反刍动物对淀粉的利用[C].doc

-专业文档，值得下载!-专业文档，值得珍藏！-反刍动物对淀粉的利用汪水平，王文娟，左福元（西南大学荣昌校区动物科学系，重庆402460）摘要：淀粉是谷物的主要能量组分。小麦干物质中淀粉含量为77%，玉米和高粱为72%，大麦和燕麦为57%和58%。谷物来源与加工方法对淀粉的消化位点及其消化率影响很大。小肠消化淀粉的能力受胰腺淀粉酶的限制。增加十二指肠蛋白质的数量，可促进胰腺分泌淀粉酶。小肠葡萄糖转运能力不受葡萄糖数量的限制。反刍动物对淀粉的利用与机体葡萄糖代谢密切相关。评价淀粉在小肠的利用效率，不能只考虑瘤胃淀粉发酵造成的潜在能量损失，而需要评定小肠葡萄糖吸收对代谢葡萄糖的贡献及大肠淀粉发酵的能量损失和对反刍动物健康的影响。从整体代谢能角度看，谷物淀粉在瘤胃发酵的利用效率最高。但是，只有保证瘤胃充分发酵并提供能发挥小肠葡萄糖主动转运能力的过瘤胃量，淀粉才得到最佳利用。关键词：淀粉；反刍动物；消化；吸收；葡萄糖；代谢StarchutilizationbyruminantsWANGShui-ping,WANGWen-juan,ZUOFu-yuan(DepartmentofAnimalScience,RongchangCampusofSouthwestUniversity,Chongqing402460,China)Abstract:Starchisthemajorenergycomponentofgrains.Wheatcontains77%ofDMasstarch,cornandsorghumcontain72%,andbarleyandoatscontain57to58%.Grainsourcesandprocessingmethodshaveaprofoundeffectonstarchdigestibilityandsiteofstarchdigestion.Thecapacitytodigeststarchintheintestineareapparentlylimitedbythesupplyofpancreaticamylase.Amylasesecretionmaybeenhancedbyincreasingduodenalentryofprotein.Capacityforactivetransportofglucoseacrossthegutwalldoesnotseemtolimittheamountofstarchdigestedthatisabsorbedasglucose.Highcorrelationexistsbetweenstarchutilizationandglucosemetabolismbyruminants.Itisnotenoughtoconsiderseparatelythepotentialenergylossasaresultofstarchfermentationintherumenforevaluatingtheefficiencyofutilizationaboutstarchinthesmallintestine.Therefore,itisindispensabletoevaluatethecontributionofglucoseabsorbedfromthesmallintestinetometabolizableglucoseandthepotentialenergylossandhealthybenefitasaresultofstarchfermentationinthelargeintestine.Intermsofoverallmetabolizableenergyyield,grainstarchisbestusedwhenitisfermentedintherumen.However,theoptimalutilizationofstarchcanberealizedwhenstarchisadequatelyfermentedintherumenandthepotentialcapacityofglucosetransportacrossthegutwallareexerted.KeyWords:Starch,Ruminants,Digestion,Absorption,Glucose,Metabolism近些年来，由于谷物相对于粗料具有价格优势，且谷物能增加日粮能量浓度，故在反刍动物生产上得到广泛应用。淀粉是谷物能量的主要来源，对提高反刍动物生产性能具有重要作用。本文将就反刍动物对淀粉的消化及葡萄糖吸收与代谢等方面做一综述。1谷物淀粉的特性各种谷物中，以小麦的淀粉含量（77%）最高，其次是玉米和高粱（72%），最后是大麦和燕麦（57%-58%）1。但这没有反映谷物品种和种植环境等内在和外在条件的差异。Herrera-Saldana等（1990）1研究表明，不同品种间，玉米淀粉含量的变异系数最小（2.4%），其次是高粱（3.7%）、小麦（4.1%）、大麦（5.2%）和燕麦（7.1%）。Preston等（1991）2测定42个高粱样品平均淀粉含量为68%，变异系数为7.1%。Nocek和Tamminga（1991）3发现，青贮玉米的淀粉含量与整株玉米籽实的成熟程度和比例正相关。Mahanna（1994）4报道，籽实含量由32%增加到50%时，青贮玉米的淀粉含量由22%增加到35%。Poore等（1993）5报道，苜蓿干草或青贮料的淀粉含量为2.7%-20%，而豆粕、棉粕和鱼粉等蛋白质饲料的淀粉含量为2.5%-27%。谷物籽实的功能是保护种胚，为种胚的发芽及早期生长提供能量。种胚包括胚芽和胚乳，种皮嵌入其中，含有大量淀粉6。与胚乳相连的是糊粉层，含有必须的酶及其抑制物质。糊粉层之后是角质胚乳，含有淀粉颗粒，嵌入蛋白质基质中。与角质胚乳相连的是粉质胚乳，淀粉含量丰富，未嵌入淀粉基质中。粉质胚乳内的淀粉易受外部力量如消化或加工影响。淀粉颗粒中的淀粉分子，根据其化学结构特点，可以分为直链淀粉和支链淀粉两类。直链淀收稿日期基金项目西南大学荣昌校区科研资助项目。作者简介汪水平（1979-），男，湖北浠水人，博士，副教授，研究方向为反刍动物生态营养与环境。E-mail：汪水平1979sina.com。-专业文档，值得下载!-专业文档，值得珍藏！-粉由250-300个葡萄糖分子以-D-l,4糖苷键脱水缩合（简称-l,4结合）而成，结构呈线型。而支链淀粉则是每隔8-9个葡萄糖单位出现一个分支，分支点以-1,6糖苷键相连，分支内仍以-l,4糖苷键相连，结构呈一种不规则的树枝状。对于不同物种或品种，这两类淀粉含量差异很大，其中直链淀粉占0-20%6。根据胚乳层淀粉分布状态，可将不同品种的谷物分为硬质、蜡质与非蜡质、透明质与非透明质等类型。这是谷物物种或品种在动物体内消化产生差异的结构性基础7。通常，蜡质谷物仅含有支链淀粉，易在热水中发胀，较非蜡质谷物，消化速度较快7。2淀粉在瘤胃的降解2.1瘤胃微生物对淀粉的降解淀粉颗粒进入瘤胃后，即被瘤胃细菌、原虫和真菌作为碳源利用。瘤胃中主要的淀粉利用菌有嗜淀粉瘤胃杆菌、栖瘤胃普雷沃氏菌、牛链球菌、溶淀粉琥珀酸单胞菌，以及反刍兽新月形单胞菌、溶纤维丁酸弧菌、反刍兽真杆菌和梭菌属的一些菌株。瘤胃中所有大型内毛虫以及瘤胃厌氧真菌都具有降解淀粉能力。