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封育措施对半干旱沙地草场植被群落特征及地上生物量的影响

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封育措施对半干旱沙地草场植被群落特征及地上生物量的影响

经典文档学习资料应用方案封育措施对半干旱沙地草场植被群落特征及地上生物量的影响杨晓晖1,张克斌2,侯瑞萍21中国林业科学研究院林业研究所//国家林业局林木培育实验室,北京100091;2北京林业大学水土保持学院,北京100083摘要随着干旱区草场非平衡态理论的提出和发展,退化草场封育的时间、方式与草场恢复间的关系已成为目前研究的主要课题之一。作者选择完全封育、季节封育和未封育3种措施进行对半干旱沙地草场的植被特征及其生物量进行比较研究,结果表明,在封育处理的年份中,不同封育措施(放牧压力)是决定植被差异的主要因子。完全封育区和季节封育区植物以一年生草本为主,在植物种数量、生物多样性上差异并不显著,未封育区植被则以多年生草本为主,且SIMPSON和SHANNON多样性指数与前两者差异均显著;完全封育并未导致一些牲畜喜食植物种的完全消失,但一些饲用价值差的植物如平卧碱蓬等大量出现在完全封育的群落中,同时旱生和强旱生植物的比例明显增加。尽管3种措施地上部分总生物量差异并不显著,但各群落中主要植物种的地上部分生物量则存在这一定的差异,从3种措施植被的饲用价值来看,季节封育区植被的饲用价值较高,表明季节封育可以促进并提高草场的放牧利用价值。关键词生物多样性;地上生物量;沙地草场;封育;半干旱区中图分类号S181文献标识码A文章编号16722175(2005)05073000荒漠化是当今世界最为严重的环境问题之一,其中草场退化则是荒漠化最为主要的类型。据UNDP的最新统计结果,全球草场荒漠化面积达3333亿HM2,占荒漠化类型区内草场总面积的73,占荒漠化土地总面积的928%,从19841991年间,全球荒漠化草场面积以每年3000万HM2的速度增加,据预测到2000年以前,草场荒漠化将以同样的速度继续扩展1,恢复退化草场的生产力及其生态功能已成为荒漠化防治的主要任务之一。封育作为一种主要的草场恢复和重建的措施已为世界各国所广泛采用。近年来干旱区草场的非平衡态理论对传统的群落演替理论进行了挑战,进而对干旱区退化草场封育的时间、方式与草场恢复间的关系产生了影响2,3。目前国内已开展了许多有关封育措施对草场植被恢复影响方面的研究,提出封育措施可以显著提高退化草场(原)的生产力47,然而有关不同封育方式对草场植被的结构、组成以及生物量方面的研究尚不多见,本文选择完全封育、季节封育和未封育3种措施进行比较研究,确定3种措施植被特征和生物量间的差异,验证半干旱区沙地草场的动态及管理是否符合干旱区草场的非平衡态理论,为制定科学合理的草场管理体系提供参考。1研究地概况盐池县位于宁夏回族自治区东部,地理坐标为北纬37043810,东经1063010741之间,总面积675856KM2,全县南北明显地分为黄土丘陵和鄂尔多斯缓坡丘陵(即毛乌素沙地西南缘)两大地貌单元。该县年降水仅250350MM,80以上的降水量分布于5-9月,其中7-9三个月又占年降雨的60以上,从而决定了该县的自然景观为温带草原和荒漠草原。该县土壤类型以灰钙土为主,其次是黑垆土和风沙土,其中南部黄土高原丘陵区以黑垆土为主,其次为灰钙土,北部鄂尔多斯缓坡丘陵区以风沙土、灰钙土为主8,9。2研究方法本研究的区域选在盐池县的鄂尔多斯缓坡丘陵区内,即毛乌素沙地西南缘的柳林堡乡距盐池县城20KM处,植被封育措施从1991年开始实施,主要分为3种处理方法,即完全封育、季节封育和未封育,其中完全封育采用铁丝网围栏,完全排除野生动物和家畜的采食,季节封育则主要以秋冬放牧为主,春夏则采取封育措施,未封育区采用当地居民传统的放牧方式,3种处理方式均相距不远,因此其自然条件也基本上相同。