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中国农业科学2015,48(18):36123626 Scientia Agricultura Sinica doi:103864issn05781752201518005 中国玉米灰斑病发生现状与未来扩散趋势分析 赵立萍 ,王晓鸣 ,段灿星 ,龙书生 ,李晓 ,李洪连 ,何月秋 ,晋齐鸣 ,武小菲 ,宋凤景 ( 中国农业科学院作物科学研究所国家农作物基因资源与基因改良重大科学工程,北京100081; 西北农林科技大学植物保护学院旱区作物逆境 生物学国家重点实验室,陕西杨凌712100;。四川省农业科学院植物保护研究所,成都610066; 河南农业大学植物保护学院,郑州450002; 云南农业大学农学与生物技术学院,昆明650201; 吉林省农业科学院植物保护研究所,吉林公主岭136100) 摘要:【目的】明确玉米灰斑病发生现状,预测病害未来的扩展区域,为有针对性开展灰斑病的早防早控工 作、保护玉米生产提供信息。【方法】采用形态、培养及分子特征鉴定的方法明确新发生玉米灰斑病区域的病菌分 离物种类;汇总2OO42O14年各地玉米灰斑病的调查信息,根据季风特点,推测具有重大破坏力的玉米尾孢灰斑 病扩展路线,预测未来的病害发生区域。【结果】基于形态学、培养特征以及分子鉴定结果,明确了贵州西部、西 北部以及四川I北部的分离物为玉米尾孢(Ccrcospora zeina),河北承德地区致病菌为玉蜀黍尾孢( zeae-maydis),在陕西南部、西部以及河南西部鉴定出了玉米尾孢和玉蜀黍尾孢;初步明确了具有强致病力的玉 米尾孢目前分布的北界。玉米灰斑病已经在中国1 5个省份发生,西南地区的玉米生产受到严重影响;在南海夏季 风与西北太平洋副热带高压的作用下,玉米尾孢从云南西部进境后逐渐向北向东扩展,到达四川、陕西的西部, 亦可能经种子携带途径进入湖北恩施,形成一个新的病害扩散源并传播至重庆、陕西安康和商洛以及河南西部山 区。未来,在季风的作用下,源自西南的玉米尾孢灰斑病可能进入甘肃东南部、宁夏南部、陕西北部,并进而逐 渐向北偏东方向扩展,对中国春玉米主产区构成重大威胁。【结论】确认玉米尾孢在贵州、四JI J、陕西、河南 1起 玉米灰斑病,河北的致病菌为玉蜀黍尾孢;由玉米尾孢5 J起的灰斑病已突破秦岭和巴山的阻隔,扩散至陕西西部、 南部和河南西部,从西南玉米生产区进入了北方玉米生产区;夏季季风以及种子带菌是该种灰斑病快速传播的主 要因素;未来玉米尾孢灰斑病将在季风作用下继续缓慢向北方玉米区扩散,在无灰斑病发生区域5I发病害并可能 在已有玉蜀黍尾孢灰斑病发生的区域形成新的重大病害威胁。 关键词:玉米;灰斑病;玉米尾孢;玉蜀黍尾孢;传播 Occurrence Status and Future Spreading Areas of Maize Gray Leaf Spot in China ZHAO Liping ,WANG Xiaoming ,DUAN C anxing ,LON,G Shusheng ,LI Xiao ,LI Honglian , HE Yueqiu,JIN Qiming。,wu Xiao-fei ,SONG Feng-jing ( Institute ofCrop Science,Chinese Academy ofAgricultural Sciencesational Key Facility ofCrop Gene Resources and Genetic Improvement,Beijing 100081; College ofPlant Protection,NorthwestA&F UniversityState Key Laboratory ofCrop Stress BiologyforAridAreas,Yangling 71210Shaanxi;3Institute ofPlant Protection,Sichuan Academy ofAgricultural Sciences,Chengdu 610066; College ofPlant Protection,Henan Agricultural University,Zhengzhou 450002; College ofAgronomy andBiotechnology,Yunnan Agricultural University,Kunming 650201;Institute ofPlant Protection,Jilin Academy ofAgricultural Sciences,Gongzhuling 13610Jilin) Abstract:ObjectiveThe objective ofthis study is to understand the occurrence status ofmaize gray leafspot(GLS)in China, 收稿日期:20150401;接受日期:20150605 基金项目: 家现代农业 堡委,(CARS一02)、中国农业科学院作物科学研究所中央级公益性科研院所基本科研业务费专项 (2014JB02-001)、中国农业科学院创新工程 联系方式:赵立萍,Email:1096205891qq com。