瘤胃中具有很强的淀粉酶活性的细菌主要为牛链球菌、丁酸梭菌和嗜淀粉瘤胃杆菌。这三种菌都能产生-淀粉酶。淀粉水解酶多数为细胞结合型，只有部分为胞外酶。不同淀粉降解菌产生的-淀粉酶的作用方式基本一致，都是将淀粉水解成麦芽寡糖，后者可为非淀粉降解菌提供碳源。很多瘤胃厌氧真菌能利用麦芽糖和淀粉，有的真菌具有淀粉酶活性。真菌的菌丝可侵蚀淀粉颗粒，有利于细菌的附着8。厌氧真菌降解谷物淀粉的能力与菌株以及淀粉类型有关。但是，厌氧真菌在瘤胃中降解淀粉的能力还有待深入研究。瘤胃原虫具有吞食进而代谢淀粉颗粒的能力。供内毛虫和双毛虫生长所需的能量和碳源主要来自淀粉类谷物和可溶性糖。纤毛虫对淀粉颗粒的吞食，限制了细菌对大量淀粉的快速发酵，从而有助于稳定瘤胃pH值。从饲喂高水分玉米和干压扁高粱的绵羊瘤胃中去原虫，可提高瘤胃淀粉消化速率和消化率9。2.2影响瘤胃淀粉降解的因素影响瘤胃淀粉降解速率和程度的因素有很多，如日粮类型、淀粉来源、淀粉加工处理技术、瘤胃环境、添加剂等。其中，最受关注的是谷物品种与加工方法及饲料添加剂的应用。杂交高粱的淀粉和蛋白质含量及胚乳层结构对其淀粉体外消化率及肉牛的增重效应影响很大7。高粱的蜡质型较非蜡质型，淀粉体外消化速率和消化率较快。非蜡质高粱中，与胚乳为透明质淀粉的品种相比，胚乳为粉质淀粉的品种淀粉体外消失速率较快。高粱的蛋白质含量与其淀粉体外消化速率没有强相关关系。谷物品种对牛或绵羊增重速率和效率的影响没有定论，但通常蜡质谷物对增重的转化效率较高。Huntington（1997）10总结了谷物来源与加工方法对淀粉消化位点及其消化率的影响（见表1）。Owens等（1986）11报道，整粒玉米的瘤胃消化率为58.9%，全消化道消化率为91.7%。对于玉米和高粱，蒸汽压片较干压扁，能提高淀粉消化率。并且，蒸汽压片能降低玉米淀粉消化率的变异系数，表明玉米经蒸汽压片的凝胶作用后质地均一。蒸汽压片可提高大麦淀粉消化率，但对小麦或燕麦，影响很小。对于蒸汽压片将淀粉瘤胃消化率提高的程度，高粱（19%）较玉米（13%）高。Preston等（1993）12发现，高粱淀粉体外消化率与其凝胶程度正相关，但当凝胶淀粉含量超过60%时，消化率不再提高。淀粉进食量与其瘤胃消化率不呈强相关，表明瘤胃消化淀粉的能力不受限制。因此，饲喂淀粉含量高的日粮时，由于淀粉发酵成有机酸的速度过快，会造成瘤胃臌气、酸中毒和肝脓肿等疾病，此时瘤胃内环境的调控也集中于减慢淀粉发酵速率或中和发酵酸。表1谷物来源与加工方法对淀粉消化位点及其消化率的影响10Table1Effectofgrainsourcesandprocessingmethodsonstarchdigestibilityandsiteofstarchdigestion品种加工方法淀粉进食量/kg·d-1消化率/%瘤胃肠道全消化道玉米干压扁2.06±1.0876.2±7.916.2±6.792.2±3.0蒸汽压片2.20±0.5284.8±4.114.1±3.798.9±0.8蒸汽压扁6.9172.119.091.2高水分3.8989.96.395.3磨碎10.6549.544.093.5高粱干压扁4.81±1.4959.8±12.026.1±11.487.2±5.4蒸汽压片4.7878.419.698.0高水分和磨碎3.6473.219.692.8磨碎3.8170.015.491.0大麦干压扁4.09±1.7480.7±3.913.7±3.894.3±2.9蒸汽压扁4.5384.613.698.2-专业文档，值得下载!-专业文档，值得珍藏！