1的生物个体; 若两个相同的n+1的配子结合,则发育成2n+2的生物个体; 若两个不同的n+1的配子结合,则发育成2n+1+1的生物个体; 若两个相同的n-1的配子结合,则发育成2n-2的生物个体; 若两个不同的n-1的配子结合,则发育成2n-1-1的生物个体;,9.3 整倍体变异,9.3.1 一倍体与单倍体 9.3.2 同源多倍体 9.3.3 异源多倍体 9.3.4 多倍体的形成途径及应用,9.3.1 一倍体与单倍体,一倍体与单倍体的概念 一倍体(x): 是指体细胞内只含一个染色体组的生物个体,如雄蜜蜂、雄蚁等。 蜜蜂的蜂王和工蜂的体细胞中有32条染色体,而雄峰的体细胞中只有16条染色体。这是因为蜂王和工蜂是由受精卵发育而成的,它们的体细胞中含有2个染色体组,32条染色体,而雄蜂是由未受精卵发育而成的,它的体细胞中含有1个染色体组,16条染色体,通过一种特殊的减数分裂产生精子。 单倍体(n):是指体细胞内所含染色体数目与正常个体配子中染色体数目相同的个体。,单倍体与一倍体是两个不同的概念,单倍体可能是一倍体(单元单倍体),也可能是二倍体或多倍体(多元单倍体)。 如:普通小麦是异源六倍体(2n=6x=AABBDD=42),其单倍体为三倍体(n=3x=ABD=21); 甘蓝型油菜是异源四倍体(2n=4x=AACC=38),其单倍体含两个染色体组为异源二倍体(n=2x=AC=19)。,单倍体的形态及遗传表现,显著小型化。与双倍体相比,高等生物单倍体的细胞、组织、器官和整个植株均较正常个体弱小。除此而外,单倍体也会产生新的性状。 高度不育。单倍体结实率极低。原因是染色体在减数分裂时不能正常联会和分离,从而使形成的配子高度不育,这也是鉴别单倍体的重要标志。,单倍体形成的原因,生物自发产生。原因是生殖过程不正常,如孤雌生殖或孤雄生殖。多数单倍体是孤雌生殖的结果。如番茄、棉花、小麦、油菜、家鼠、蝾螈等动植物中均发现有单倍体存在。高等动植物中自发出现单倍体的频率极低,如玉米出现单倍体的频率仅有0.0005%。 人工创造单倍体。通过诱变、花药培养等可直接获得单倍体。植物花药的培养是产生单倍体最成功的技术之一,即在小孢子有丝分裂时取出花药,在培养基上即可培养成植株。,染色体消减获得单倍体大麦,花药培养获得单倍体,单倍体的应用,培育完全纯合的品系,缩短育种进程。 用于研究基因的性质及其作用。 分析染色体组之间的同源性。,9.3.2 同源多倍体,同源多倍体的概念:多倍体中增加的染色体组来源于同一物种的生物叫同源多倍体 。,同源多倍体的特征,形态特征:表现大型性 随染色体组数的增加,同源多倍体的细胞、细胞核、营养器官、生殖器官等多数有增大的趋势,表现为叶片肥厚、宽大、长,茎杆粗壮,花、花粉粒、果实、种子、气孔等器官组织较大,产量较二倍体高。 生理生化代谢的改变:表现基因的剂量效应 同源多倍体的生化反应与代谢活动加强,许多性状的表现更强。如:大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量比二倍体原种增加10-12;玉米同源四倍体籽粒胡萝卜素含量比二倍体原种增加43。,生殖特征:成熟期延迟、生育期延长;配子育性降低甚至完全不育。 特殊表型变异:基因间平衡与相互作用关系破坏而表现一些异常的性状。 如:西葫芦的果形变异,二倍体(梨形)四倍体(扁圆形); 影响性别发育:如果蝇为XY型动物,二倍体果蝇中,XY为雄性;三倍体果蝇中,XXY为中间性。