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活性有机碳含量在凋落物分解过程中的作用

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活性有机碳含量在凋落物分解过程中的作用

生态环境2006,15612951299HTTP//WWWJEESCICOMECOLOGYANDENVIRONMENTEMAILEDITORJEESCICOM基金项目中国科学院创新工程重大项目(KZCX1SW0117);国家重点基础研究发展规划(973)项目(2002CB412503)作者简介吴庆标(1977-),男,博士研究生,从事典型陆地生态系统土壤碳循环研究。EMAILWUQB2003YAHOOCOMCN;WUQB2000YAHOOCOMCN收稿日期20060819活性有机碳含量在凋落物分解过程中的作用吴庆标,王效科,欧阳志云中国科学院生态环境研究中心,北京100085摘要土壤凋落物的分解不仅是生态系统养分循环的重要环节,也是生态系统碳释放源之一。将呼伦贝尔森林草原过渡带的草原凋落物、白桦林凋落物、落松林凋落物分别添加在棕色针叶林土里进行恒温培养,探讨了不同凋落物类型有机碳分解速率差异及其影响因子。结果表明不同凋落物的有机碳矿化速率和矿化累积总量在分解初期不一致,但由高到低的次序均为草原凋落物白桦林凋落物落叶松林凋落物,40D的有机碳矿化累积量分别为7653、4742、2056MG/G。这主要与凋落物的化学性质有关,主要决定于凋落物中易被微生物分解的热水溶性有机碳含量和易分解有机物含量,而与凋落物的总有机碳含量、全氮含量、WC/WN比等关系不明显。关键词凋落物分解;有机碳矿化;恒温培养;CO2红外分析仪系统中图分类号Q948文献标识码A文章编号16722175(2006)06129505土壤凋落物的分解和矿化不仅是生态系统养分循环的重要环节,也对生态系统碳循环(汇/源)起着极其重要的作用17。凋落物分解包括破碎化和矿化过程,不仅是土壤碳库的重要碳输入途径之一,凋落物本身在微生物的分解作用下也会产生CO2释放,是生态系统重要的碳源之一。大量的凋落物分解实验发现不同凋落物的分解速率具有明显差异,而影响土壤凋落物分解的因素很多,包括凋落物归还量及其化学性质、树种结构和林龄、他感效应、气候条件、土壤类型、土壤微生物、土地利用方式、施肥方式、坡向和坡位等9,1216,21。相对室内实验而言,野外实验往往采用网袋法研究凋落物的分解过程。由于其所处的环境条件可控性差,如水分条件和温度条件在时间和空间上变异比较大,野外实验无法有效区分环境因素和凋落物自身的物理化学性质对凋落物分解速率的影响,且网袋的网眼大小也对凋落物的分解速率评价产生影响5,17。况且,降雨对网袋中的凋落物产生淋溶作用造成其以可溶性有机物的形式损失,这些可溶性有机物或转入土壤层中,或以水土流失的形式损失。相反,在控温控湿的室内培养条件下(环境条件大体一致),能有效比较不同凋落物的分解速率差异,且易于寻找其与凋落物理化性质的关系1,7,19,24。因此,如果单纯考虑凋落物理化性质对凋落分解速率的影响,室内恒温培养法比野外网袋法实验法具有更多的优点。本文以呼伦贝尔地区的棕色针叶林土为对照土和培养介质,通过实验室恒温培养的模拟方法,以CO2分析仪闭路系统为工具,间接测定3种类型不同的土壤凋落物在微生物分解作用下的碳释放,探讨植被类型改变对相应的土壤凋落物有机碳矿化速率的潜在影响及其主导影响因子。1材料与方法11样品来源用作培养基质的土壤样品(CK)采集地点位于呼伦贝尔市的大兴安岭中段,兴安落叶松林下,土壤类型为棕色针叶林土,为表层土壤(020CM,多个坑重复混合样品)。土壤带回室内风干,剔除明显草根和石块,过2MM筛。3种土壤凋落物也来自呼伦贝尔市森林草原过渡带,包括落叶松林凋落物(LLITTER)、白桦林凋落物(BLITTER)、以大针茅苔草为优势的湿润草原凋落物(SLITTER),60℃烘干,用粉碎机粉碎,过筛,待测。