玉米圆斑病菌生理小种研究进展_第1页
玉米圆斑病菌生理小种研究进展_第2页
玉米圆斑病菌生理小种研究进展_第3页
玉米圆斑病菌生理小种研究进展_第4页
玉米圆斑病菌生理小种研究进展_第5页
全文预览已结束

下载本文档

版权说明:本文档由用户提供并上传,收益归属内容提供方,若内容存在侵权,请进行举报或认领

文档简介

云南农业大学学报 Journal of Yunnan Agricultural University, 2013, 28 ( 3) : 411 415 http: / /xb. ynau. edu. cnISSN 1004 390X; CODEN YNDXAX E-mail: xb ynau. edu. cn收稿日期 : 2012 08 20 修回日期 : 2012 11 07 网络出版时间 : 2013 04 28 1110* 基金项目 : 云南省科技支撑计划资助项目 ( 2006NG19) ; 云南省农业产业技术体系资助项目 。作者简介 : 卢灿华 ( 1985 ) , 男 , 云南洱源人 , 硕士研究生 , 主要从事分子植物病理学研究 。E-mail: lucanhua1985163. com通信作者 Corresponding author: 何月秋 ( 1956 ) , 男 , 湖北武穴人 , 教授 , 主要从事植物病理研究 。E-mail: ynfh2007163. com网络出版地址 : http: / /www. cnki. net/kcms/detail/53. 1044. S. 20130428. 1110. 201303. 411_013. htmlDOI: 10. 3969/j. issn. 1004 390X ( n) . 2013. 03. 022玉米圆斑病菌生理小种研究进展*卢灿华1, 吴毅歆1, 黄莲英2, 毛自朝1, 何月秋1, 3( 1. 云南农业大学 农学与生物技术学院 , 云南 昆明 650201; 2. 玉溪市农业局 , 云南 玉溪 653100;3. 云南农业大学 , 农业生物多样性应用技术国家工程研究中心 , 云南 昆明 650201)摘要 : 现已报道玉米圆斑病菌有 5 个生理小种 , 分别为 0 号 ( CC0) 、1 号 ( CC1) 、2 号 ( CC2) 、3 号( CC3) 和 4 号 ( CC4) 。CC0 菌株不侵染玉米 , 但可侵染杂草 ; CC1 菌株具有寄主专化性 , 可分泌专化性毒素 HC-toxin; CC2 菌株毒性普遍较低 ; CC3 除可侵染玉米外 , 还可危害水稻 , 分泌水稻专化性毒素BZ-cotoxin; CC4 对含有 B73 遗传背景的自交系致病 。CC2 主要分布于平原地区 , 而 CC3 主要在冷凉的山区 , CC1 和 CC4 分布有限 , 近年来未见 CC0。我国已报道 3 个小种 , 分别为 CC1, CC2 和 CC3;CC1 和 CC2 主要分布于东北地区 , 而西南地区以 CC3 为主 。一般认为 CC2 是 CC1, CC3 的共同祖先 ,CC2 和 CC4 亲缘关系较近 , 均可能从 CC0 进化而来 。关键词 : 玉米圆斑病菌 ; 生理小种 ; 鉴别 ; 分布 ; 演化中图分类号 : S 435. 131 文献标志码 : A 文章编号 : 1004 390X ( 2013) 03 0411 05Brief eviews on Physiological aces of Cochliobolus carbonumLU Can-hua1, WU Yi-xin1, HUANG Lian-ying2, MAO Zi-chao1, HE Yue-qiu1, 3( 1 College of Agronomy and Biotechnology, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China;2 Agriculture Bureau of Yuxi, Yuxi 653100, China; 3 The National Engineering Center for Applied Technologies ofAgricultural Biodiversity, Yunnan Agricultural University, Kunming 650201, China)Abstract: Five physiological races of Cochliobolus carbonum have been reported, C carbonum race 0( CC0) , CC1, CC2, CC3 and CC4, respectively CC0 could not infect maize, but mightcause leaf spot on grasses CC1 is host-specific, and produces host-specific