通信作者王晓鸣,Tel:01082109609;E-mail:wr蚰gxiaomingcaascn 18期 赵立萍等:中国玉米灰斑病发生现状与未来扩散趋势分析 3613 and to predict its spreading areas in neff“futureIt is an important basis for protecting maize productionMethodThe strains isolated from samples of GLS in new areas where were not reported for GLS were identified by using morphologic,cultural characteristics and molecular identification techniquesThe occurrence site data of GLS during 200420 14 were summarized for detailed clearing the status of GLS distribution in China,and monsoon character was analyzed for speculating the spreading lines ofGLS before 2014 and in the future【Resu1t】The strains from Guizhou and Sichuan were identified as Cercospora zeina,and the species C zeaemaydis was identified in HebeiTwo species were found in strains from Shaanxi and HenanGLS has been found in fiReen provinces in China and was severe in southwest areasBy the influence of southwest and subtropical monsoons,the GLS,caused by C zeina, spread into southwest of Yunnan in 200 1,and into west of Sichuan by wind and into Hubei maybe by seeds in 2007In 20 1 3 the disease outbreak in the west of Henan and in 2014 occurred in west of Shaanxi that means C zeina GLS was colonized in north maize production areaIn the future,with the influence of monsoon,C zeina GLS will spread into southeast of Gansu,south of Ningxia and north of Shaanxi,and will be moved slowly toward the north and east areas which are important production areas of spring maize in ChinaIf the disease reaches the north of China that is the place of Czeae-maydia GLS occurred at presentCzeina GLS will be a new destructive disease in the main maize production areast ConclusionIt was confnmed that C zeina was colonized in Guizhou,Sichuan,Shaanxi and Henan as well as e zeaemaydis in Hebei,Shaanxi and HenanC zeina crossed the Bashan and Oinli11g Mountains into the north spring maize areas and caused severe GLS disease in west of Shaanxi and west of HenanThe main reasons of zeina GLS fast spreading were the monsoon action and the seedborne causal fungusIn the futureC zeina GLS will be slowly moved to the areas including where the GLS has not occurred yet and C zeaemaydis GLS spread areasthus will be a new threat to maize production in China Key words:maize; ay leaf spot;Cercospora zeina;Cercospora zeaemayt;spreading 0引言 【研究意义】玉米灰斑病(gray leaf spot,GLS) 目前在中国的发生区域逐步扩大,局部地区发生严重。 