-小麦干压扁2.9488.39.998.2蒸汽压扁2.8788.110.098.6燕麦干压扁1.5392.75.698.3蒸汽压扁1.4994.04.598.8为避免淀粉含量高的日粮造成的营养代谢病，生产中常使用瘤胃缓冲剂或中和剂。Erdman（1988）13发现，瘤胃液pH值与奶牛乳脂率间没有关系，且日粮添加碳酸氢钠或氧化镁与血液或尿液pH值、血液CO2分压或碳酸氢盐浓度也无关系。Aslam等（1991）14发现，饲后6h后补充碳酸氢钠，不能改变瘤胃有机酸浓度和乳脂率。Zinn和Borques（1993）15发现，补充碳酸氢钠对以谷物含量高的日粮饲喂的肉牛瘤胃液特性、淀粉消化位点及其消化率、育肥性能没有影响。Russell和Chow（1993）16认为，日粮缓冲剂不会影响瘤胃液pH值，而碳酸氢钠的作用机制是增加水的消耗，稀释瘤胃液，增加未发酵的淀粉数量。Wiedmeier等（1987）17给奶牛补充氯化钠或碳酸氢钠，发现瘤胃液稀释率和外流速率增加，而瘤胃液pH值不受影响。Froetschel等（1995）18给肉牛肌注涎胺，发现唾液分泌量、瘤胃液pH值、瘤胃固相和液相外流速率。微生物蛋白产量及瘤胃淀粉消化率增加。2.3瘤胃能量和氮利用的同步化反刍动物瘤胃吸收氨的速率相当高，故可利用能量不足或能量和氮利用不同步会限制瘤胃微生物对氮的利用效率19。Taniguchi等（1995）20报道，给肉牛瘤胃同步供应淀粉和氮，能增加氮沉积。Matras等（1991）21发现，瘤胃内淀粉和蛋白质的同步发酵能增加羔羊的氮沉积。淀粉发酵产生的可利用能量的增加能提高微生物蛋白的外流速率5。Reynolds（2006）22认为，瘤胃内淀粉和氮的同步发酵能提高泌乳奶牛微生物蛋白的外流速率。3淀粉在肠道的消化3.1淀粉在小肠的消化及其机制反刍动物完全缺乏内源性蔗糖酶，故小肠内的蔗糖几乎全部到达回肠末端23。水解-葡萄糖多聚物的酶是淀粉酶和麦芽糖酶，由胰腺和小肠黏膜分泌。小肠粘膜还分泌一种低聚1,6-葡萄糖苷酶，但活性很低24。胰腺分泌的-淀粉酶，能将淀粉（主要是支链淀粉）水解成糊精和有2-3个葡萄糖单元的寡聚糖24。对绵羊胰腺和小肠糖酶的研究表明，对淀粉消化起主要作用的是胰腺淀粉酶和小肠麦芽糖酶23。Owens等（1986）11认为，淀粉在小肠内消化和以葡萄糖形式吸收的能量利用效率较在瘤胃内发酵和以肝脏中丙酸糖原异生作用的能量利用效率要高。由表1可知，占进食量5%-20%的淀粉在肠道消化，其中大部分在小肠消化10。通常，过瘤胃淀粉量越多，肠道消化率就越高。泌乳奶牛对磨碎玉米淀粉进食量很大，提高了瘤胃固相和液相的外流速率，增加过瘤胃淀粉量，而高粱籽实的角质胚乳能抵制干压扁加工，限制了淀粉在瘤胃的降解，因此两者淀粉的肠道消化率较高。Harmon（1992）25报道，对于体重为220-395kg的阉牛或小母牛，日粮淀粉（来源于玉米、大麦或高粱）进食量为2.0-4.6kg·d-1时，进入十二指肠的淀粉为17.3%-84.9%或122-636g·d-1。Kreikemeier等（1991）26给阉牛真胃灌注玉米淀粉，发现当灌注的淀粉量由480g·d-1增加到1440g·d-1时，肠道淀粉消失率由86%降低至55%。Owens等（1986）11也发现，给牛真胃灌注不同梯度的玉米或高粱淀粉，小肠消化率的变化范围为88%-45%。这些研究表明，进入小肠的淀粉不会100%被消化，显示尽管胰淀粉酶的分泌量随能量进食量的增加而增加，小肠胰淀粉酶活性仍不足23。Kreikemeier等（1991）26认为，小肠淀粉消化过程中，淀粉酶较寡糖酶活性受到限制。因此，改善淀粉酶的供应状态能提高小肠淀粉消化率和促进葡萄糖吸收。