12培养样品的配置和恒温培养培养样品的配置包括4个处理,每个处理3个重复。在每个500ML棕色瓶内,装入如下样品CK(对照土)为100G棕色针叶林土风干土,CKLLITTER为100G对照土和300G落叶松林凋落物,CKBLITTER为100G对照土和300G白桦林凋落物,CKSLITTER为100G对照土和300G草原凋落物。各处理水平每个培养瓶内所添加的材料化学性质见表1。用质量法定期(间隔35D)把水分含量维持在饱和持水率的6070(本文中则在开始培养前每个瓶內加入35ML蒸馏水,搅拌均匀),并把它们置于25℃恒温培养箱内进行培养。13土壤呼吸速率的测定由于每个培养瓶均为不封口式培养,其瓶内CO2浓度与大气或室内的浓度接近。本文采用CO21296生态环境第15卷第6期(2006年11月)分析仪(LICR6262)及其密闭气路系统(图1)测定培养样品的呼吸速率,测定环境温度为25℃左右。CO2分析仪的进气口和出气口的气体流速或气压的一致性是整套闭合气路系统读数稳定和气路平衡的关键。每个样品瓶的测定时间约为7MIN。数据采集采用计算机自动化采集,每2S采集一个数据,其中平衡时间为前4MIN,取后3MIN的数据作为分析,用一元线性斜率法求出每秒钟整套闭合气路系统(内部气体体积共600CM3)中的CO2增加的浓度,从而可以推算出测定当天每个培养瓶培养样品的有机碳矿化释放总量(MC/MGD1)。并用负指数方程23拟合不同处理的有机碳矿化释放总量随时间的递减趋势,从而可以用所得拟合方程计算每天的有机碳矿化量和累积矿化量。扣除对照土(CK)同1天的累积矿化量后即为3种不同凋落物的累积矿化量4,10,22。14土壤样品的分析方法土壤和凋落物的有机碳含量采用重铬酸钾外加热法,全氮则采用凯氏定氮法3,5。活性有机碳或有机物包括热水溶性有机碳含量(CHWS)和极易分解有机物(LOMⅠ)。前者主要为一些低分子糖类(葡萄糖、蔗糖等)、氨基酸等;后者为酸水解而得的物质,其成分则多了一些,主要增加了淀粉、蛋白质和部分半纤维素等。热水溶性有机碳含量(CHWS)则采用105℃热水解提取重铬酸钾外加热法获得(于硬质试管中加入有机物1G,加蒸馏水30ML,在105℃烘箱内保持1H,每隔15MIN摇匀1次,之后取出冷却、过滤定容至100ML)。极易分解有机物(LOMⅠ)和中等易分解有机物(LOMⅡ)则分别经过5CH2SO425MOLL1的硫酸溶液105℃热水解,和CH2SO413MOLL1(7072)的硫酸溶液静置过夜稀释成CH2SO41MOLL1的硫酸溶液在105℃热水解3H两个步骤处理而得20,它们的含量百分比则采用烘干质量差减法获得,LOMⅠ和LOMⅡ含量之和与NDF和ADF含量之和接近2。极易分解有机物主要包括单糖、多糖、淀粉、氨基酸、蛋白质等,它们极易在热的CH2SO425MOLL1的硫酸溶液中产生水解作用而溶于水。中等易分解有机物则为大部分的纤维素和半纤维素等,它们只有在CH2SO413MOLL1(7072)的硫酸溶液中产生水解作用生成易溶的低分子物质。两者均属于凋落物中容易被微生物分解利用的有机物。2结果与分析21土壤凋落物的性质由于其来源于不同的植被或不同的植物种类及所处的环境条件等原因,不同的凋落物具有不同的化学性质。在本实验中,草原凋落物(SLITTER)、白桦林凋落物(BLITTER)、落叶松林凋落物(LLITTER)三者的全氮含量接近,但总有机碳含量及其有机组分构成差异较大,其中热水溶性有机碳(CHWS)、易分解有机物(LOMⅠ)的含量由高到低的次序均为草原凋落物白桦林凋落物落叶松林凋落物,分别为295,258,242及4276,3819,3271(表1)。