toxin HC-toxin In gen-eral, CC2 has weak pathogenicity CC3 also infects rice except maize and produces rice-specifictoxin BZ-cotoxin and, CC4 can produce leaf spot on inbred lines with B73 background CC2mainly distributes in coastal plain regions, CC3 mainly in mountain areas, CC1 and CC4 in limit-ed areas CC0 has not been discovered in the recent years CC1, CC2 and CC3 distribute inChina, with CC1 and CC2 in the northeast, CC3 in the southwest Generally speaking, CC2 isthe common ancestor of CC1 and CC3, CC2 is genetically closely related to CC4 and they maybeevolved from CC0Key words: Cochliobolus carbonum; physiological race; identification; geographic distribution;evolution玉米生平脐蠕孢菌 Bipolaris zeicola ( G LStout) Shoemaker ( 异 名 Helminthosporium carbo-num Ullstrup, 有性态 Cochliobolus carbonum . .Nelson) 1可在玉米的整个生育期内侵染 , 以喇叭口期至灌浆期为主 , 引起穗腐 、鞘腐 、根腐 、茎腐和叶斑病 2。一般从下部叶片开始发病 , 逐渐传至叶鞘 、苞叶和果穗 , 其潜育期仅 2 d 左右 3。圆斑病在玉米生产上影响不大 , 一般减产10%以内 , 但病原菌有明显的生理分化现象 , 曾使玉米制种和生产受到严重影响 4 5。为给抗病育种 、品种合理布局提供参考 , 本文就病菌生理小种研究现状和存在问题进行综述 。1 鉴定方法近 30 年来 , 研究者试图采用各种方法 , 以区分玉米圆斑病菌 ( 以下简称玉米圆斑菌 ) 的生理小种 。最初根据菌株在鉴别寄主上的病斑反应类型和致病力来划分小种 , 后来因过程复杂 、耗时 ,有不少作者提出运用产孢特性 6、同工酶 7和随机引物与特异性扩增相结合 8等方法 。如 WELZ等 7分析 200 份圆斑菌同工酶表达差异 , 发现 0号小种 ( Cochliobolus carbonum race 0, CC0) 基因多 样 性 比 2 号 小 种 ( CC2) 和 3 号 小 种( CC3) 丰富 , CC2 和 CC3 间遗传相似性非常高 ; CC1 内没有明显的遗传变异 , CC1 菌株间所共有的电泳条带在 CC2 中也存在 , 但在 CC0和 CC3 中不存在 。WELZ 等 6研究不同小种的生物学特性 , 发现 CC2 在所有培养基上产孢最好 , 其次为 CC3, CC0 最差 ; CC2 在马铃薯乳糖琼脂培养基 ( Potato-lactose agar, PLA) 上生长最快 , CC3 与 CC0 间没有显著差异 。但笔者研究表明不同小种间产孢量有差异 , 一般 CC3菌株在 PSA 上的产孢量比 CC2 大 , 但也有部分CC2 菌株例外 9。JONES 及其同事 8用 CC1 寄主专化性毒素合成相关的 HTS1 两端序列设计特异引物 HTS1-1 ( 5 TGTCAACTTCTGTATCT 3) 和HTS1-2 ( 5 GTTGTTGACAGCTGAT 3) 来区分 CC1 与其他小种 , 用随机引物 A20 ( 5 GT-TGCGATCC 3) 将 CC0 与其他小种分开 , 用随机引物 A03 ( 5 AGTCAGCCAC 3) 区分出CC3, 但不能区分 CC2 和 CC4 8; 由于该方法运用 APD 扩增 , 退火温度仅为 37, 扩增重现性不好 。小种间遗传异质程度不一 10, 加之小种内菌株间的变异性 8, 该方法受到一定限制 。总之 , 小种间在遗传变异程度 、生长速度和产孢量等方面存在一定差异 , 但仅根据某一单一特性很难区分小种 。目前 , 玉米圆斑菌小种鉴定主要以病原菌在不同鉴别寄主上的病斑反应类型及病斑大小作为依据 , 但鉴别寄主尚未统一 11。ULLSTUP 12利用分别高感 CC1 和 CC2 的 Pr 和 187-2 自交系首次鉴别出两者 。