给阉牛肌注涎胺，尽管胰腺消化酶分泌量增多，但活性降低，因此并不是过瘤胃淀粉消化率增加的原因27。Tester等（2006）23报道，绵羊或阉牛小肠内可消化蛋白质越多，包括淀粉酶在内的胰腺消化酶分泌量增加。Taniguchi等（1995）20研究表明，提高进入小肠的蛋白质数量，可增加绵羊小肠淀粉消化率及阉牛门静脉血中葡萄糖的净消失量。3.2小肠内葡萄糖的吸收葡萄糖主要通过主动转运和细胞旁扩散从小肠的细胞腔转运到血液中22。葡萄糖转运蛋白存在种属专一性28。小肠钠-葡萄糖转运蛋白（Sodium-glucosetransporter，SGLT1）的专一性包括与其合成相关的基因染色体位点上的信息、其在刷状缘膜上的主要结构和构形及其每一循环中转运一分子葡萄糖和二分子钠的机制28。SGLT1的转运能力为每秒50到200以上个循环29。物种间SGLT1的结构具有80%以上的同源性。小肠SGLT1的密度是其微绒毛表面积的函数，即是小肠绒毛的数量和构形及在小肠的位点的函数。比较不同物种小肠表面积，可发现其与体重0.70成正比29。SGLT1在小肠基部密度最高，其次是小肠中部，而小肠远侧最低29。每个小肠上皮细胞的SGLT1数量约为105-107个。小肠绒毛隐窝处的上皮细胞成熟并具活性后，迁移到绒毛顶端，就合成SGLT130。增加日粮淀粉进食量的研究表明，小肠快速适应日粮的变化，上皮细胞主动转运葡萄糖的能力在2-4d内可增加2倍。3.3淀粉在大肠的消化正常情况下在大肠发酵的-葡聚糖数量不多。给绵羊饲喂精料含量为70%的日粮，可消化的-葡聚糖在盲肠和结肠中的消化率仅在2%以下，而饲喂磨碎玉米含量为80%的日粮时，在盲肠和结肠消失的可消化-葡聚糖为11.3%10。向绵羊盲肠灌注不同量的淀粉，粪中首次出现淀粉的灌注水平刚超过100g·d-1，且淀粉灌注使大肠的发酵类型变得与瘤胃内淀粉的发酵类型相似6。当灌注的淀粉量超出发酵能力时，绵羊粪明显变软，水分增加，均一-专业文档，值得下载!-专业文档，值得珍藏！-性和挥发性脂肪酸（Volatilefattyacid，VFA）含量与瘤胃液相似6。淀粉在大肠的发酵产物基本不被反刍动物利用，因此淀粉在大肠内消化很不经济。4葡萄糖代谢葡萄糖对于反刍动物体内某些组织和器官具有十分重要的营养作用。中枢神经系统的细胞，特别是脑细胞，绝对依靠葡萄糖的稳定供应。葡萄糖在肌肉中主要用于合成糖原，而贮存的肌糖原主要是进行糖酵解以供给肌肉运动或氧供应不足时机体所需的能量。葡萄糖在体脂和乳脂的转化合成中必不可少，其生成的-磷酸甘油是甘油与脂肪酸进行酯化合成三酰甘油时甘油的前体物，并通过磷酸戊糖途径提供脂肪酸合成所需的NADPH。另外，大量葡萄糖还用于供应胚胎生长和乳的生成。营养或生理状况（如禁食、快速生长、妊娠和泌乳）的改变会影响葡萄糖利用的数量和速率。葡萄糖代谢通过胰岛素和胰高血糖素的内分泌活动与氨基酸和脂质代谢紧密相连。胰岛素浓度升高时，血液中葡萄糖、尿素、氨基酸、非酯化脂肪酸和VFA等浓度通常降低31。血浆胰岛素浓度的升高与肝糖原异生作用的降低及除乳腺外的外周组织利用葡萄糖的数量增加有关31-32。胰岛素对阉牛肝脏摄取丙酸的影响不大31。血液中葡萄糖浓度受葡萄糖生成和利用速率的综合影响，而糖异生作用受外周前体物的供应和肝脏、肾脏糖异生作用的控制32。糖异生可利用的丙酸和乳酸数量直接与日粮中的非结构性碳水化合物含量及日粮采食量有关，而可利用的甘油和氨基酸的量由复杂的激素控制。某些激素和关键酶通过控制从血中摄取糖异生作用前体物的速度和前体物通过线粒体膜代谢途径的速度，达到调节肝脏、肾脏内糖异生作用。