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植物保护学报Journal of Plant Protection,2016,43(4):594599 DOI:1013802jcnkizwbhxb201604010 云芝葡聚糖对小麦黄矮病的防治 杨海艳 曹晶晶 谢咸升 付 强 吴云锋 安德荣 (1西北农林科技大学植物保护学院,旱区作物逆境生物学国家重点实验室,陕西杨凌712100; 2山西省农业科学院小麦研究所,临汾041000) 摘要:为明确云芝葡聚糖对小麦黄矮病的预防和治疗效果,初步探讨其作用机制,通过室内盆栽及 大田试验测定了其对小麦黄矮病的防治效果,并测定了不同浓度处理下小麦防御酶系活性的动态 变化。结果表明,室内盆栽试验中云芝葡聚糖对小麦黄矮病具有较好的预防和治疗效果,其中以云 芝葡聚糖100、300倍液的预防效果最为理想,防效可达6667和6541。云芝葡聚糖对田间小 麦黄矮病的发生可起到一定的预防作用,其中100和300倍液的防效分别达5863和5759, 保产效果分别达2291和2257,且相比对照药剂,产量提高10以上。同时,云芝葡聚糖可诱 导小麦快速且显著提高其防御酶活性,是清水对照组的25倍。表明云芝葡聚糖可作为免疫调节 剂诱导植物自身产生抗病反应,从而起到保护寄主植物的作用。 关键词:云芝多糖;小麦黄矮病;预防作用;小麦防御酶 Control effects of Trametes versicolor dextran on wheat yellow dwarf Yang Haiyan Cao Jingjing Xie Xiansheng Fu Qiang Wu Yunfeng。An Derong (1State Key Laboratory of Crop Stress Biology for Arid Areas,College of Plant Protection,Northwest A&F University,Yangling 712100,Shaanxi Province,China;2Wheat Research Institute, Shanxi Academy of Agricultural Sciences,Linfen 041000,Shanxi Province,China) Abstract:Indoor and field experiments were conducted to evaluate the preventive and therapeutic efleet of 1I 1Trametes versieolor dextran on wheat yellow dwarf caused by Barley yellow dwa矿virus(BYDV), In addition,the activity of wheat defensive enzymes was determined to understand the mechanism of the protective effect of dextran treatmentThe indoor experiment showed that versicolor dextran had better preventive and therapeutic efficacy to wheat yellow dwarf,and the preventive efficacies were up to 6667and 6541when solutions of 100 and 300 fold of dilution were applied。In field tests the preventive efficaeies of the two treatments were up to 5863and 5759,respectively;the yield of wheat production increased by 229 land 2257,respectively,compared to water treated control, and it increased by over 10,compared to chemical treatments commonly used for the disease contro1 The dextran treatment could also induce quickly and significantly the activity