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社会其它相关论文-植物分子群体遗传学研究动态分子群体遗传学是当代进化生物学研究的支柱学科,也是遗传育种和关于遗传关联作图和连锁分析的基础理论学科。分子群体遗传学是在经典群体遗传的基础上发展起来的,它利用大分子主要是DNA序列的变异式样来研究群体的遗传结构及引起群体遗传变化的因素与群体遗传结构的关系,从而使得遗传学家能够从数量上精确地推知群体的进化演变,不仅克服了经典的群体遗传学通常只能研究群体遗传结构短期变化的局限性,而且可检验以往关于长期进化或遗传系统稳定性推论的可靠程度。同时,对群体中分子序列变异式样的研究也使人们开始重新审视达尔文的以“自然选择”为核心的进化学说。到目前为止,分子群体遗传学已经取得长足的发展,阐明了许多重要的科学问题,如一些重要农作物的DNA多态性式样、连锁不平衡水平及其影响因素、种群的变迁历史、基因进化的遗传学动力等,更为重要的是,在分子群体遗传学基础上建立起来的新兴的学科如分子系统地理学等也得到了迅速的发展。文中综述了植物分子群体遗传研究的内容及最新成果。1理论分子群体遗传学的发.展简史经典群体遗传学最早起源于英国数学家哈迪和德国医学家温伯格于1908年提出的遗传平衡定律。以后,英国数学家费希尔、遗传学家霍尔丹(HaldaneJBS)和美国遗传学家赖特(WrightS)等建立了群体遗传学的数学基础及相关计算方法,从而初步形成了群体遗传学理论体系,群体遗传学也逐步发展成为一门独立的学科。群体遗传学是研究生物群体的遗传结构和遗传结构变化规律的科学,它应用数学和统计学的原理和方法研究生物群体中基因频率和基因型频率的变化,以及影响这些变化的环境选择效应、遗传突变作用、迁移及遗传漂变等因素与遗传结构的关系,由此来探讨生物进化的机制并为育种工作提供理论基础。从某种意义上来说,生物进化就是群体遗传结构持续变化和演变的过程,因此群体遗传学理论在生物进化机制特别是种内进化机制的研究中有着重要作用1。在20世纪60年代以前,群体遗传学主要还只涉及到群体遗传结构短期的变化,这是由于人们的寿命与进化时间相比极为短暂,以至于没有办法探测经过长期进化后群体遗传的遗传变化或者基因的进化变异,只好简单地用短期变化的延续来推测长期进化的过程。而利用大分子序列特别是DNA序列变异来进行群体遗传学研究后,人们可以从数量上精确地推知群体的进化演变,并可检验以往关于长期进化或遗传系统稳定性推论的可靠程度1。同时,对生物群体中同源大分子序列变异式样的研究也使人们开始重新审视达尔文的以“自然选择”为核心的生物进化学说。20世纪60年代末、70年代初,Kimura2、King和Jukes3相继提出了中性突变的随机漂变学说:认为多数大分子的进化变异是选择性中性突变随机固定的结果。此后,分子进化的中性学说得到进一步完善4,如Ohno5关于复制在进化中的作用假说:认为进化的发生主要是重复基因获得了新的功能,自然选择只不过是保持基因原有功能的机制；最近Britten6甚至推断几乎所有的人类基因都来自于古老的复制事件。尽管中性学说也存在理论和实验方法的缺陷,但是它为分子进化的非中性检测提供了必要的理论基础7。目前,“选择学说”和“中性进化学说”仍然是分子群体遗传学界讨论的焦点。1971年,Kimura8最先明确地提出了分子群体遗传学这一新的学说。其后,Nei从理论上对分子群体遗传学进行了比较系统的阐述。1975年,Watterson9估算了基于替代模型下的DNA多态性的参数Theta()值和期望方差。1982年,英国数学家Kingman10,11构建了“溯祖”原理的基本框架,从而使得以少量的样本来代表整个群体进行群体遗传结构的研究成为可能,并可以进一步推断影响遗传结构形成的各种演化因素。溯祖原理的“回溯”分析使得对群体进化历史的推测更加合理和可信。1983年,Tajima12推导了核甘酸多样度参数Pi()的数学期望值和方差值。此后,随着中性平衡的相关测验方法等的相继提出1315,分子群体遗传学的理论及分析方法日趋完善16。近20年来,在分子群体遗传学的基础上,又衍生出一些新兴学科分支,如分子系统地理学(molecularphylogeography)等。