调查时间为2002年8月,调查方法是在不同措施样地的核心区随机选择32个2M2M的小样方对其植物种的数量及其地上部分生物量进行了调查,本研究中选用了3个多样性指数,即SHANNON多样性指数H、SIMPSON多样性指数(D)和均匀度指数(E),其计算方法参见文献10。3种措施中植被的生物多样性及地上生长量间的差异采用方差分析(ANOVA),分析过程采用SPSS100软件来完成11。3结果分析31植被区系组成及生物多样性变化经典文档学习资料应用方案在所调查的96个样方中,共有植物7科26属29种,其中菊科7属7种、藜科4属6种,豆科6属6种,禾本科6属6种,大戟科1属2种,萝藦科1属1种,远志科1属1种12,13。3种封育措施相比,完全封育区包括除大戟科以外的6科22属22种,季节封育区包括7科17属19种,未封育区包括6科11属12种,在4个主要科(菊科、藜科、豆科和禾本科)中,未封育区的植物种数较完全封育区和季节封育区下降很多。3种措施共有的植物种为8种,两种措施共有植物为8种,1种措施独有植物为13种,从植物密度来看,完全封育区最大的前3种分别是平卧碱蓬(25625株M2)、狗尾草(18875株M2)和赖草(14125株M2),季节封育区为狗尾草2475株M2、虎尾草1175株M2和蒙古虫实9875株M2,未封育区为茵陈蒿(30875株M2)、小画眉草(21株M2)和中亚细柄茅5375株M2(表1)。从图1中3种封育措施生物多样性指数的计算结果来看,SIMPSON多样性指数D和均匀度指数E的变化规律一致,均为季节封育区最高,完全封育区次之,未封育区最低,而SHANNON多样性指数H则为完全封育区最高,季节封育区次之,未封育区最低,方差分析结果(P005)表明,3种类型的均匀度指数E间差异性均不显著,完全封育区和季节封育区与未封育区的差异显著,完全封育区与未封育区及季节封育区与未封育区间的多样性指数D和SHANNON多样性指数H差异均显著。32植被特征的变化从单位面积植物数来看,季节封育区和未封育区间差异不大,而两者与完全封育区间则存在较大差异,从平均植被盖度来看,未封育区与完全及季节封育区间有着一定的差异,从植被生活型来看,3种封育措施中植被的生活型绝大部分为草本植物,差别在于未封育区以多年生草本为主(5546),而完全封育区和季节封育区则以一年生草本为主,分别为5625和6045%,从水分生态型来看,3种措施均以中生和中旱生为主,值得注意的是未封育措施中的中生和中旱生的比例要高于季节封育区,最低的是完全封育区,与此相应的是旱生和强旱生植物所占的比例呈现相反的趋势,表1不同封育措施的植物区系及其密度TABLE1FLORISTICCOMPOSITIONANDINDIVIDUALDENSITYFORTHREEMEASURES/株M2物种完全封育区季节封育区未封育区菊科COMPOSITAE砂蓝刺头ECHINOPSGMELINI0125阿尔泰狗娃花HETEROPAPPUSALTAICUS475225丝叶山苦荬IXERISCHINENSIS0250750375蒙疆苓菊JURINEAMONGOLICA375鳍蓟OLGAEALEUCOPHYLLA0125茵陈蒿ARTEMISIACAPILLARIES4375737530875叉枝鸦葱SCORZONERADIVARICATA3125藜科CHENOPODIACEAE雾冰藜BASSIADASYPHYLLA0875绳虫实CORISPERMUMDECLINATUM0375蒙古虫实CORISPERMUMMONGOLICUM85098750125中亚虫实CORISPERMUMHEPTAPOTAMICUM025新疆猪毛菜SALSOLASINKIANGENSIS3375平卧碱蓬SUAEDAPROSTRATA25625豆科LEGUMINOSAE草木犀状黄芪ASTRAGALUSMELILOTOIDES112516250625狭叶米口袋GUELDENSTAEDTIASTENOPHYLLA1125达乌里胡枝子LESPEDEZADAVURICA553625沙珍棘豆OXYTROPISPSAMMOCHARIS0251375苦豆子SOPHORAALOPECUROIDES112511254875披针叶黄华THERMOPSISSHISCHKINII162505禾本科GRAMINEAE虎尾草CHLORISVIRGATA43751175小画眉草ERAGROSTISPOAEOIDES3521赖草LEYMUSSECALINUS14125沙鞭PSAMMOCHLOAVILLOSA0875中亚细柄茅PTILAGROSTISPELLIOTII93756755375狗尾草SETARIAVIRIDIS1887524754125大戟科EUPHORBIACEAE乳浆大戟EUPHORBIAESULA03750125地锦草EUPHORBIAHUMIFUSA10萝藦科ASCLEPIADACE老瓜头CYNANCHUMKOMAROVII06250750875远志科POLYGALACEAE远志POLYGALATENUIFOLIA2251125YESENE000204060810AAA封育措施均匀度指数YESENE000510152025BAA封育措施SHANNON多样性指数YESENE0204060810BAA封育措施SIMPSON多样性指数箱体表示平均值标准差,直线部分表示指数的最大值和最小值,其上的字母表示显著性分析结果,相同的字母表示两者间无显著差异,不同的字母表示两者间有显著差异(P005),横座标上YE-完全封育区,SE-季节封育区,NE-未封育区图1植物种生物多样性指数统计分析FIG1STATISTICALSUMMARYOFSELECTEDSPECIESDIVERSITYINDICES均匀度指数SIMPSON多样性指数均匀度指数SHANNON多样性指数封育措施封育措施封育措施经典文档学习资料应用方案特别是完全封育区强旱生的比例(1401)明显高于季节封育区(868%)和未封育区(769%),从饲用价值来看,3种措施中未封育区饲用价值较高的植物所占比例高达8301,而完全封育区和季节封育区的比例均在40%左右,而饲用价值一般的植物所占比例则以季节封育区为最高(5370),完全封育区次之2321,未封育区最低661,而饲用价值较差的植物比例则以完全封育区最高(3470),未封育区次之1038,季节封育区最低530(表2)。33群落生物量的变化在3种封育措施的群落中,地上部分生物量的变化幅度为4949651858GM2,ANOVA的分析结果表明,三者间不存在着显著差异,然而从它们的标准误差上来看,完全封育区和未封育区的值均较高,分别为10251、11734GM2,而季节封育区的值较低,只有4078GM2,这从一定程度上反映了不同封育措施生物量的空间异质性的差异(表3)。从植被个体密度表1和个体生物量的调查结果可以看出,完全封育区的主要植物群丛为茵陈蒿中亚细柄茅,而季节封育区和未封育区的主要植物群丛为茵陈蒿+苦豆子+老瓜头,其中在3种群落中比例最高的植物种为茵陈蒿,其生物量变幅为2786340795GM2,而3种措施的标准差的变化与群落总生物量的变化相似,表明总生物量的空间变异与茵陈蒿的变化紧密相关。就强旱生多年生草本的中亚细柄茅而言,在3种措施内的植株密度分别为完全封育区9375株M2,季节封育区675株M2,未封育区5375株M2,而生物量上的差异远较植株密度为大,这主要与牲畜采食强度不同有关。就中旱生半灌木苦豆子和旱生多年生草本老瓜头而言,在3种措施内的植株密度分别为完全封育区1125株M2和0625株M2,季节封育区1125株M2和075株M2,未封育区4875株M2和0875株M2,未封育区与完全封育区和季节封育区相差很大,且ANOVA分析结果也表明未封育区与其它两种措施间差异的存在,而完全封育区和季节封育区间则无显著差异(P005)(表3)。