,同源多倍体的特征,同源多倍体减数分裂的染色体行为,同源三倍体,同源三倍体染色体的联会与分离,同源四倍体染色体的联会和分离:,同源多倍体减数分裂的染色体行为,同源四倍体染色体的联会与分离,同源多倍体的基因分离规律,9.3.3 异源多倍体,异源多倍体的概念 偶倍数异源多倍体 奇倍数异源多倍体 同源异源多倍体 节段异源多倍体,异源多倍体的概念,体细胞中含有两个或两个以上不同类型染色体组的多倍体称为异源多倍体。 偶倍数的异源多倍体:指体细胞中染色体组为偶数的个体。如AABBCC、AABBDDFF、AAEEFFGGLL等。 奇倍数的异源多倍体:体细胞中染色体组为奇数的个体。如:AACCD,异源多倍体是广泛存在的。 被子植物纲中有30-35是异源多倍体;禾本科植物有70是异源多倍体,如:小麦、燕麦、甘蔗等;其它农作物;烟草、甘蓝型油菜、棉花等也是异源多倍体。 自然界中能正常繁殖的异源多倍体物种几乎都是偶倍数。因为细胞内的染色体组成对存在,同源染色体能正常配对形成二价体,并分配到配子中去,因而其遗传表现与二倍体相似。,异源多倍体存在的广泛性,偶倍数的异源多倍体,偶倍数异源多倍体的形成及证明(人工合成) 如 普通烟草(Nicotiana tabacum)的形成 普通小麦(Triticum aestivum)的形成 染色体组的染色体基数 偶倍数的异源多倍体是二倍体物种的双二倍体,因此其染色体数是其亲本物种染色体数之和。两亲本物种的染色组的基数可能相同如:普通烟草(x=12)、普通小麦(x=7);也可能不同,如芸苔属各物种的染色基数。,普通烟草(Nicotiana tabacum)的起源,普通小麦(Triticum aestivum)的起源,芸苔属(Brassica)各物种的关系,奇倍数的异源多倍体,奇倍数异源多倍体的产生及其特征 由偶倍数异源多倍体种间杂交而形成。 奇倍数异源多倍体在联会配对时形成众多的单价体,染色体分离紊乱,配子中染色体组成不平衡,因而很难产生正常可育的配子。 倍半二倍体(sesquidiploid)的形成与用途 体细胞中含有一个偶倍数异源多倍体的全套染色体和另一个异源染色体组的生物个体叫倍半二倍体。常作为染色体替换的中间材料。,异源五倍体小麦的形成之一,异源五倍体小麦的形成之二,异源三倍体小麦的形成,异源五倍体小麦的联会,普通烟草与粘毛烟草的倍半二倍体,同源异源多倍体,异源多倍体中,有1个染色体组是同源多倍体(n3)的生物个体叫同源异源多倍体。如,AAAB、AABBBB、AACCC等。 减数分裂时染色体联会除了出现象异源多倍体一样的二价体外,还会出现多价体或单价体,造成某种程度的不育。,节段异源多倍体,异源多倍体不同染色体组可按一定规则编号,如A组染色体可编为1A、2A、3A,B组染色体编为1B、2B、3B,编号相同的异源染色体也可能有部分同源(homoeologous)(即有少数基因相同),在遗传作用上有时可以相互替代。 减数分裂时,正常情况下是“同源联会(autosynapsis)”,特殊情况下也可能发生异源联会(allosynapsis)。若部分同源的程度较高,则称该多倍体为节段异源多倍体(segmental polyploid)。减数分裂时的联会除了出现象异源多倍体一样的二价体外,还会出现或多或少的多价体,以致造成某种程度的不育。 从细胞学角度看,同源多倍体和异源多倍体代表着各个染色体组间同源和异源关系的两个极端,而节段异源多倍体则介于两者之间,或接近同源多倍体,或接近异源多倍体。,9.3.4 多倍体形成途径及应用,形成途径 自发形成未减数配子结合 人工诱发体细胞染色体数加倍 人工多倍体的应用,自发形成未减数的配子结合,未减数配子的形成减数第一分裂复原 或减数第二分裂复原 未减数配子融合(以2倍体生物为例): 未减数配子+未减数配子四倍体 未减数配子+正常配子三倍体 种间杂种F1未减数配子融合形成异源多倍体。 