该病害是由玉蜀黍尾孢(Cercospora zeaemaydis)、 玉米尾孢(C zeina)、高粱尾孢玉米变种(Csorghi varmaydis)等多种尾孢菌所致【】0,不同致病尾孢菌 的分布地域和特点有所不同【3 ,玉米尾孢又较玉蜀黍 尾孢对玉米致病力更强和寄主适合度更高4,6-8。由于 叶斑病传播与流行受到夏季风场方向和风力强度的重 要影响,因此发生在中国西南的玉米尾孢灰斑病和北 方的玉蜀黍尾孢灰斑病是否会进一步扩展、引发更大 范围和更重程度的流行,是未来玉米生产与病害防治 中值得关注的重大问题之一。【前人研究进展】在中 国,玉米灰斑病记载于20世纪60年代戚佩坤著的 “吉林省栽培植物真菌病害志”9】,1991年首次在辽 宁东部丹东市田间大发生,引起育种家及植物病理学 家的关注【】们。2000年以来,玉米灰斑病在北方春玉 米区的黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古以及山东东部 沿海地区的夏玉米上发生,而在春玉米区属于常发 病害2,11-13】。2003年后,西南玉米产区灰斑病扩散迅 猛,已经在云南、四川、湖北和贵州等省份的高海拔 山地玉米生产中成为危害重、损失大的病害14-19】。研 究证明,在中国北方地区,玉蜀黍尾孢是唯一的致病 菌,而在西南地区,玉米灰斑病致病菌玉蜀黍尾孢已 被玉米尾孢所替代,该致病尾孢已从云南扩散至四川、 贵州、湖北等地2,16-17,20-22。【本研究切入点】为掌握 玉米灰斑病的流行动态,针对玉米灰斑病新发生地区 开展致病菌种类鉴定,明确强致病种玉米尾孢的扩展 动态并分析其未来扩散的方向。【拟解决的关键问题】 分析2004年以来的田间调查数据及对病害新发区 进行采样鉴定,阐明玉米灰斑病当前的发生状态及 灰斑病新发区域的致病种;追踪玉米尾孢灰斑病的 扩散路线,解析中国大陆夏季季风对始发于云南的 玉米尾孢灰斑病传播的作用,预测其未来的扩展方 向及影响区域,为农业部门提早安排以抗病品种为 主的预防措施、避免灰斑病引发的巨大损失提供信 息。 1材料与方法 11病菌分离与鉴定 111 病菌单孢分离与形态学鉴定2013年和2014 年从未有正式报道玉米灰斑病发生区域采用样本, 采用显微单孢分离法23从病斑上获得尾孢菌单孢分 离物。从叶片病斑上刮取分生孢子,在光学显微镜 (OlympusCX31)1040倍下进行孢子形态鉴定和 大小测量,每个样本测量30个分生孢子和分生孢子 梗的大小并利用显微照相系统(Nikon digital camera D50型相机及uvC光学共聚焦显微图像系统)照相。 112尾孢分离物培养特征鉴定单孢分离物在马 3614 中国农业科学 48卷 铃薯葡萄糖琼脂(potato dextrose agar,PDA)平板培 养基上于25黑暗条件下培养,观察菌落形态特征、 菌落生长直径、菌落色素产生状况,并对各培养物进 行照相。 113基于H3组蛋白基因序列特征的尾孢分离物鉴 定扩增玉米尾孢菌H3组蛋白DNA片段并对产物测 序。反应体系250 :DNA模板20 ,上下游引物 各10 L(10岬1olL ),10 mmolL- dNTP 05 , TaqDNA聚合酶05 (25unitl),缓冲液20 , 加ddH2O定容至250 。反应程序:945 min预 变性,9445 S,5530 s,7260 S,35个循环, 72C 10 min。取50 gL PCR产物在20的琼脂糖凝 胶上进行电泳检测。PCR产物送北京华大科技公司测 序,所获序列在美国国家生物信息中心(national center forbiotechnology information,NCBI)网站上进行比对, 并从GenBank数据库下载Cr_zeaemaydis和Czeina 的H3组蛋白基因序列,与测序菌株共同构建系统发 育树。 114玉米相关尾孢种的特异性分子检测 采用玉 米灰斑病相关致病尾孢种特异性引物组合 (表I)对 分离菌株进行检测。PCR反应体系和反应程序同 113。在此基础上,进一步鉴别分离物与高粱尾孢玉 米变种的区别,后者扩增产物大小为1 020 bp,而玉 蜀黍尾孢为760 bp,玉米尾孢为31O bp。 