从3种封育措施群落植被的饲用价值来看图2,饲用价值较高的植物地上部分生物量平均值以季节封育区为最高,为51095GM2,未封育区次之,为37633GM2,完全封育区最低,为35869GM2,饲用价值一般的植物地上部分生物量平均值以完全封育区最高,为5560GM2,季节封育区和未封育区则很低,分别为1938GM2和338GM2,饲用价值差的植物地上部分生物量平均值完全封育区和未封育区相差无几,分别为10429GM2和11525GM2,而季节封育区则非常低为3644GM2。从标准差的变化来看,其差异与各措施的生物量均值基本上一致,不同饲用价值植物地上部分生物量在季节封育区内的空间变异均较低,变化幅度为6863976GM2,完全封育区空间变异均较高,变化幅度为211911560GM2,而未封育区内除了饲用价值一般的植物标准差较低外(246GM2),饲用价值较好和较差植物的变化趋势与基本一致,变表2不同封育措施的植被特征及其所占比例TABLE2VEGETATIONFEATURESANDTHEIRPROPORTIONFORDIFFERENTEXCLUSIONMEASURES/植被特征完全封育区季节封育区未封育区单位面积植物数/株丛M21168070平均植被盖度/%858065生活型半灌木841611697多年生草本353433445546一年生草本562560453757水分生态型中生230647433757中旱生563636825349旱生657707125强旱生1401868769饲用价值好400941008301一般25215370661差34705301038表3不同封育措施下群落及主要植物种地上部分生物量变化1TABLE3ABOVEGROUNDBIOMASSOFCOMMUNITYANDKEYPLANTSPECIESFOREXCLUSIONMEASURES/GM2措施总生物量主要植物种茵陈蒿中亚细柄茅苦豆子老瓜头完全封育区5185810251A2786312940A44253148A738285A1250840A季节封育区510954078A407503982B638405B1238689A1925739A未封育区4949611734A309439580B100057B91134590B84253221B1相同的字母表示两者间无显著差异,不同的字母表示两者间有显著差异(P005)图2封育措施下不同饲用价值的地上生物量对比FIGURE2ABOVEGROUNDBIOMASSCLASSIFIEDBYPALATABLEVALUESFORDIFFERENTEXCLUSIONTREATMENTS地上生物量/GM2经典文档学习资料应用方案化值分别为6485GM2和13399GM2。4讨论与结语41封育对群落植被特征的影响研究表明,在地中海及撒哈拉等干旱区,中等强度的放牧可以提高群落的生物多样性14,15,不同的放牧梯度对草本植物数量的影响并不显著,从我们的调查结果来看,完全封育区和季节封育区尽管在植物种的数量、生物多样性上有一定的差异,但这种差异并不显著,而两者与未封育区间的SIMPSON多样性指数D和SHANNON多样性指数H差异均显著(P005)。这表明长期的完全封育并不能显著提高群落的生物多样性。此外国外的一些研究结果表明,由于长期的完全封育一些牲畜喜食或耐采食的植物种开始逐渐消失16,17,然而在盐池的调查结果则与之略有差别,一些牲畜喜食的植物种如茵陈蒿、草木樨状黄芪和蒙古虫实等仅在植株密度上有所降低,而并未完全消失,同时一些饲用价值较好的草本植物如赖草也开始出现,而一些饲用价值差的植物如平卧碱蓬、蒙疆苓菊和新疆猪毛菜开始大量出现在完全封育的群落中。这与典型草原长期封育后生物多样性的变化趋势基本一致4。从单位面积植物数和平均植被盖度来看,变化趋势为完全封育区季节封育区未封育区,从植被生活型来看,3种封育措施中植被的生活型绝大部分为草本植物,其中未封育区以多年生为主,而完全封育区和季节封育区则以一年生为主,3种措施中的植物均以中生和中旱生为主,而旱生和强旱生植物所占的比例则为完全封育区季节封育区未封育区,究其原因随着放牧压力的降低,群落的地表破坏相对降低,地表开始出现土壤或生物结皮,限制了土壤水分的入渗18,19,从而使得群落中一年生植物和旱生类型增加,这与以往的一些研究结果相似20。