热水溶性有机碳(CHWS)和易分图1土壤培养瓶内CO2呼吸强度测定系统FIG1THERESPIRATORYCO2CONCENTRATIONSMEASUREMENTSYSTEMOFTHEINCUBATIONSAMPLES表1不同处理所添加的材料化学特征TABLE1THECHEMICALCHARACTERISTICSOFTHEADDEDMATERIALSINDIFFERENTTREATMENTSMATERIALSWC/WTN/WC/WNWCHWS/WLOMⅠ/WLOMⅡ/CK基质598043331380LLITTER351712548280324232711104BLITTER4666128736252583819936SLITTER434309442460029542761191干燥管气泵培养瓶调速流量计计算机CO2分析仪进气口出气口过滤数据采集吴庆标等活性有机碳含量在凋落物分解过程中的作用1297解有机物(LOMⅠ)主要包括糖类、氨基酸类、淀粉类及低分子量的有机物等物质,这些物质极容易被微生物分解和利用,这意味着凋落物的分解速率在分解初期可能表现不一样。22培养样品有机碳矿化过程有机碳矿化分解过程主要靠微生物的分解作用来完成,外观上表现为培养样品中CO2的不断释放。通过CO2分析仪闭路系统,能较为准确地计算培养样品中的CO2的释放量,从而可以间接推算土壤有机碳的矿化速率及其随时间推移的变化趋势。在室内恒温培养条件下,培养样品的有机碳矿化过程呈现先快速然后逐渐递减的规律(图2)。在整个40D的观测过程中,不同处理的培养样品其有机碳的矿化速率不一样,矿化速率由高到低的顺序依次为对照土草原凋落物(CKSLITTER)对照土白桦林凋落物(CKBLITTER)对照土落叶松林凋落物(CKLLITTER)对照土CK。由此可见,土壤添加凋落物后,增加了土壤微生物参与分解的有机碳源,培养样品的有机碳矿化速率都相应增大了,但不同的凋落物类型其分解速率不一致。23不同凋落物有机碳矿化过程拟合和碳矿化累积量不同处理的培养样品的有机碳矿化速率随时间推移都呈现先快后递减的趋势,并在后期趋于平缓,用负指数型方程能较好地拟合该变化趋势(表2)23。基于这些方程,我们先推算出不同处理的培养样品每1D的有机碳矿化释放量MGD1。然后,把每1D的释放量进行累加即为从培养开始至某1D的土壤有机碳累积矿化量。本文中,前3D的有机碳矿化量暂时定为第4D有机碳矿化量的25倍,第4D后以方程拟合值为准。扣除对照土(CK)的有机碳矿化累积量后,不同凋落物的有机碳矿化累积量由大到小依次为草原凋落物(SLITTER)白桦林凋落物(BLITTER)落叶松林凋落物(LLITTER)(图3)。其中,在培养20D后,其凋落物有机碳矿化累积量分别占添加的凋落物(3G)总有机碳总量(SLITTER130290MG,BLITTER139980MG,LLITTER105510MG)的528,242,109。在培养40D后,分别占725,338,157。此外,这三者的热溶性有机碳组分(CHWS)的碳含量分别占所添加凋落物含碳总量的679、553、688,表明微生物对凋落物的分解在40D内仍主要处于对热水溶性有机碳组分(CHWS)的分解阶段。总而言之,不同的凋落物,由于其本身的化学性质不同,在微生物的作用下呈现出不同的分解速率。随着容易被微生物分解的有机物(如多糖、淀粉及低分子量的有机物)减少,不同植被类型的凋落物有机碳矿化速率和累积比率随着时间推移而降低。24凋落物有机碳矿化速率差异与凋落物性质的关系凋落物的易分解物质含量(包括单糖、多糖、氨基酸、淀粉和部分低分子质量的纤维素和半纤维素等)较容易被微生物利用,尤其在凋落物分解初期。而木质素类物质较难被微生物利用或需要较高的生物分解能量1,7,8。在本文中,热水溶性有机碳(CHWS)、易分解有机物(LOMⅠ)的含量大小顺序与土壤凋落物的有机碳矿化速率大小顺序相对应,由大到小的次序均为草原凋落物→白桦林凋落物→落叶松林凋落物(表1和图2)。