表1 用于玉米尾孢菌单孢分离物分子鉴定的引物 Table 1 Primers used for identifying the species in single conidium isolates of Cercospora from maize CYIH3FCYIH3R为尾孢菌H3组蛋白片段通用引物;CzeaeHISTCYIH3R、CzeinaHIST,CYIH3R和CmaizeHISTCYIH3R分别为C zeaemaydis、e zeina 和未知种Csp的特异性引物;CZM2FCZM2R为e sorghi vatmaydis、C zeaemaydis和C zeina多态性引物 Primer CYIH3FCYIH3R was for amplifying histone H3;CzeaeHISTCYIH3R,CzeinaHISTCYIH3R and CmaizeHISTCYIH3R were species-specific primer f0r C zeaemaydis,C zeina and Csp,respectively;CZM2FCZM2R was diversity amplilying primer for C sorghi vatmaydis,C zeae-maydis and C zeina 12玉米灰斑病发生调查 2004-2014年,分别对北方玉米产区的黑龙江、 吉林、辽宁、内蒙古、山西、河北、宁夏、甘肃、北 京、天津、山东、河南西部、陕西西部等地和南方玉 米产区的云南、贵州、四川、湖北及陕西南部开展多 次田间调查及灰斑病采样。同期,通过国家玉米区试 鉴定点的数据24-31 以及国家玉米产业技术体系相关试 验站获取灰斑病发生信息,少量玉米灰斑病发生地域 信息来自相关文献报道和县级农业信息网络查询。 13相关玉米区域的气候要素采集 在中国季风网(http:wwwitmmgovcrggrapes cnif1htm)、中国气象局国家气候中心网(http:cmdp ncccmanetMonitoringcnreportphp?product=cnrepo rt_monsoon_q)以及相关研究文章中获得气象信息和 2003-2014年57月份的东亚季风(南海夏季风及西 北太平洋副热带高压)信息,分析影响西南各省以及陕 西、河南西部、甘肃东南部等地区的夏季风特点及夏季 风风向、风力强度等与病菌气流传播相关的气象要素。 2 结果 21 玉米灰斑病致病菌鉴定 211分离物的形态及培养特征经过单孢分离,共 从贵州、四川、陕西、河南、河北等省25个县区29 个乡镇采集的玉米灰斑病样本中分离获得31株分离 物(135个单孢菌落)。根据形态学检测和单孢菌落 培养特征(表2)鉴定,分离物分为两类。第一类为 贵州7个菌株、四川3个菌株、陕西8个菌株和河南 2个菌株,这些菌株在PDA培养基上生长速度较慢, 平均为03O5 ITln1 ,培养中不产生紫红色尾孢菌 素;分生孢子梗从叶片气孔伸出,淡棕褐色至棕褐色, 直或膝状弯曲,不分枝,在弯曲处有清晰的孢痕;分生 孢子多为纺锤形,薄壁,无色,顶端微钝,基部平截, 脐部加厚,脐宽23岬,1一l0个隔膜,大小为(32 -83)gmX(5_-9)gm,平均55 7岬。第二类 包括陕西5个菌株、河南3个菌株和河北3个菌株,这 些菌株在培养中生长较快,为0813 mmd,在菌落 18期 赵立萍等:中国玉米灰斑病发生现状与未来扩散趋势分析 3615 表2 31个不同地区玉米灰斑病致病尾孢菌株的分生孢子形态及分离物培养特征 Table 2 Conidia morphology and cultural characteristics of 3 1 strains of Cercospora sppcausing gray leaf spot on maize H1404 H1405 H1421 H1422 H1424 H1425 H1426 H14l1 H1415 H1431 H1402 H1403 H1407 H1423 H1419 H1412 H1433 H1434 H1436 H1437 H1401 H1408 H1409 H1420 H1427 H1406 H14l7 H1418 H1301 H1302 Hl303 贵州黔西南州兴仁县巴铃镇 Baling,Xingren,Xinan,Guizhou 贵州六盘水市钟山区大河镇 Dahe,Zhongshan,Liupanshui,Guizhou 贵卅l贵阳市花溪区湖潮乡 Huchao,Huaxi,Guiyang,Guizhou 贵州六盘水市盘县城关镇 Chengguan,Panxian,Liupanshui,Guizhou 贵州毕节市大方县理化乡 Lihua,Dafang,Bijie,Guizhou 贵州毕节市赫章县珠市乡 Zhushi,Hezhang,Bijie,Guizhou 贵州六盘水市水城县保华乡 Baohua,Shuicheng,Liupanshui,Guizhou 四川广元市朝天区转斗乡 Zhuandou,Chaotian,Guangyuan,Sichuan 四川广元市朝天区中子镇 Zhongzi,Chaotian,Guangyuan,Sichuan 四川甘孜州泸定县兴隆镇 Xinglong,Luding,Ganzi,Sichuan 陕西汉中市佛坪县龙草坪乡 Longcaoping,Foping,Hanzhong,Shaanxi 陕西汉中市佛坪县袁家庄镇 