例:萝卜×甘蓝F1未减数配子融合多倍体萝卜甘蓝,形成途径,(萝卜×甘蓝)F1未减数配子融合,人工诱发体细胞染色体数加倍,秋水仙素处理分生组织,阻碍分裂细胞纺锤丝(体)的形成。 处理浓度:0.01-0.4%(0.2%) 处理时间:视材料而定 间歇处理效果更好(避光)。 同源多倍体的诱导: 诱导二倍体物种染色体加倍同源多倍体(偶倍数) 异源多倍体的诱导: 诱导杂种F1染色体加倍双二倍体; 诱导二倍体物种染色体加倍同源四倍体不同物种的同源四倍体杂交双二倍体。,人工多倍体的应用,克服远缘杂交的不孕性:亲本之一染色体加倍可能克服其不孕性(如:四倍体甘蓝与白菜)。 克服远缘杂种的不实性:远缘杂种不实,其原因是配子不育。解决办法有:杂种F1染色体加倍(双二倍体);亲本物种加倍后再杂交(如六倍体烟草和八倍体小黑麦)。 创造种间杂交育种的中间亲本:实质是克服远缘杂交不育性(如伞形山羊草×二粒小麦,F1加倍×普通小麦)。 人工合成新物种、育成作物新类型(双二倍体) 人工合成同源多倍体直接加倍 人工合成异源多倍体物种间杂交,杂种F1染色体数目加倍。 无籽果实品种的育种(奇数倍多倍体),六倍体小黑麦的人工合成与应用,八倍体小黑麦的人工合成与应用,四倍体,二倍体,三倍体,联会紊乱,三倍体无籽西瓜的培育过程,无籽西瓜,9.4 非整倍性变异,非整倍体变异:是指体细胞在2n染色体数的基础上发生个别染色体数目的增、减现象。 超倍体:多一条或几条染色体的个体,遗传组成不平衡。 亚倍体:少一条或几条染色体的个体,遗传物质缺失。,9.4.1 单体 9.4.2 缺体 9.4.3 三体 9.4.4 四体 9.4.5 非整倍体的应用,9.4.1 单体,概念:体细胞中染色体数目为2n-1的生物个体叫单体。 单体的特点 动物:某些物种的性别特征,如蝗虫的XO型性别决定 植物:不同植物的单体表现有所不同,如二倍体的单体,一般生活力极低且不育。 异源多倍体的单体:具有一定的生活力和育性。 例:普通烟草(2n=4x=TTSS=48)的单体系列 普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)的单体系列,普通烟草的单体系列,普通烟草(2n=4x=TTSS=48)具有24种单体。分别用A, B, C, , V, W, Z字母表示24条染色体,24种单体的表示为: 2n-1A,2n-1B, 2n-1C, , 2n-1W, 2n-1Z。 各种单体具有不同的性状变异,表现在花冠大小、花萼大小、蒴果大小等性状上。,普通小麦的单体系列,普通小麦(2n=6x=AABBDD=42)具有21种单体。 普通小麦染色体按ABD染色体组及部分同源关系编号为: A组:1A, 2A, 3A, , 6A, 7A; B组:1B, 2B, 3B, , 6B, 7B; D组:1D, 2D, 3D, , 6D, 7D。 21种单体对应的表示方法为: 2n-11A,2n-12A, 2n-11B,2n-12B, 2n-11D,2n-12D, ,单体染色体的传递,减数分裂 四分体细胞种类:n, n-1 四分体细胞比例:nn-1(单价体丢失而产生更多的n-1配子) 受精结合 n-1配子的生活力、竞争力远远低于n配子, n-1花粉的竞争力尤其低,n-1胚囊生活力相对较高,所以n-1主要靠雌配子传递。 合子及自交后代 三种类型:双体、单体、缺体 例:普通小麦单体染色体的传递,硬粒小麦(2n=4x=AABB=28)1A单体,单体染色体的传递,9.4.2 缺体,概念:缺体是指在正常染色体数目2n的基础上缺少了一对同源染色体的生物个体(2n-2)。 缺体的形成及存在 缺体一般都通过单体自交产生。缺体仅存在于多倍体生物中,二倍体生物中的缺体一般不能存活。 