of wheat defensive enzymes as 25 times as that of control treatmentindicating that versicolor dextran could protect host plant by inducing disease resistance as a regulator of immunity Key words:Trametes versicolor polysaccharides;wheat yellow dwarf;preventive effect;defensive enzyme 由黄症病毒科的大麦黄矮病毒(Barley yellow dwaocvirus,BYDV)引起的小麦黄矮病是小麦生产中 最重要的病毒病之一,在世界上许多小麦主产国广 泛流行。该病害经多种蚜虫介体刺吸取食小麦汁液 基金项目:国家公益性行业(农业)科研专项(201303021),国家自然科学基金(31471816) $通讯作者(Author for coespondence),E-mail:anderong323163con 收稿日期:20141224 4期 杨海艳等:云芝葡聚糖对小麦黄矮病的防治 后以循回非增殖、持久性方式传播,可寄生150多种 单子叶植物,受害小麦一般减产40,严重时可达 70,在我国北方麦区发生范围最广且重(谢皓和 陈孝,1999)。现有的防治药剂主要用于防治昆虫 介体,不仅防效有限且污染环境、伤害天敌。抗 BYDV品种的选育推广是当前防治该病害有效而安 全的途径,已经在偃麦草属Thinopyrum、冰草属 Agropyron、披碱草属Leymus、赖草属Elymus、新麦草 属Psathyrostachys等小麦近缘属中发现有10多种植 物对BYDV免疫或高抗(Xin et a1,1991;Song et a1,2013),且已经得到L1、中4和CPI113500等抗 源(张文斌等,2009),但筛选到的抗病材料仍较少, 难以满足当前生产需求。 多糖类不仅可作为病毒抑制剂有效钝化植物病 毒,同时还可作为激发子激发诱导植物自身产生抗 病性,这一功能和潜力已越来越受到研究者关注。 如金针菇多糖、平菇多糖和香菇多糖分别对烟草花 叶病毒(Tobacco mosaic virus,TMV)和黄瓜花叶病毒 (Cucumber mosaic virus,CMV)有显著抑制作用(张 超等,2005);藜科杂草sL多糖可作为抗病诱导剂 激活植物的防卫系统,诱导抗病反应,同时对TMV 有很强的钝化作用(田兆丰等,2006);苍耳多糖不 仅能有效抑制TMV活性,同时可显著提高烟叶防御 酶活性(许玉娟等,2010)。 云芝多糖是从担子菌纲多孔菌科云芝属真菌云 芝或培养菌丝中提取的具有多种生物活性的多糖物 质,免疫试验证明其具有激活或提高网状内皮细胞 和巨噬细胞的吞噬能力、活化T淋巴细胞和B淋巴 细胞、激活补体、促进干扰素产生、促进白细胞介素 生成,可对免疫系统发挥多方面的调节作用(林文 华,2014)。但其在植物病毒病方面的研究与应用 较少,李金岭等(2013)发现云芝多糖提前处理对烟 草灰霉病具有较好的预防效果,还可显著提高烟草 体内JB1,3葡聚糖酶和几丁质酶的活性,诱导植物 产生抗性;本实验室前期对1O多种真菌多糖的抗病 毒作用进行系统筛选,发现云芝多糖对TMV和 CMV均有较好的预防和防治作用(沈小英等,2012; 牛小义等,2013)。基于此,本研究从诱导小麦增强 自身免疫抗病性角度出发,以云芝葡聚糖处理34 叶期小麦植株,明确其对小麦黄矮病的预防和治疗 效果,并通过与抗黄矮病相关酶系活性的测定初步 探讨其作用机制,以期为开发出适宜防治BYDV的 新型植物病毒免疫调节剂提供基础依据。 1材料与方法 11材料 供试小麦品种及病毒:小偃6号,西北农林科技 大学植物保护学院井金学教授提供。供试病毒为主 要由当地麦二叉蚜Schizaphis graminum、麦长管蚜 Macrositobion avenge传播的BYDV株系,由本实验室 制备和保存,其制备过程为:自然条件下,以早播麦 苗诱发黄矮病,采集具典型症状病叶大量扩繁至获 得纯合BYDV株系。 药剂及试剂:20病毒A(virus A)可湿性粉剂, 齐齐哈尔华丰化工有限公司;8宁南霉素(ning nanmycin)水剂,德强生物股份有限公司;25吡虫 啉(imidacloprid)可湿性粉剂、N一乙酰氨基葡萄糖, 上海静融生物科技有限公司;昆布多糖,美国Sigma 公司;11云芝葡聚糖水剂,西北农林科技大学植 物病毒病实验室自主研制(张鑫等,2015)。 