Yuanjiazhuang,Foping,Hanzhong,Shaanxi 陕西汉中市洋县东家河乡 Dongiahe,Yangxian,Hanzhong,Shaanxi 陕西汉中市宁强县汉源镇 Hanyuan,Ningqiang,Hanzhong,Shaanxi 河南三门峡市卢氏县瓦窑沟乡 Wayaogou,Lushi,Sanmenxia,Henan 河南洛阳市栾川县陶湾镇 Taowan,Luanchuan,Luoyang,Henan 陕西宝鸡市岐山县城关镇 Chengguan,Qishan,Bali,Shaanxi 陕西杨凌区大寨镇 Dazhai,Yangling,Shaanxi 陕西宝鸡市陈仓区天王镇 Tianwang,Chencang,Bali,Shaanxi 陕西宝鸡市扶风县召公镇 Zhaogong,Fufeng,Bali,Shaanxi 陕西汉中市西乡县古城镇 Gucheng,Xixiang,Hanzhong,Shaanxi 陕西汉中市洋县秧田街 Yangtian,Yangxian,Hanzhong,Shaanxi 陕西安康市汉滨区恒口镇 Hengkou,Hanbin,Ankang,Shaanxi 陕西商洛市柞水县杏坪乡 Xingping,Zuoshui,Shangluo,Shaanxi 陕西汉中市城固县博望镇 Bowang,Chenggu,Hanzhong,Shaanxi 河南三门峡市卢氏县五里川镇 Wulichuan,Lushi,Sanmenxia,Henan 河南三门峡市卢氏县瓦窑沟乡1 Wayaogou l,Lushi,Sanmenxia,Henan 河南三门峡市卢氏县瓦窑沟乡2 Wayaogou 2,Lushi,Sanmenxia,Henan 河北承德市宽城县龙须门镇 Longxumen,Kuancheng,Chengde,Hebei 河北承德市承德县石灰窑乡 Shihuiyao,Chengde,Chengde,Hebei 河北承德市承德县仓子乡 CanaziCbenadeChen鲥eHebei 03 04 04 04 04 04 05 04 05 04 05 03 04 04 04 05 04 06 04 04 08 1l3 08 10 09 10 O8 10 11 11 12 No No No No No No No No No No No No No No No No No No No No Yes Yes Yes Yes Yes Yes Yes Yes Yes Yes Yes (232667)(44一79)471x64 (338828)x(52-921 5 10x72 (295809)(6396) 52276 (294_一776)x(52I9-31 588x76 (302975)(3488) 667x66 (267717x(4o_91) 504x72 (272877)(43_84) 554x64 (271866)x(52-90) 532x71 (254690)(5O一85)458x64 (357794)(5886) 579x70 (427944(56_89) 634x68 (2O6595x(3783) 391 x60 (412895)(5183) 579x64 (372933)x(5287) 565x71 (398942)(5O一86) 561x67 (302817)x(368O1 546x62 (391786)x(4587) 577x74 (349776)(5890) 533x70 (363921)(5792) 631x71 (386823)(5292) 536x71 (214973)(47-一8_6) 64Ix68 (364一l541)x(4283、 64965 (25O一799)x(44一lO6) 54765 (253 68)(4384) 565x63 (185975)(39_-97) 579x59 (485一l 1 11)x(5-3-921 775x75 (4731O37)x(64一lO4) 729x81 (384995)(5788】 682x71 (4551 127)x(7o_一l0-3、82Ox86 (5681211)(6Ol01)809x83 (517一lO87)x(65-94、 778x82 3618 中国农业科学 48卷 黑龙江 Heilongiiang 吉林Jilin 辽宁Liaoning 内蒙古Inner Mongolia 河北Hebei 北京Beijing 天津Tianjin 山东Shandong 河南Henan 山西Shanxi 陕西Shaanxi 湖北Hubei 四川Sichuan 重庆Chongqing 贵州Guizhou 云南Yunnan 哈尔滨市(南岗区,呼兰区,阿城区,双城区,巴彦县,五常市)、绥化市(北林区,肇东县,海伦县,望奎县,绥棱县, 明水县)、大庆市(安达市,林甸县)、齐齐哈尔市(富拉尔基区,克东县,克山县,富裕县,龙江县)、黑河市(瑷珲 区)Harbin(Nangang,Hulan,Acheng,Shuangcheng,Bayan,Wuchang),Suihua(Berlin,Zhaodong,Hailun,Wangkui,Suiling, Mingshui),Daqing(Anda,Lindian),Qiqihar(Fulaerji,Kedong,Keshan,Fuyu,Loniang),Heihe(Aihui) 长春市(南关区,双阳区,农安县,榆树市,德惠市,九台市)、吉林市(昌邑区,永吉县,磐石市,桦甸市、舒兰市, 蛟河市)、四平市(梨树县,公主岭市,伊通县,双辽市)、通化市(集安市,梅河口市,柳河县,辉南县,通化县,二 道江区)、松原市(扶余市,乾安县,前郭县,长岭县)、白城市(镇赉县,洮南市,大安市)、辽源市(东辽县,东丰 县)、延边州(敦化市)、白山市(靖宇县)Changehnn(Nanguan,Shuangyang,Nongall,Yushu,Dehui,Jiutai),Jilin(Changyi, Yoni,Panshi,Huadian,Shulan,Jiaohe),Siping(Lishu,Gongzhuling,Yitong,Shuangliao),Tonghua(Jian,Meihekou,Liuhe, Huinan,Tonghua,Erdaojiang),Songyuan(Fuyu,Qianan,Qianguo,Changling),Baicheng(Zhenlai,Taonan,Daan),Liaoyuan (Dongliao,Dongfang),Yanbian(Dunhua),Baishan(Jingyu) 沈阳市(沈河区,沈北区)、铁岭市(银州区,昌图县)、丹东市(风城市,宽甸县,东港市)、鞍山市(海城市)、抚 顺市(清源县)、本溪市(本溪县)、锦州市(义县)、大连市(瓦房店市,庄河市)、葫芦岛市(绥中县)Shenyang(Shenhe, Shanbei),Tiding(Yinzhou,Changtu),Dandong(Fengcheng,Kuandian,Donggang),Anshan(Haicheng),Fushun(Qingyuan), Benxi(Benxi),Jinzhou(Yixian),Dalian(Wafangdian,Zhuanghe),Huludao(Suizhong) 呼和浩特市(玉泉区)、通辽市(科尔沁区,科尔沁左翼中旗)、赤峰市(松山区,巴林左旗)、呼伦贝尔盟(扎兰屯市, 阿荣旗)、兴安盟(乌兰浩特市,科尔沁右翼中旗)Hohehot(Yuquan),Tongliao(Keerqin,Keerqinzuoyizhongqi),Chifeng (Songshan,Balinzuoqi),Hulunbeier(Zhalantun,Arongqi),Xingan(Wulanhaote,Keerqinyouyizhongqi) 承德市(承德县。宽城县,围场县)、秦皇岛市(昌黎县)、唐山市(丰润区,滦南县)Chengde(Chengde,Kuancheng,Weichang), Qinhuangdao(Changli),Tangshan(Fengrun,Luannan) 昌平区、通州区、延庆县、平谷县、密云县Changping,Tongzhou,Yanqing,Pinggu,Miyun 蓟县Jixian 烟台市(莱州市)、青岛市(平度市,莱西市)、潍坊市(诸城市)Yantai(Laizhou),Qingdao(Pingdu,Laixi),Weifang(Zhucheng) 三门峡市(卢氏县)、洛阳市(栾川县)、南阳市(西峡县,南召县)Sanmenxia(Lushi),Luoyang(Luanchuan),Nanyang(Xixia, Nanzhao) 太原市(小店区)、长治市(屯留县)、吕梁市(汾阳市)Taiyuan(Xiaodian),Changzhi(Tunliu),Lfiliang(Fenyang) 宝鸡市(陈仓区,扶风县,岐山县)、杨凌区、汉中市(佛坪县,洋县,城固县,宁强县,西乡县)、安康市(汉滨区, 岚皋县,镇坪县)、商洛市(商州区。柞水县,丹风县,山阳县)Bali(Chencang,Fufeng,Qishan),Yangling,Hanzhong(Foping, Yangxian,Chenggu,Ningqiang,Xixiang),Ankang(Hanbin,Langao,Zhenping),Shangluo(Shangzhou,Zhashui,Danfeng, Shanyang) 恩施州(恩施市,利川市,建始县,巴东县,咸丰县,鹤峰县)、宜昌市(五峰县,宜昌县)、十堰市(茅箭区,房县) Enshi(Enshi,Lichuan,Jianshi,Badong,Xianfeng,Heng),Yichang(Wung,Yichang),Shiyan(Marian,Fangxian) 雅安市(石棉县,宝兴县,芦山县,天全县)、巴中市(南江县)、甘孜州(泸定县)、广元市(朝天区)、成都市(金 堂县)、绵阳市(安县)、凉山州(会理县)Yaan(Shimian,Baoxing,Lushan,Tianquan),Bazhong(Nanjiang),Ganzi(Luding), Guangyuan(Chaotian),Changdu(Jintang),Mianyang(Anxian),Liangshan(Huili) 