WELZ 等 13用 N31, B37Ht 和H93 自交系区分 CC1, CC2 和 CC3, 其中CC1 对自交系 N31 有很强致病力 , 形成大的环形斑 , 而在其他自交系上形成小的乳白色针孔状病斑 ; CC2 在 B37Ht 和 H93 自交系上为斑点状病斑 ; CC3 在 B37Ht 和 H93 自交系上病斑为条斑 。据 DODD 14描述 , B73 自交系对 CC4 高度感病 。白金铠等 5用吉 63, 门 14, 404, C103 和TC103 等 5 份自交系鉴别出 CC1 和 CC2。此外 , 也有用其他感病自交系鉴定小种 , 如用 K64,K44 或 NC37 鉴别 CC1 4, 12 13, 15, 用 B8, Co109,W64A 或 H93 鉴别 CC3 13, 16。总之 , 国内外对玉米圆斑菌小种鉴定尚无统一鉴别寄主 , 部分研究者仅根据病斑类型划分小种 。2 病斑反应型ULSTUP 4于 1938 年 首 次 报 道 CC1 和CC2, 其中 CC1 研究最为透彻 , 它在含有 Hm1隐性纯合 ( hm1hm1) 自交系上高度致病 , 如 Pr 自交系 、K61, N31 和 NC37 ( 表 1) 4, 12 13, 15, 形成圆形或卵圆形病斑 , 大小从针孔状至 20 mm 5 mm的大 斑 ; 抗 病 自 交 系 有 38-11, H93, 187-2 或B37Ht ( 表 1) 。CC1 能产生寄主专化性毒素 , 产毒能力受 TOX2 位点控制 2, 关于毒素研究进展见另文报道 。CC2 致病力普遍较弱 。CC2 在 hm1hm1 自交系上的症状与 CC1 相同 , 形成小的圆形至卵圆形枯斑 17; W64A 自交系高感该小种 , 形成椭圆形至不规则病斑 ( 表 1) 18。CC3 在甜质玉米上病斑较为典型 9。1973 年在宾夕法尼亚州首次发现该小种 19。它在多数玉米品种上形成狭长的条形斑 , 病斑灰色至黄褐色 ,周围有褪绿至暗黑色晕圈 , 病斑大小约 ( 5. 0 20) mm ( 0. 5 2. 0) mm, 在带有 cms-T 细胞质的玉米上危害较大 11。感病自交系有 B8, Co109,214 云南农业大学学报 第 28 卷H93, W64A ( S 型细胞质 ) 和 W182BN ( T 型细胞质 ) , 抗病自交系有 A239 ( N 型细胞质 ) 、Ay499,Mo17 ( C 型细胞质 ) 和 181 ( 表 1) 13, 16。其形成的病斑长度是数量遗传 , 受多基因控制 17。该小种除侵染玉米外 , 对水稻也有很强的致病力 , 可产生寄主专化性毒素 BZ-cotoxin 20。CC4 在含有 B73 遗传背景的自交系上形成较为典型的病斑 。该小种在伊利诺伊州首次发现 , 感病自交系发病较早 , 病斑红褐色 , 卵圆至圆形 , 直径为 5 10 mm, 常有同心轮纹 , 有 B73 遗传背景的自交系均感病 , 而主要带有 B14, W64A, B37, Oh43或 Mo17 血统的自交系一般抗病 ( 表 1) 14。在一些杂交种上 , 病斑较小 , 近奶油色 , 没有同心轮纹 14。此外 , CC0 对玉米无毒 , 仅形成微小的坏死斑 ( minute necrotic lesion) , 可能在野生杂草上致病 6, 10。表 1 玉米圆斑菌不同生理小种在抗病和感病基因型玉米上的病斑反应型Tab. 1 eactions of susceptible and resistant maize genotypes to different races of B. zeicola小种race感病 susceptible 抗病 resistant自交系 inbred line 反应型 reaction type 自交系 inbred line 反应型 reaction type0 无毒 , 仅在叶片上形成微小的坏死斑 。1N31, Pr, NC37,K61 或 K44接种 6 d 出现病斑 , 病斑椭圆至圆形 , 中间色深 , 边缘水泽状 , 11. 4 mm 3. 8 mm。38 11, Pr1, H93,187 2 或 B37Ht小的褐色椭圆至圆形病斑 。2 W64A, 187 2接种 6 d 后出现坏死斑 , 暗褐色至褐色 , 病斑椭圆 、条形至不规则 。B37Ht, H93褪绿或坏死 , 病 斑 圆 形 至椭圆 。3Co109, H93,W64A 或 Pa91条型斑至大斑 , 长宽比 17。Mo17, A239,Ay499 或 181椭圆形小斑或短条型褪绿斑 。4 B73 圆形至椭圆斑 , 直径 5 10 mm。W64A, B37,Oh43 或 Mo17大部分无毒 , 出现极小或不规则病斑 。3 分布玉米圆斑菌在世界上的许多地区为害 , 不同地区因其地形地貌 、气候和种植制度 、玉米品种等不同 , 其小种分布和优势小种也有差异 。在美国已发现全部小种 6。20 世纪 70 年代 ,CC3 开始从山区传到北卡罗纳东部 , 并增加到20%, 但 没 有 再 增 加 21。