仪器:台式高速冷冻离心机H1650R,湘仪离心 机仪器有限公司;721紫外分光光度计,南京麒麟分 析仪器有限公司;PQX一250植物生长箱,上海海向仪 器设备厂。 12方法 121 BYDV毒源的繁殖与接种 采集经大量扩繁的具典型症状的大麦黄矮病毒 纯合株系的病叶,剪成12 cnl小段,放人保湿的培 养皿内,然后投放饥饿约3 h的无毒蚜虫,将培养皿 盖严,放人15生长箱内,在黑暗条件下离体饲毒 2448 h。接种时用镊子将带有上述蚜虫的病叶轻 轻放到小麦上,室内试验于小麦3叶期接种,大田试 验于小麦返青拔节期接种,每株接8头带毒蚜虫,传 毒72 h后,用吡虫啉2 000倍液喷雾灭蚜。 122云芝葡聚糖室内预防和治疗效果试验 试验包括预防性试验和治疗性试验2部分。预 防性试验先喷施云芝葡聚糖再接种BYDV,共设6 个处理,即11云芝葡聚糖水剂100、300、500、 700、900倍液及清水对照。每处理均间隔3 d喷药 1次,共喷施3次,最后1次喷药后24 h接种 BYDV,接种后3 d再喷施1次吡虫啉2 000倍液灭 蚜。治疗性试验于接种BYDV 3 d后灭蚜,接种5 d 后第1次喷药,同样设置6个处理,即11云芝葡 聚糖水剂100、300、500、700、900倍液及清水对照。 每处理均间隔5 d喷药1次,共喷施3次。预防和 治疗性试验每处理重复3次,共处理24株小麦植 株。以后不定期用毗虫啉防治麦蚜,防止大麦黄矮 植物保护学报 43卷 病毒的二次侵染与扩散(Nancarrow et a1,2014)。 将所有处理后的小麦植株置于温室中培养,待 成株期出现典型黄矮症状(灭蚜后27 d)后依据小 麦黄矮病病级划分标准调查病情,并计算病情指数 及相对预防、治疗效果。发病率=发病株数调查总 株数X 100;病情指数=(病级数X该级株数) (最高病级数X调查总株数)X 100;防效= (1一处理严重度值对照严重度值)100。小麦 黄矮病病级划分标准:0级:叶片无黄化;1级:部分 叶片尖端变黄;2级:旗叶下12片叶叶尖黄化;3 级:旗叶黄化面积占旗叶总面积12以下,其它叶片 黄化面积占总叶面积12以下;4级:旗叶黄化面积 占旗叶总面积的12及以上,其它叶片黄化面积占 总叶面积12及以上;5级:几乎所有叶片完全黄 化,植株矮化显著,穗变小甚至不抽穗。 123云芝葡聚糖田间小区预防试验 田间小区试验选在西北农林科技大学农作物试 验田,土壤质地为壤土,肥水条件良好,小麦种子用 10磷酸三钠消毒后播种,耕作管理与大田生产相 同。设11云芝葡聚糖水剂100、300、500倍液、 20病毒A可湿性粉剂500倍液、8宁南霉素水 剂300倍液和清水对照共6个处理,每处理重复3 次,随机区组排列,共18个小区,每小区34 m 。于 次年小麦返青拔节期接种,接种前每隔5 d喷施处 理药剂1次,共3次。最后1次喷药24 h后人工接 种BYDV。于小麦扬花期调查病级,计算预防效果。 产量试验通过单独收获各处理小区后测产,计算保 产率,保产率=(处理产量对照产量一1)X 100。 12 4云芝葡聚糖处理后小麦抗BYDV酶活性测定 选取3叶期小麦幼苗,分别采用4种方法处理 麦苗:I预先对小麦苗叶片涂抹500 pgmL云芝葡 聚糖水剂,1 d后接种BYDV;II仅对小麦苗叶片涂 抹500 gmL云芝葡聚糖水剂,不接种BYDV;III 小麦苗喷清水24 h后接种BYDV;IV空白对照,对 小麦苗叶片只喷施清水。每处理8株小麦,重复3 次,各处理麦苗置于温室内,分别在接种处理后1、 3、5、7、9 d取小麦苗叶片进行各项酶活性的测定。 参照孙斌等(2004)方法提取口一1,3葡聚糖酶, 采用3,5一二硝基水杨酸比色法测定所形成的还原 糖量测定 -1,3葡聚糖酶活性,以每克鲜组织每分 钟催化昆布多糖产生1 g葡萄糖的酶量为1个酶 活单位(余永廷等,2007)。几丁质酶提取及活性测 定参照杨勇等(2005)方法,参考陶刚等(2005)方法 建立乙酰氨基葡糖糖标准曲线,以每分钟生成1 pmol N一乙酰氨基葡糖所需的酶量为1个酶活单位。 苯丙氨酸解氨酶(phenylalanin ammonialyase,PAL) 提取方法同 一1,3一葡聚糖酶,但提取过程中加入pH 88硼酸缓冲液(含巯基乙醇),在290 nm处测定起 始吸光值(OD),以每30 min OD 。变化001为1个 酶活单位(齐绍武等,2004)。 13数据分析 试验数据采用SPSS 160软件进行处理,应用 Duncan氏新复极差法进行差异显著性检验。 