巴南区、黔江县、酉阳县Banan,Qianjiang,Youyang 贵阳市(花溪区)、黔西南州(兴仁县)、六盘水市(盘县,水城县,钟山区)、毕节市(赫章县,大方县)、安顺市(普 定县)Guiyang(Huaxi),Qianxinan(Xingren),Liupanshui(Panxian,Shuicheng,Zhongshan),Bijie(Hezhang,Dafang),Anshun (Puding) 昆明市(西山区,盘龙区,呈贡区,官渡区,东川区,寻甸县,富民县,宜良县,石林县,晋宁县,嵩明县,禄劝县,安 宁市)、曲靖市(麒麟区,陆良县,师宗县,罗平县,马龙县,会泽县,沾益县,宣威市)、玉溪市(红塔区,通海县, 易门县,峨山县,新平县,元江县)、保山市(隆阳区,施甸县,腾冲县,龙陵县,昌宁县)、昭通市(昭阳区,鲁甸县, 盐津县,彝良县,大关县,水富县,永善县)、丽江市(古城区,玉龙县,永胜县,宁蒗县,华坪县)、普洱市(思茅市, 宁洱县。墨江县,景谷县,孟连县,镇沅县,景东县,江城县,澜沧县、西盟县)、临沧市(临翔区,风庆县,永德县, 镇康县,双江县,耿马县,沧源县,云县)、楚雄州(楚雄市,双柏县,牟定县,南华县,大姚县,永仁县,武定县,禄 丰县)、红河州(个旧市,开远市,屏边县,建水县,弥勒市,泸西县,元阳县,红河县,金平县,绿春县)、文山州(文 山市,砚山县,马关县,丘北县,广南县,麻栗坡县,西畴县)、大理州(大理市,漾濞县,祥云县,鹤庆县,宾川县, 弥渡县,南涧县,巍山县,云龙县,洱源县,J)TI县,永平县)、德宏州(芒市,梁河县,盈江县,瑞丽市)、怒江州(泸 水县,兰坪县,福贡县,贡山县)、迪庆州(维西县)Kunming(Xishan,Panlong,Chenggong,Guandu,Dongchuan,Xundian,Fumin, Yiliang,Shilin,Jinning,Songming,Luquan,Arming),Qujing(Qilin,Luliang,Shizong,Luoping,Malong,Huize,Zhanyi,Xuanwei), Yuxi(Hongta,Tonghai,Yimen,Eshan,Xinping,Yuanjiang),Baoshan(Longyang,Shidian,Tengchong,Longling,Changning), Zhaotong(Zhaoyaag,Ludian,Yanjin,Liliang,Daguan,Shuifu,Yongshan),Liang(Gucheng,Yulong,Yongsheng,Ninglang, Huaping),Puer(Simao,Ninger,Miang,Jinggu,Menglian,Zhenyuan,Jingdong,Jiangcheng,Lancang,Ximeng),Lincang (Linxiang,Fangqing,Yongde,Zhankang,Shuangiiang,Gengma,Cangyuan,Yunxian),Chuxiong(Chuxiong,Shuangbai,Mudin NaIlh Dayao,Yongren,Wuding,Lufang),Honghe(Gejiu,Kaiyuan,Pingbian,Jianshui,Mile,Luxi,YuanyanHonghe,Jinping, Lachnn),Wenshan(Wenshan,Yanshan,Maguan,Qiubei,Guangnan,Malipo,Xichou),Dali(Dali,Yangbi,Xiangyun,Heqin inchu ,Midu,Sanjian,Weishan,Yunlong,Eryuan,Jianchuan,Yongping),Dehong(Mangshi,Lianghe,Yingiiang,Ruili) l8期 赵立萍等:中国玉米灰斑病发生现状与未来扩散趋势分析 3619 或降雨充沛的地区常年处于重发生水平,且在南部及 干热河谷地区无越冬现象。与云南接壤的贵州,关于 灰斑病确认和致病菌鉴定的报道极少【l ,2014年调查 表明,灰斑病在贵州西部地区已有发生,特别在处于 海拔1 20o_2 200 m山区的盘县,由于夏季降水充沛, 灰斑病严重发生。灰斑病在四川主要发生在气候冷凉、 降雨较多的西部夹金山区域及北部米仓山和大巴山南 麓地区;2007和2008年在雅安市宝兴县暴发,造成 严重生产损失 】。位于武陵山区的湖北西部是玉米灰 斑病的重发区,近年在同处武陵山区的重庆东部山地 也有灰斑病发生【 】;湖北西北部武当山区的十堰市灰 斑病普遍发生。 值得关注的是,2012年以来,在地处米仓山、大 巴山北麓与秦岭南麓之间的陕西汉中、安康和商洛三 市已经发现玉米灰斑病,在多雨的2013年,商洛市灰 斑病发生严重。2014年,在位于秦岭北麓的陕西杨凌 区、宝鸡市陈仓区、扶风县和岐山县局部地块发生较 重的灰斑病。在河南西部伏牛山区的卢氏县,2013年 灰斑病大发生,2014年在高海拔山区仍发生严重。 