系统地理学的概念于1987年由Avise提出,其强调的是一个物种的基因系谱当前地理分布方式的历史成因17,同时对物种扩散、迁移等微进化历史等进行有效的推测18。2实验植物分子群体遗传研究内容及进展基于DNA序列变异检测手段的实验分子群体遗传学研究始于1983年,以Kreitman19发表的“黑腹果蝇的乙醇脱氢酶基因位点的核苷酸多态性”一文为标志。以植物为研究对象的实验分子群体遗传学论文最早发表于20世纪90年代初期20,21,但是由于当时DNA测序费用昂贵等原因,植物分子群体遗传学最初发展比较缓慢,随着DNA测序逐渐成为实验室常规的实验技术之一以及基于溯祖理论的各种计算机软件分析程序的开发和应用,实验分子群体遗传学近10年来得到了迅速的发展,相关研究论文逐年增多,研究的植物对象主要集中在模式植物拟南芥(Arabidopsisthaliana(L.)Heynh.)及重要的农作物如玉米(ZeamaysL.)、大麦(HordeumvulgareL.),水稻(OrazysativaL.)、高粱(SorghumbicolorL.)、向日葵(HelianthusannuusL.)等上16。其研究内容涵盖了群体遗传结构(同源DNA分化式样)、各种进化力量如突变,重组,连锁不平衡、选择等对遗传结构的影响、群体内基因进化方式(中性或者适应性进化)、群体间的遗传分化及基因流等。同时,通过对栽培物种与野生祖先种或野生近缘种的DNA多态性比较研究,分子群体遗传学在研究作物驯化的遗传学原因及结果等也取得了重要的进展,如作物驯化的遗传瓶颈,人工选择对“驯化基因”核苷酸多态性的选择性清除(selectivesweep)作用等等。2.1植物基因或基因组DNA多态性分子群体遗传学的研究基础是DNA序列变异。同源DNA序列的遗传分化程度是衡量群体遗传结构的主要指标,其分化式样则是理解群体遗传结构产生和维持的进化内在驱动力诸如遗传突变、重组、基因转换的前提。随着DNA测序越来越快捷便利及分子生物学技术的飞速发展,越来越多的全基因组序列或者基因序列的测序结果被发表,基因在物种或群体中的DNA多态性式样也越来越多地被阐明。植物中,对拟南芥和玉米基因组的DNA多态性的调查最为系统,研究报道也较多。例如,Nordborg等22对96个样本组成的拟南芥群体中的876个同源基因片段(0.48Mbp)的序列单核苷酸多态性进行了调查,共检测到17000多个SNP,大约平均每30bp就存在1个SNP位点。而Schmid等23的研究结果显示:拟南芥基因组核甘酸多态性平均为0.007(W)。Tenaillon等24对22个玉米植株的1号染色体上21个基因共14420bp序列的分析结果显示玉米具有较高的DNA多态性(1SNP/27.6bp、=0.0096)。Ching等25研究显示:36份玉米优系的18个基因位点的非编码区平均核苷酸多态性为1SNP/31bp,编码区平均为1SNP/124bp,位点缺矢和插入则主要出现在非编码区。此外,其他物种如向日葵、马铃薯(Solanumtuberosum)、高粱、火矩松(PinustaedaL.)、花旗松(Douglasfir)等2630中部分基因位点的DNA多态性也得到调查,结果表明不同的物种的DNA多态性存在较大的差异。繁育方式是显著影响植物基因组的DNA多态性重要因素之一。通常来说,自交物种往往比异交物种的遗传多态性低,这已经被一些亲缘关系相近但繁育方式不同的物种如Lycopersicon属植物和Leavenworthia属植物的种间比较研究所证实31,32。但是在拟南芥属中则不然,Savolainen等33比较了不同繁育方式的两个近缘种Arabidopsisthaliana(自交种)和Arabidopsislyrata(异交种)的乙醇脱氢酶基因(AlcoholDehydrogenase)的核苷酸多态性,结果发现A.thaliana的核苷酸多态性参数Pi值为0.0069,远高于A.lyrata的核苷酸多态性(Pi=0.0038)。2.2连锁不平衡不同位点的等位基因在遗传上不总是独立的,其连锁不平衡程度在构建遗传图谱进行分子育种及图位克隆等方面具有重要的参考价值。Rafalski和Morgante等34在比较玉米和人类群体的连锁不平衡和重组的异同时对连锁不平衡的影响因素做了全面的阐述,这些因素包括繁育系统、重组率、群体遗传隔离、居群亚结构、选择作用、群体大小、遗传突变率、基因组重排以及其他随机因素等。