从饲用价值来看,3种措施中季节封育区和未封育区饲用价值高和一般的植物所占比例约90左右,而完全封育区则不足70%,这表明放牧可以抑制一些放牧价值较低的植物种的侵入,促进了一些适宜采食的植物种的再生,从而形成了相对稳定平衡的放牧群落。42长期封育并未显著提高群落的生产力国外对干旱区草场长期动态监测结果表明,长期封育并不能提高草场的生产力及植被覆盖度,尽管在某些年份放牧草场的植被会表现出类似退化的现象,如植被盖度降低及生产力下降,但这更多的是由降水变化引起的,一旦降水恢复到正常值或以上时,草场的生产力就会迅速恢复15,21。我们的分析结果与此相似,由于封育期内的降水高于年均值,故3种封育措施地上部分总生物量的ANOVA分析结果无显著差异,群落中主要植物种的生物量显示,3个群落的最主要植物种均为茵陈蒿,生物量及其空间变异与群落总生物量相似,表明封育对群落的物种组成及总生物量的影响并不显著,其内部结构及其生物量的变化表现在从茵陈蒿+中亚细柄茅→茵陈蒿→茵陈蒿+苦豆子+老瓜头,其中季节封育区中茵陈蒿的地上部分生物量显著高于完全封育区和未封育区,完全封育区的中亚细柄茅的生物量显著高于另外两种措施,未封育区的苦豆子和老瓜头生物量则显著高于另外两种措施,如果我们将适口性差且毒性较大的苦豆子和老瓜头作为半干旱草场退化的指示性植物26,27,那么与未封育区相比,完全封育区和季节封育区间不存在显著退化趋势,然而从草场利用的角度来看,季节封育区基本上维持在以茵陈蒿为绝对优势植物的动态非平衡状态,其利用价值也相对较高。从3种封育措施群落植被的饲用价值来看,饲用价值较高的植物地上部分生物量平均值为季节封育区未封育区完全封育区,饲用价值一般的植物地上部分生物量平均值以完全封育区季节封育区未封育区,饲用价值差的植物地上部分生物量平均值完全封育区和未封育区相差无几,但远大于季节封育区。这也充分印证了季节封育可以促进并提高草场的放牧利用价值。从群落总生物量及主要植物个体生物量标准差的变化来看,其差异与各措施的生物量均值的变化趋势基本上一致,其中季节封育区的标准差较完全封育区和未封育区要低得多,表明适度放牧可以显著抑制生物量空间异质性分布,这可能与牲畜对草场的选择性利用有关。简言之,长期完全封育并不能显著改善半干旱沙地草场的植被的生产力及其放牧功能,而季节性封育(放牧)可以有效地维持半干旱沙地草场的群落与牲畜放牧间的非平衡状态及草场的放牧价值,即使对在传统放牧(自由放牧)模式下退化的草场而言,完全封育的时间也不宜过长,一旦草场已恢复了其自身的弹性,就可进行季节性放牧,从而逐步建立起植物生长和牲畜采食间的正反馈关系,进一步开展半干旱区草场非平衡态理论的研究,将为我国正在实施的牲畜圈养和禁牧政策提供一个更为科学灵活的畜牧业发展模式。参考文献1MIDDLETONNJ,THOMASDSGWORLDATLASOFDESERTIFICATIONSECONDEDITIONMLONDONEDWARDAMOLD,199820–252WESTOBYM,WALKERB,NOYMEIRIOPPORTUNISTICMANAGEMENTFORRANGELANDNOTATEQUILIBRIUMJJOURNALOFRANGEMANAGE经典文档学习资料应用方案MENT,1989,42265–2733OBAG,STENSETHNC,LUSIGIWNEWPERSPECTIVESONSUSTAINABLEGRAZINGMANAGEMENTINARIDZONESOFSUBSAHARANAFRICAJBIOSCIENCE,2000,50135–514李永宏内蒙古典型草原地带退化草原的恢复动态J生物多样性,1995,33125–130LIYONGHONGRESTORATIONDYNAMICSOFDEGRADEDGRASSLANDSINTHETYPICALSTEPPEZONEOFINNERMONGOLIAJCHINESEBIODIVERSITY,1995,33125–1305宝音陶格涛,陈敏退化草原封育改良过程中植物种的多样性变化的研究J内蒙古大学学报自然科学版,1997,28187–91BAOYINTAOGETAO,CHENMINTHESTUDYOFCHANGESOFPLANTDIVERSITYONDEGENERATEDSTEPPEINENCLOSEDPROCESSJACTASCIENTIARUMNATURALIUMUNIVERSITATISNEIMONGOL,1997,28187–916王炜,刘钟龄,郝敦元,等内蒙古退化草原植被对禁牧的动态响应J气候与环境研究,1997,23236–240WANGWEI,LIUZHONGLING,HAODUNYUAN,ETALDYNAMICRESPONSEOFDEGRADEDSTEPPEVEGETATIONTOGRAZINGEXCLUSIONINTHEINNERMONGOLIAJCLIMATICANDENVIRONMENTALRESEARCH,1997,23236–2407王明玖,李青丰,青秀玲贝加尔针茅草原围栏封育和自由放牧条件下植物结实数量的研究J中国草地,2001,23621–26WANGMINJIU,LIQINGFENG,QINGXIULINGTHEQUANTITIESOFSEEDSETTINGINFENCEDANDFREELYGRAZEDAREASINSTIPABAICALENSISSTEPPE,INNERMONGOLIAJGRASSLANDOFCHINA,2001,23621–268傅金海,沈长江,邸醒民,等宁夏盐池农业资源与利用研究文集M银川宁夏人民出版社,19871–5FUJINHAI,SHENCHANGJIANG,DIXINMIN,ETALCOLLECTIONSOFAGRICULTURALRESOURCESANDTHEIRUSESINYANCHI,NINGXIAMYINCHUANNINGXIAPEOPLE’SPRESS,19871–59侯瑞萍,张克斌,乔锋,等农牧交错区土地荒漠化与生物多样性研究以宁夏盐池县为例生态环境,2004,133350–353HOURUIPING,ZHANGKEBIN,QIAOFENG,ETALBIODIVERSITYANDDESERTIFICATIONINTHEECOTONEOFAGRICULTUREANIMALHUSBANDRYTAKINGYANCHICOUNTYOFNINGXIAHUIAUTONOMOUSREGIONASANEXAMPLEJECOLOGYANDENVIRONMENT,2004,133350–35310GREIGSMITHPQUANTITATIVEPLANTECOLOGY,THIRDEDITIONMOXFORDBLACKWELLSCIENTIFICPUBLICATIONS,198324–3311SPSSINCSPSSFORWINDOWS100MCHICAGOSPSSINC,199946–5012马德滋,刘惠兰宁夏植物志第1卷M银川宁夏人民出版社,1986MADEZI,LIUHUILANNINGXIAFLORA,VOL1MYINCHUANNINGXIAPEOPLE’SPRESS,198613马德滋,刘惠兰宁夏植物志第2卷M银川宁夏人民出版社,1988MADEZI,LIUHUILANNINGXIAFLORA,VOL2MYINCHUANNINGXIAPEOPLE’SPRESS,198814HIERNAUXPEFFECTSOFGRAZINGONPLANTSPECIESCOMPOSITIONANDSPATIALDISTRIBUTIONINRANGELANDSOFTHESAHELJPLANTECOLOGY,1998,138191–20215PEREVOLOTSKYA,SELIGMANNGROLEOFRAZINGINMEDITERRANEANRANGELANDECOSYST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