在对糖异生速率的调控上胰岛素和胰高血糖素的摩尔比例较两种激素各自的具体数量更重要。日粮中粗料含量较高而淀粉含量较低时，反刍动物从肠道内吸收的葡萄糖量很少，体内葡萄糖的来源主要依靠肝脏和肾脏利用一些非糖物质通过葡萄糖异生作用来合成。糖异生的前体物主要包括瘤胃和盲肠发酵产生的丙酸、来源于血浆蛋白和体蛋白的氨基酸、脂解释放的甘油及糖酵解产生的内源乳酸与由消化道吸收和瘤胃黏膜中丙酸代谢产生的外源性乳酸10，32。反刍动物肝脏可摄取门静脉回流内脏组织的所有3-、4-和5-碳VFA及部分乳酸和氨基酸10。能量摄入量和前体物利用率对葡萄糖生成速率影响很大。采食淀粉含量高的日粮，反刍动物能量摄入量增加，胰腺分泌消化酶的能力增强，葡萄糖利用率也提高20。饲喂淀粉含量高和粗料含量高的日粮，肝脏糖异生作用的模式完全一致，只是用于葡萄糖合成的碳源贡献程度不一样。采用多导管引流方法的研究表明，葡萄糖或门静脉回流内脏组织的前体物增加时，肝脏葡萄糖的净释放变化不一，但肝脏对前体物的利用比例会发生变化20，32-33。采用14C标记葡萄糖示踪方法的研究发现，瘤胃发酵产生的丙酸提供肝脏糖异生作用所需碳架的43%-67%，而乳酸提供12%以上32。给363kg肉阉牛饲喂含有77%干压扁高粱的日粮34和给520kg头胎泌乳奶牛饲喂含有47%磨碎玉米和3%磨碎大麦的日粮33时，淀粉消化和葡萄糖动力学见表2。不可逆损失的葡萄糖是指从血浆中消失的葡萄糖，可作为机体对新进入葡萄糖的最小需要量，计算公式为不可逆损失的葡萄糖（mol·d-1）1.1160.228×消化能（Mcal·d-1）35。肉牛36氧化成CO2的葡萄糖量为不可逆损失的葡萄糖×0.444，而奶牛37为不可逆损失的葡萄糖×0.172。以乳糖形式分泌的葡萄糖为乳产量×0.0510。肠道淀粉消化提供的葡萄糖量为肠道消化的淀粉量×0.5526。进入葡萄糖总量为通过肠道吸收和肝脏异生合成而进入血浆的葡萄糖量。葡萄糖的进入总量和不可逆损失间的差异为循环葡萄糖。肉牛和奶牛的葡萄糖肝脏净输出量超过各自不可逆损失的葡萄糖，表明通过肝脏糖异生作用能满足机体对葡萄糖的最小需要量。肠道吸收的葡萄糖量占总进入量的28%-33%，占不可逆损失量的64%-65%，且乳酸对肝脏糖异生的贡献为6%-7%。对于丙酸对肝脏糖异生的贡献，肉牛较奶牛低，说明更多的甘油和氨基酸等前体物提供了肝脏糖异生需要的碳源。肉牛内脏葡萄糖净输出量是负值，显示肉牛内脏（消化道、胰、脾、网膜和肠系膜等）利用的葡萄糖量大于肠道吸收量。奶牛以乳糖形式分泌的葡萄糖量约为肉牛不可逆损失的葡萄糖量的1.5倍，而循环葡萄糖量约是肉牛的2.4倍，但肉牛氧化成CO2的葡萄糖量是奶牛的1.4倍。因此，在日粮提供相近的葡萄糖时，和肉牛相比，奶牛循环葡萄糖量较多，被氧化的葡萄糖量较少，确保乳糖合成的需要。肉牛总进入葡萄糖折合的淀粉量为进食量的50%，而奶牛为80%。因此，淀粉损失不可避免，如消化吸收不完全、发酵成甲烷、氧化成CO2。不过，肉牛通过肝脏糖异生作用已能提供所需的葡萄糖，说明淀粉的充足供应能节约其他营养物质。淀粉消化提供的葡萄糖量接近奶牛肠壁主动转运的能力，故利用程度较肉牛高。因此，保证瘤胃充分发酵并提供能发挥小肠葡萄糖主动转运能力的过瘤胃量，淀粉才得到最佳利用。表2肉牛34和奶牛33淀粉消化和葡萄糖动力学Table2Starchdigestionandglucosekineticsinasteerandalactatingdairycow项目肉牛奶牛增重或乳产量/kg·d-11.132消化能摄入量/MJ·d-191.6184.8淀粉进食量/g·d-142785690瘤胃消化淀粉量/g·d-122202900