其中,热水溶性有机碳含量(CHWS)对凋落物分解矿化初期的贡献作用最大,它也是微生物群落恢复原有活性010203001020304050培养天数T/D有机碳矿化累积量MC/MGD1LLITTERBLITTERSLITTER图3基于拟合方程的凋落物的有机碳矿化累积量FIG3THEMINERALIZEDORGANICCARBONACCUMULATIONOFDIFFERENTLITTERS00020040060080001020304050培养天数T/D每天有机碳矿化总量MC/MGD1CKCKLLITTERCKBLITTERCKSLITTER图2不同处理培养样品的有机碳释放量递减规律FIG2THEDECREASINGORGANICCARBONMINERALIZATIONPATTERNSOFDIFFERENTINCUBATIONSAMPLES表2培养样品有机碳矿化释放拟合方程TABLE2THESIMULATEDORGANICCARBONMINERALIZATION’SEQUATIONOFINCUBATIONSAMPLES处理拟合方程相关系数/R2CKY18393X0397608655CKLLITTERY47827X0520609181CKBLITTERY97743X0623309148CKSLITTERY164330X06985092221298生态环境第15卷第6期(2006年11月)的基础24。相反,凋落物中的全氮含量及总有机碳含量等大小顺序与不同凋落物在分解初期的有机碳矿化速率大小顺序的关系不明显。这表明,决定土壤凋落物早期分解速率的主要是凋落物中的热水溶性有机碳(CHWS)、易分解有机物(LOMⅠ)等活性有机物,而不是凋落物中的全氮含量、总有机碳含量等。3讨论众所周知,土壤凋落物的分解主要决定于凋落物的含水量16和凋落物的化学性质17。一般认为,土壤凋落物的WC/WN比愈低或含氮愈高,愈有利于其分解17,但在木质素含量较高的凋落物,WC/WN比不能有效反映其分解速率5。王旭东等7则认为,凋落物中糖、氨基酸、淀粉等物质最容易分解,而纤维素、半纤维素等次之。在本实验中,呼伦贝尔森林草原过渡带不同凋落物类型的分解速率和有机碳矿化累积量由高到低的顺序依次为草原凋落物白桦林凋落物落叶松林凋落物(图2和图3)。因此,随着森林草原过渡带的植被类型的改变或优势树种的改变,土壤凋落物分解规律随之也发生明显的改变。按一般理论,若这3种凋落物的WC/WN比由大到小的顺序为草原凋落物白桦林凋落物落叶松林凋落物,其有机碳矿化速率应表现为落叶松林凋落物最大或草原凋落物最小。事实上,这3种凋落物类型的总有机碳量(C)、全氮含量(TN)及WC/WN比的大小顺序(表2)等均不与它们的分解速率大小顺序相对应或结论与传统的认识存在差别。相反,凋落物的易分解有机物含量,包括热水溶性有机碳(CHWS)含量和易分解有机物(LOMⅠ)含量,其大小顺序均与凋落物的分解速率大小顺序相对应。由此可见,在凋落物分解的初期,凋落物分解速率的差异是由凋落物中易分解有机物的含量所决定的,而与凋落物中的总有机碳含量、全氮含量及C∶N比等没有直接的关系。参考文献1李贵桐,张宝贵,李保国秸秆预处理对土壤微生物量及呼吸活性的影响J应用生态学报,2003,141222252228LIGUIGONG,ZHANGBAOGUI,LIBAOGUOEFFECTSOFSTRAWPRETREATMENTONSOILMICROBIALBIOMASSANDRESPIRATIONACTIVITYJCHINESEJOURNALOFAPPLIEDECOLOGY,2003,1412222522282李俊生,吴建平,袁立呼伦贝尔草原冬春季牧草营养质量的初步分析J中国草食动物,1999,153032LIJUNSHENG,WUJIANPING,YUANLIANALYSISOFNUTRIENTQUALITYOFTHEHULUNBEIERGRAZINGGRASSINTHEWINTERANDSPRINGSEASONSJCHINAHERBIVORES,1999,1530323鲁如坤土壤与农业化学分析方法M北京中国农业科学技术出版社,1999LURUKUNTHEANALYTICALMETHODSFORSOILAGRICULTURALCHEMISTRYMBEIJINGCHINESEAGRICULTURALSCIENCETECHNOLOGYPRESS,20004骆土寿,陈步峰,李意德,等海南岛尖峰岭热带山地雨林土壤和凋落物呼吸研究J生态学报,2001,211220132017LUOTUSHOU,CHENBUFENG,LIYIDE,ETALLITTERANDSOILRESPIRATIONINATROPICALMOUNTAINRAINFORESTINJIANFENGLING,HAINANISLANDJACTAECOLOGICASINICA,2001,2112201320175王瑾,黄建辉暖温带地区主要树种叶片凋落物分解过程中主要元素释放过程的比较J植物生态学报,2001,253375380WANGJIN,HUANGJIANHUICOMPARISONOFMAJORNUTRIENTRELEASEPATTERNSINLEAFLITTERDECOMPOSITIONINWARMTEMPERATEZONEOFCHINAJACTAPHYTOECOLOGICASINICA,2001,2533753807王旭东,于天富,陈多仁,等玉米秸秆腐解过程物质组成及胡敏酸的动态变化Ⅰ物质组成的动态变化J干旱地区农业研究,2001,1937882WANGXUDONG,YUTIANFU,CHENDUOREN,ETALDYNAMICCHANGEOFCHEMICALCOMPOSITIONOFCORNSTRAWANDHUMUSACIDDURINGDIFFERENTDECOMPOSITIONPERIODSIHECHANGEOFCORNSTRAWCHEMICALCOMPOSITIONJAGRICULTURALRESEARCHINTHEARIDAREAS,2001,19378828于明革,杨洪强,翟衡植物木质素及其生理学功能J山东农业大学学报自然科学版,2003,341124128YUMINGGE,YANGHONGQIANG,QUHENGLIGNINANDPHYSIOLOGICALFUNCTIONINPLANTJJOURNALOFSHANDONGAGRICULTURALUNIVERSITYNATURALSCIENCEEDITION,2003,1241289CHANDINIM,THIRUKKUMARAN,DENNISPARKINSONMICROBIALRESPIRATION,BIOMASS,METABOLICQUOTIENTANDLITTERDECOMPOSITIONINALODGEPOLEPINEFORESTFLOORAMENDEDWITHNITROGENANDPHOSPHOROUSFERTILIZERSJSOILBIOLOGYBIOCHEMISTRY,2000,32596610ELLERTBH,JANZENHHSHORTTERMINFLUENCEOFTILLAGEONCO2FLUXESFROMASEMIARIDSOILONTHECANADIANPRAIRIESJSOILTILLAGERESEARCH,1999,50213212HAMERUTE,MARSCHNERBERNDPRIMINGEFFECTSINDIFFERENTSOILTYPESINDUCEDBYFRUCTOSE,ALANINE,OXALICACIDANDCATECHOLADDITIONSJSOILBIOLOGYBIOCHEMISTRY,2005,3744545413HARRISMM,RIHASJCARBONANDNITROGENDYNAMICSINFORESTFLOORDURINGSHORTTERMLABORATORYINCUBATIONSJSOILBIOLOGYANDBIOCHEMISTRY,1991,23111035104114INAGAKIAYOSHIYUKI,MIURAASATORU,KOHZUAYATOEFFECTSOFFORESTTYPEANDSTANDAGEONLITTERFALLQUALITYANDSOILNDYNAMICSINSHIKOKUDISTRICT,SOUTHERNJAPANJFORESTECOLOGYANDMANAGEMENT,2004,20210711715KAVVADIASVICTORA,ALIFRAGISADIMITRIOS,TSIONTSISALEXANDROS,ETALLITTERFALL,LITTERACCUMULATIONANDLITTERDECOMPOSITIONRATESINFOURFORESTECOSYSTEMSINNORTHERNGREECEJFORESTECOLOGYANDMANAGEMENT,2001,14411312716KELLIHERFM,ROSSDJ,LAWBE,ETALLIMITATIONSTOCARBONMINERALIZATIONINLITTERANDMINERALSOILOFYOUNGANDOLDPONDEROSAPINEFORESTSJFORESTECOLOGYANDMANAGEMENT,2004,19120121317MORETTOAS,DISTELRA,DIDONNGDECOMPOSITIONANDNUTRIENTDYNAMICOFLEAFLITTERANDROOTSFROMPALATABLEANDUNPALATABLEGRASSESINASEMIARIDGRASSLANDJAPPLIEDSOILECOLOGY,2001,18313718VANHEESPATRICKAW,JONESDAVIDL,FINLAYROGER,ETALTHECARBONWEDONOTSEETHEIMPACTOFLOWMOLECULARWEIGHTCOMPOUNDSONCARBONDYNAMICSANDRESPIRATIONINFORESTSOILSAREVIEWJSOILBIOLOGYBIOCHEMISTRY,2005,3711319ROSSDJ,TATEKR,NEWTONPCD,ETALCARBONMINERALIZATIONINANORGANICSOIL,WITHANDWITHOUTADDEDGRASSLITTER,FROMA吴庆标等活性有机碳含量在凋落物分解过程中的作用1299HIGHCO2ENVIRONMENTATACARBONDIOXIDESPRINGJSOILBIOLOGYBIOCHEMISTRY,2003,351705170920ROVIRAPERE,RAMON,VALLEJOVLABILEANDRECALCITRANTPOOLSOFCARBONANDNITROGENINORGANICMATTERDECOMPOSINGATDIFFERENTDEPTHSINSOILANACIDHYDROLYSISAPPROACHJGEODERMA,2002,10710914121SANKARANKVDECOMPOSITIONOFLEAFLITTEROFALBIZIAPARASERIANTHESFALCATARIA,EUCALYPTEUCALYPTUSTERETICORNISANDTEAKTECTONAGRANDISINKERALA,INDIAJFORESTANDMANAGEMENT,1993,5622524222SUBKEJENSARNE,INGLIMAILARIA,PERESSOTTIALESSANDRO,ETALANEWTECHNIQUETOMEASURESOILCO2EFFLUXATCONSTANTCO2CONCENTRATIONJSOILBIOLOGYBIOCHEMISTRY,2004,361013101523TOWNSENDALANR,VITOUSEKPETERM,DESMARAISDAVIDJ,ETALSOILCARBONPOOLSTRUCTUREANDTEMPERATURESENSITIVITYINFERREDUSINGCO2AND13CO2INCUBATIONFLUXESFROMFIVEHAWAIIANSOILSJBIOGEOCHEMISTRY,1997,3811724VANVLIETPCJ,BE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