1978 年 LEONAD等 17从美国东南部和中西部分离了 189 份玉米圆斑菌 , 其中 CC2 为优势小种 , 占 71% ( 133株 ) , 其 次 为 CC3 ( 28%) , CC1 小 种 不 足2%, 宾夕法尼亚州及邻近各州以 CC3 为优势小种 , 皮德蒙特 ( Piedmont) 和滨海平原 ( CoastalPlain) 则 以 CC2 为 主 , 中 西 部 地 区 仅 发 现CC2 17。1990 年 LEONAD 等 22研究北卡罗纳西部山麓和东部圆斑菌小种分布 , 仅发现 CC2和 CC3, 各占 80% 和 20%, 且同一田块中存在两个小种 , 但没有发现 CC1。WELZ 等 18于1995 年研究北卡罗纳和田纳西州的生理小种 , 也仅发现 CC2 和 CC3。奇怪的是 , CC3 主要分布于山区 , CC2 小种则主要在平原 , 而且 CC3的病斑比 CC2 大 , 但前者在田间的适合度却明显低于后者 21。研究发现 CC2 和 CC3 的产孢量与其寄生适合度相关 , CC2 在灭菌的老叶和嫩叶上比 CC3 产孢要低得多 6; 此外 , WELZ等 6发现 CC3 发生频率与海拔相关 , 海拔与平均温度呈负相关 , 山区 CC3 比 CC2 更适合 。因此 , 可以解释为什么山区以 CC3 为主 , 而在平原地区则发生频率较为稳定 。此外 , CC0 和CC4 在美国也有分布 , 但分布有限 , CC0 仅在北卡罗纳州发现 10, CC4 仅存在于美国中西部 、法国南部和前南斯拉夫 14, 18。在塞尔维亚分布最广的是 CC2, CC3 有扩展趋势 , CC1 和 CC4 发生频率有限 , 该病曾严重发生 , 但因种植抗病品种 , 加之干旱 , 近年来发生越来越轻 11。日本的圆斑菌主要分布在北部 。来自日本 11个县的 43 份菌株中 , CC3 占 86%, CC2 仅为14%, 没有发现 CC1 和 CC4 13。在我国已报道 CC1, CC2 和 CC3 等 3 个小种 5, 23。该菌主要分布于我国西南 ( 云南 、四川 、贵州和重庆 ) 24、西北 ( 内蒙古和陕西 ) 23以及 东 北 平 原 ( 辽 宁 和 吉 林 ) 5, 25。CC1 和CC2 主要分布于东北平原 5, CC3 则分布于陕314第 3 期 卢灿华 , 等 : 玉米圆斑病菌生理小种研究进展西省 23。该菌在云南省分布有 CC1, CC2,CC3 等 3 个 小 种 , 其 中 CC3 为 优 势 小 种 ,CC1 仅在德宏地区发现 , 虽然没有发现 CC3 的分布与海拔有明显的相关性 , 但 CC3 在山区或半山区有较强优势 , 说明 CC3 是高海拔地区的优势小种 9。综上所述 , 一般 CC3 主要分布于冷凉的山区或半山区 , CC2 主要在海滨和平原 ;由于抗病品种的广泛种植 , CC1 分布 有 限 ;CC4 仅在部分地区发现 。4 起源与演化玉米圆斑菌各小种在遗传上有其相似性和异质性 。无毒的 CC0 的表型和基因型与其他几个小种有很大差异 , CC0 的遗传多样性与 CC1,CC2 和 CC3 相比 , 前者较为丰富 , 说明 CC0更为原始 , 或 CC0 所受的选择压较小 7, 它可能从一个未知杂草传到玉米上 26; CC1 菌株对特定基因型寄主有较强致病性 , 不同的 CC1 菌株 , 其 TOX2 基因簇在染色体上的位置不同 , 说明 CC1 群体内致病基因簇的异质性 26; CC2毒性较低 , 产生的病斑较小 , CC2 遗传多样性比 CC3 丰富 22; 与 CC2 相比 , CC3 地理分布狭窄 , 仅在山区或半山区分布较多 13; 研究表明 , CC2 和 CC4 亲缘关系较近 8。因此 , 一 般 认 为 低 毒 的 CC2 是 CC1,CC3 的共同祖先 , CC2 和 CC4 亲缘关系较近 , 均可能从 CC0 进化而来 8。外源的 TOX2基因簇从一个未知菌 , 水平转移到 CC2 中 , 产生 CC1 27, CC3 也可能经此途径产生 7, 28。5 结论与讨论生理小种是病原物种以下分类单元 , 是指同一种病原物形态相似 , 但生理特性 、培养性状 、致病性不同的生物类群 。一般鉴别小种不是根据形态特征而是根据生理特性 , 其中主要是致病力 , 是根据病原菌在不同鉴别寄主上的致病性专化性来划分 。目前 , 世界上已报道的玉米圆斑菌有 5 个小种 。一般划分小种不应以病斑类型为依据 , 而应以病原菌在特定鉴别寄主上的致病性差异为依据 。由于玉米圆斑菌小种鉴别寄主尚未统一 , 研究者常以病斑类型 , 而不是携带不同抗病基因的品种来鉴定小种 。病斑类型有时因鉴定条件存在差异 ,常出现模棱两可的病斑 , 给小种分析和品种区域布局带来困难 。因此 , 急需开展国际合作 , 在广泛收集菌株和玉米品种基础上 , 进行大规模接种鉴定 , 建立一套较有代表性的鉴定品种 ( 自交系 ) , 有利于国家间的信息交流 。