2结果与分析 21云芝葡聚糖对小麦黄矮病的室内防治效果 随着11云芝葡聚糖稀释倍数的降低,其防 效升高,其中以100、300、500倍液效果较好,防效均 达50以上。11云芝葡聚糖100倍液对小麦黄 矮病的预防、治疗效果均最好,分别达6667和 6125,显著高于500倍液,但与300倍液的 6541和5957无显著差异(表1)。5个浓度处 理均表现出预防效果大于防治效果,表明一定浓度 的云芝葡聚糖可有效治疗小麦黄矮病,而提前喷施 云芝葡聚糖可对寄主小麦起到更好的保护作用,但 这种预防作用具有一定的“饱和”效应。 22云芝葡聚糖对小麦黄矮病的田间预防效果 11云芝葡聚糖水剂100、300、500倍液对小 麦黄矮病的田间预防效果均显著高于常规植物病毒 病药剂20病毒A可湿性粉剂500倍液及8宁南 霉素水剂300倍液。其中以11云芝葡聚糖100 和300倍液预防效果最理想,分别达5863和 5759,二者无显著差异。小区测产试验表明, 11云芝葡聚糖水剂500倍液处理小区的小麦产 量与常规对照药剂处理小区无显著差异,但从保产 效果看前者显著高于后者;而100和300倍液处理 小区的产量及保产效果均显著高于对照药剂,保产 效果均提高10以上(表2)。表明11云芝葡聚 糖水剂100、300和500倍液在大田仍对小麦黄矮病 具有一定的预防效果,其中100和300倍液的防效 及保产效果较为理想。 23云芝葡聚糖处理后抗BYDV酶系活性动态 11云芝葡聚糖处理组中 一1,3葡聚糖酶、几 丁质酶和PAL活性分别于第3、3、7天达峰值,相比 清水对照组达峰值时间提前36 d,此时酶活性分 别是仅接毒处理组的197、131、133倍,是清水对 照组的302、141、168倍(表3)。表明葡聚糖本 身可快速提高小麦抗BYDV防御酶活性的提高,从 4期 杨海艳等:云芝葡聚糖对小麦黄矮病的防治 表1不同浓度云芝葡聚糖水剂对小麦黄矮病的室内盆栽防治效果 Table 1 Inhibitory effect of Trametes versicolor dextran AS on wheat yellow dwarf in indoor experiment 表中数据为平均数标准误。同列不同字母表示经Duncan氏新复极差法检验在P005水平差异显著。Data are mean-4-SEDifferent letters in the same column indicate significant difference at P005 level by DuncanS new multiple range test 表2不同药剂处理对小麦黄矮病的田间预防和保产效果 Table 2 Effect of dextran treatment on wheat yellow dwarf disease control and yield of wheat production in field experiment 表中数据为平均数标准误。同列不同字母表示经Duncan氏新复极差法检验在P005水平差异显著。Data are meanSEDifferent letters in the same column indicate significant difference at P005 level by Duncans new multiple range test 而起到抗病保护的作用。11云芝葡聚糖处理后 接毒组的 一1,3一葡聚糖酶、几丁质酶和PAL活性在 不同时间段均有显著提高,且分别于第5、3、7天达 峰值,此时酶活性分别是仅施用葡聚糖处理组的 18、123、115倍,是仅接毒处理组的229、160、 153倍,是清水对照组的495、173、193倍,到第 9天时,3种酶活性仍处于较高水平。仅接毒处理组 中3种酶活性相比清水对照在不同时间段也均有所 提高,但酶活性相对较低,表明病毒本身侵染可在一 定程度上诱导植物产生抗病性,但在病原物侵染前 经葡聚糖处理,小麦抗BYDV防御酶活性比清水对 照提高13倍,且达峰值时间提前26 d,说明葡聚 糖作为激发子(诱导子),能激活植物自身防御系 统,发挥免疫调节功能,起到抗病保护作用。 3讨论 对于小麦黄矮病的防治,刘楠等(2013)报道病 毒特、植病灵乳剂、嘧肽核苷病毒唑水剂、好普4种 病毒病抑制剂与毒死蜱杀虫剂组合对小麦黄矮病的 预防效果为22894823,治疗效果为 19334377,均较低;张文斌等(2009)报道 的病毒A、395病毒必克、5菌毒清、2菌克毒 克与吡虫啉杀虫剂组合对小麦黄矮病的防治中,以 395病毒必克的预防和治疗效果较好,分别达 5808和5303,其余3种效果较低。