遗传效应 表现广泛的性状变异 (例) 通过缺体的性状变异,可以确定位于该染色体上的基因。,普通小麦缺体系列的穗形,正常植株,9.4.3 三体,概念:三体是指体细胞中的染色体数较正常生物个体(2n)多了一条染色体的个体(2n+1)。 三体的性状变异 如直果曼陀罗(2n=2x=24)的果型变异 三体的染色体联会与分离 形成三价体或一个二价体和一个单价体,产生的配子nn+1(单价体丢失),如三体小麦的后代中双体占54.1%,三体占45%,四体占1%。 三体的基因分离,直果曼陀罗的果形变异,三体后期 I:2/1式分离,三体末期 I:落后三价体,复式三体的基因的随机分离,复式三体染色体随机分离,n+1 精子一般败育,n+1卵子少于n卵子,9.4.4 四体,概念:在正常染色体数目2n的基础上多了一对同源染色体的生物个体(2n+2)叫四体。 来源:四体主要来源于三体自交,三体产生n+1的配子,雌雄n+1配子结合就形成了2n+2的个体。其次,正常个体减数分裂异常产生n+1配子,雌雄n+1配子结合形成四体。 联会与基因分离:四体同源组的联会,与同源多倍体的联会类似,联会区段很短,非姊妹染色体单体之间交叉数远比正常双体少。易发生不联会和提早解离,其基因也就随染色体的随机或不随机分离而分离。 生活力与育性:四体的生活力和配子的育性均较高,如四体小麦自交子代中约73.8的植株仍然是四体。,9.4.5 非整倍体的应用,基因的染色体定位 利用单体进行基因定位 隐性基因定位 显性基因定位 利用三体进行隐性基因定位 有目的地替换染色体(染色体代换),隐性基因单体定位机理,a表型双体与对应A表型单体杂交,证明a基因在单体染色体上,a表型双体与非对应A表型单体杂交,证明a基因不在单体染色体上,显性基因的单体定位过程,隐性单体系列(n种)×显性纯合双体(AA) 杂种F1(均表现为显性)(n种) (进行染色体数目鉴定) (单体自交) F2(n种) (鉴定性状表现、鉴定隐性F2的染色体数目) n-1种的F2无论双体、单体、缺体均含A、a两种表型 只有1种的F2双体、单体(除缺体外)均为A表型 A基因所在的染色体,染色体替换,20II+Ir × 20II+IIRR (良种) 20II+IIRr + 20II+IR (淘汰) 自交 20II 20II+IR 20II+IIRR (淘汰) 连续回交(20II+Ir ) 20II+IIRr 20II+IR 选择单体自交 20II 20II+IR 20II+IIRR (替代良种),本章要求,了解多倍体的生物学特征、联会及基因的染色体随机分离和非随机分离; 掌握多倍体的形成、特征及其在育种中的应用; 掌握单倍体的基本特征、单倍体的获得与应用; 掌握单体、缺体、三体、四体的基本特征,利用非整倍体(单体、三体)进行基因染色体定位的基本原理与方法; 熟悉识别染色体数目变异的表示方法; 了解一倍体与单倍体的区别和联系。,比较项目,生物种类,练习,比较项目,生物种类,练习,比较项目,生物种类,练习,比较项目,生物种类,练习,1.秋水仙素诱导多倍体形成的原因是:,A诱导染色体多次分裂 B抑制细胞有丝分裂时纺锤体的形成 C促使染色单体分开,形成染色体 D促使细胞融合,B,练习,A体细胞中含有一个染色体组的个体 B体细胞中含有奇数染色体数目的个体 C体细胞中含有本物种配子染色体数目的个体 D体细胞中含有奇数染色体组数目的个体,2.下列有关单倍体的叙述正确的是:,C,练习,3.用秋水仙素处理单倍体植株后,得到的一定是:,A二倍体 B多倍体 C杂合子 D纯合子,D,练习,

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