在此基础上 ,各国再依据自己生态特点 , 增加部分更具地方特色的鉴别品种 ( 自交系 ) 。从而 , 正确地评价各国玉米圆斑菌小种组成 、演替规律 , 为制定近期抗病育种目标 、合理布局玉米品种及预测品种抗性的持效期提供科学依据 。建立圆斑病鉴别体系时 , 可参考稻瘟病菌 、玉米大斑菌和小斑菌的小种鉴别体系 。圆斑菌小种鉴定可借鉴稻瘟病中广泛运用的近等基因系法和不同鉴别品种法 29, 也可参照大斑菌单基因系鉴别小种法 30。选用鉴别寄主时 , 尽量选择含 Hm1 的自交系 , 带有 B73 遗传背景的自交系 , 或甜质型自交系 。因小斑病菌小种鉴别体系较为成熟 , 加之圆斑菌与小斑菌亲缘关系较近 , 可研究圆斑菌及其所产生的毒素对玉米不同细胞质是否有专化性 , 以运用于小种鉴别 。我国各玉米种植区地理和气候差异较大 , 可能形成较为复杂的小种区系 。虽然在我国已分离到 3 个小种 , 但由于对玉米圆斑菌研究相对较少 ,分析菌株份数均较少 , 缺乏系统分析 , 部分小种可能被遗漏 ; 大面积种植单一品种 , 加速小种变异 , 新小种因没有统一的鉴别寄主 , 可能被掩盖 。随着分子生物学技术的发展 , 将广泛地应用于病原菌的研究 。鉴别小种时 , 病原菌在特定寄主上的致病性的方法较为简单 、易行 , 但受接种条件 、寄主和主观因素的影响 , 迫切需要研究小种鉴别的新方法 。如 , 因不同小种间毒性和分泌毒素差异 , 研究鉴别小种的方法时可着眼于寄主专化性毒素研究 , 分析各小种致病基因差异 , 开发较为理想的鉴别方法 。此外 , 还可分析菌株的遗传多样性 , 运用分子生物学技术 , 开发稳定的分子标记 , 用于小种快速鉴别 。 参考文献 1 SHOEMAKE A Nomenclature of Drechslera and Bipo-laris, grass parasites segregated from Helminthosporium J Canadian Journal of Botany, 1959, 37 ( 5) : 879 887 2 SINDHU A, CHINTAMANANI S, BANDT A S, et alA guardian of grasses: specific origin and conservation of aunique disease-resistance gene in the grass lineage J Proceedings of the National Academy of Sciences of the U-nited States of America, 2008, 105 ( 5) : 1762 1767414 云南农业大学学报 第 28 卷 3 张天宇 蠕形分生孢子真菌 M 北京 : 科学出版社 , 2010 4 ULLSTUP A J Two physiologic races of Helminthospo-rium maydis in the corn belt J Phytopathology,1941, 31 ( 6) : 508 521 5 白金铠 , 潘顺法 , 姜晶春 玉米圆斑病菌生理小种鉴定结果 J 植物病理学报 , 1982, 12 ( 3) : 61 64 6 WELZ H G, LEATH S, LEONAD K J Sporulation byraces 0, 2, and 3 of Cochliobolus carbonum on syntheticmedium and sterilized corn leaves J Plant Disease,1993, 77 ( 11) : 1153 1157 7 WELZ H G, KOHLE W, LEONAD K J Isozyme var-iation within and among pathogenic races of Cochlioboluscarbonum on corn in North Carolina J Phytopatholo-gy, 1994, 84 ( 1) : 31 38 8 JONES M J, DUNKLE L D Analysis of Cochliobolus car-bonum races by PC amplification with arbitrary andgene-specific primers J Phytopathology, 1993, 83( 4) : 366 370 9 卢灿华 云南省玉米圆斑病病原鉴定及其生理小种和交配型分析 D 昆明 : 云南农业大学 , 2012 10 WELZ G, LEONAD K J Genetic variation in fieldpopulation of races 0, 2 and 3 of Bipolaris zeicola in1987 J Phytopathology, 1988, 78 ( 12) : 1574 11 STANKOVIC