目前,灰斑病发生的态势为:北方春玉米区发生 普遍,但严重性尚不及大斑病;山东沿海夏玉米区在 夏季低温年份偶发,对生产影响较小;而西南玉米区 病害在逐渐扩展,并使高海拔山地玉米受害严重。玉 米尾孢在西南地区已成为灰斑病的主要致病菌,并正 在进一步向北方玉米区扩展,对生产的威胁逐渐加大。 23玉米尾孢灰斑病的扩散过程 在中国西南地区曾存在由玉蜀黍尾孢引起的灰斑 病【 ,但并未引发严重的生产问题,而大斑病一直是 高海拔山区玉米的最主要病害【3引。自2001年由玉米 尾孢引致的灰斑病发生于云南西部边陲的龙陵县和腾 冲县后34-35】,首先沿横断山脉的高黎贡山向南扩散至 德宏州,继而翻越高黎贡山和怒山进入保山盆地,沿 山谷向北部的大理市及东部临沧市扩散,并进一步向 东和向北传播,同时病菌又不断从缅甸传入普洱等地 并扩展至云南南部。由于高海拔条件下温度与湿度的 适宜,导致云南在2003年后因灰斑病的发生不断在一 些地区造成严重的玉米生产问题36-43】(图4)。 西南地区玉米灰斑病的扩散路径明显与其所处地 域的气候特点相关。中国西南地区属亚热带季风气候, 在夏季分别受到来自印度洋的南海夏季风和来自西北 太平洋的副热带高压的共同影响,而南海季风更强劲, 在异常偏强发生年份,可以影响到内陆地区的甘肃一 带(图5)。云南西部有多座南北方向绵延的高山, 图4玉米尾孢灰斑病在云南各市、州的暴发时间 Fig4 Outbreak year ofgray leaf spot caused by e zeina in Yunnan,China 其屏障作用使得在夏季季风作用下形成一个由西南向 北延伸的风雨带,特别是在两个季风分别发生西移和 东撤时,雨带会加速北进。这种在夏季云南主要为西 南风、贵州为南偏东风的季风特征44-45】,对于玉米尾 孢灰斑病的快速北扩起到了明显的作用,而其东扩至 云南东北部和贵州西部的速度相对较慢。对1956 2005年各地区风向变化特征的分析表明,云南及四川 南部地区的最大风向频率近年在减少,而贵州的最大 风向频率略增46-47】,这种在云南和贵州夏季风力强度 的一弱一强的改变以及两省风向的不同也可能是目前 在贵州东部和北部尚未见灰斑病的原因之一。玉米尾 孢在2004年到达云南中东部地区并引起灰斑病暴发 后,在南海夏季风与西北太平洋副热带高压的作用下 沿南北走向的大凉山与乌蒙山之间的河川峡谷进入四 川南部并推进至夏季多雨、气候冷凉的四川西南山地 玉米区,导致2007年雅安市宝兴县(距离腾冲约900 km)的灰斑病暴发。玉米灰斑病在四川西南立足后, 季风促使其继续北扩进入四川盆地北部山区。在近年, 玉米尾孢已经从大巴山西部进入陕西汉中市,在与四 川接壤的宁强县和秦岭南麓高海拔的佛坪县已有较重 的灰斑病发生;玉米灰斑病在2014年翻越秦岭西麓进 入了陕西关中西部的杨凌区和宝鸡市。从2001年至 今,历经13年的扩展,玉米尾孢灰斑病己从云南腾冲 到达直线距离约1 400 km外的陕西西部地区,平均每 年扩散距离约100 km(图6)。 3620 中国农业科学 48卷 图5 中国夏季季风主要影响区域及2007年7月1-5日南海夏季风作用下850 hPa水汽输送示意图(数据引白中国气候中 心资料) Fig5 The affected areas by sumlFl_er monsoon in China and diagram of water vapor transport for 850 hPa during 1-5 July in 2007 (Data from National Climate Center) -啼病害发生区扩散路线Places that ay leaf spot caused by c zeina occurred 盘 近期可能的扩散路线Places that gray leaf spot caused by c zeina may be occurred in the near future 远期可能的扩散路线Places that gray leafspot caused by c zeina may be occurred in the future 图6玉米尾孢灰斑病在中国扩散现状与未来可能的扩展方向 Fig6 Spreading of gray leaf spot caused by Czeina at present and in the future in China 2014年在距离云南腾冲1 700 km之遥的河南西 部伏牛山区病样中鉴定出玉米尾孢,这一现象似乎表 明病菌扩散还有其他途径,可能与湖北恩施发生的灰 斑病有关。2006年考察武陵山区的国家玉米区域试验 站时,在湖北恩施、重庆酉阳和黔江、湖南永顺、贵 州铜仁等山区玉米上未见灰斑病。2007年,位于武陵 山区腹地的湖北恩施州利川市国家玉米区试田突发灰 斑病。此时,该病害主要在云南境内扩散,北界刚抵 18期 赵立萍等:中国玉米灰斑病发生现状与未来扩散趋势分析 3621 达四川雅安。2008-2010年在贵州西部的黔西南州、 毕节市及北部的遵义市调查也未见灰斑病发生。湖

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