S, LEVIC J, IVANOVIC D Genetic vari-ability of maize pathogens in Serbia J Genetika,2007, 39 ( 2) : 227 240 12 ULLSTUP A J Further studies on a species of Hel-minthosporium parasitizing corn J Phytopathology,1944, 34 ( 2) : 214 222 13 TSUKIBOSHI T, KIMIGAFUKUO T, SATO T Iden-tification of races of Bipolaris zeicola, the causal fungusof Helminthosporium leaf spot on corn in Japan J Annals of the Phytopathological Society of Japan, 1987,53 ( 5) : 647 649 14 DODD J L, HOOKE A L Previously undescribedpathotype of Bipolaris zeicola on corn J Plant Dis-ease, 1990, 74 ( 7) : 530 15 PATE J B Studies on Helminthosporium maydis andHelminthosporium carbonum leaf spot disease of corn J Phytopathology, 1950 ( 8) : 790 16 HALSETH D E, PADEE W D, VIANDS D Inherit-ance of resistance to Helminthosporium carbonum race 3 inmaize J Crop Science, 1991, 31 ( 3) : 612 617 17 LEONAD K J Polymorphisms for lesion type, fungi-cide tolerance, and mating capacity in Cochliobolus car-bonum isolates pathogenic to corn J Canadian Jour-nal of Botany, 1978, 56 ( 15) : 1809 1815 18 WELZ H G, LEONAD K J Gametic phase disequilib-ria in populations of race 2 and race 3 of Cochlioboluscarbonum J European Journal of Plant Pathology,1995, 101 ( 3) : 301 310 19 NELSON , BLANCO M, DALMACIO S, et al Anew race of Helminthosporium carbonum on corn J Plant Disease eporter, 1973, 57 ( 10) : 822 823 20 XIAO J Z, TSUGE T, DOKE N Further evaluation ofthe significance of BZ-toxin produced by Bipolariszeicola race 3 in pathogenesis on rice and maize plants J Physiological and Molecular Plant Pathology,1992, 40 ( 5) : 359 370 21 WELZ H G, LEONAD K J Phenotypic variation andparasitic fit

温馨提示

  • 1. 本站所有资源如无特殊说明,都需要本地电脑安装OFFICE2007和PDF阅读器。图纸软件为CAD,CAXA,PROE,UG,SolidWorks等.压缩文件请下载最新的WinRAR软件解压。
  • 2. 本站的文档不包含任何第三方提供的附件图纸等,如果需要附件,请联系上传者。文件的所有权益归上传用户所有。
  • 3. 本站RAR压缩包中若带图纸,网页内容里面会有图纸预览,若没有图纸预览就没有图纸。
  • 4. 未经权益所有人同意不得将文件中的内容挪作商业或盈利用途。
  • 5. 人人文库网仅提供信息存储空间,仅对用户上传内容的表现方式做保护处理,对用户上传分享的文档内容本身不做任何修改或编辑,并不能对任何下载内容负责。
  • 6. 下载文件中如有侵权或不适当内容,请与我们联系,我们立即纠正。
  • 7. 本站不保证下载资源的准确性、安全性和完整性, 同时也不承担用户因使用这些下载资源对自己和他人造成任何形式的伤害或损失。

评论

0/150

提交评论