本研究中 无论是室内盆栽试验还是大田试验,11云芝葡聚 糖水剂对小麦黄矮病均表现出较好的预防效果,其 中葡聚糖100和300倍液大田预防效果分别可达 5863和5759,保产效果达2291和 2257,均显著高于对照药剂宁南霉素和病毒 A。因此,云芝多糖可作为一种免疫增强剂,对小 麦免受或降低小麦黄矮病的侵害起着很好的保护 作用,在对小麦黄矮病或其它植物病毒病的防治 上具有较好的研究价值和应用前景。 植物诱导抗性的产生常常是通过酶催化调节而 实现的。植物受到病原菌侵染或被诱导处理后,与 抗病反应密切相关的防御酶活性升高是诱导抗性产 生的重要机制之一。Davis et a1(1986)研究表明, 598 植物保护学报 43卷 口一1,3-葡聚糖酶 一1,3-glucanase 几丁质酶 Chitinase 苯丙氨酸解氨酶 PAL 47967263 a 39133260 b 20700461 c 19833353 d 15967088 a 13133145 b 11420120 c 11039 4-144 c 412004 a 378006 b 367 4-012 b 381006 b 96633260 a 61200288 b 31067 4-176 c 20233202 d 20928 4-143 a 17062088 b l3059 4-176 c 121O0115 d 468O10 a 453008 a 422 4-012 b 397003 c 104530185 a 58033328 b 45623145 c 2l132203 d 19100115 a 16412 4-120 b 14200173 c 12481087 d 7oo015 a 645 4-009 b 518O09 c 477 4-027 d 90967190 a 49162240 b 42167 4-203 c 22200 4-264 d 17443 4-120 a 15726 4-118 b 15233118 c 121O0 4-115 d 893018 a 776 4-009 b 585O12 c 463013 d 82000110 a 46900 4-173 b 41267260 c 21981 4-231 d 17026 4-088 a 15600100 b 15329 4-092 b 12850250 c 797 4-007 a 723 4-006 b 598017 c 493006 d I:11云芝葡聚糖处理后接毒;II:11云芝葡聚糖处理;III:喷清水后接毒;CK:清水对照。表中数据为平均数 标准误。同列不同字母表示经Duncan氏新复极差法检验在P005水平差异显著。I:Inoculation of BYDV after dextran treat ment;II:dextran treatment;III:inoculation of BYDV after spraying fresh water;CK:watertreated contro1Data are mean 4-SEDif- ferent letters in the same column indicate significant difference at P005 level by Duncans new muhiple range test 多糖类可通过抑制病毒吸附、干扰病毒复制和提高 机体免疫力等途径达到抑制人体病毒病的目的。 Kopp et a1(1989)利用从大雄疫霉Phytophthorcr megcrspernicr细胞壁制取的R一葡聚糖作为激发子处 理烟草,激发了对植物病毒的系统诱导抗病性,葡聚 糖处理时间分别在病毒挑战接种前、接种当时或接 种后8 h内,都成功诱导了对病毒的抗病性。张鑫 等(2015)通过涂抹云芝葡聚糖处理烟叶,在处理48 h后接种马铃薯Y病毒(Potato Y virLts,PVY),发现 云芝葡聚糖可成功激发和诱导烟草体内POD和 PAL活性的提高,且2种防御酶活性均于第3天达 峰值。本研究中室内治疗效果表明,云芝葡聚糖对 BYDV本身具有一定的抑制作用,并可诱导小麦快 速且显著提高防御酶活性,表明云芝葡聚糖同时可 作为激发子(或诱导子),激发和诱导抗病相关防御 酶系活性提高,激活植物自身免疫系统,从而达到抗 病、防病的目的。云芝葡聚糖在诱导植物产生抗病 毒病方面,除可提高防御酶活性外,应有其它方面增 强植物免疫功能的作用,其在植物病毒病方面的作 用机制有待进一步研究。 参考文献(References) Davis KR,Darvill AG,Albersheim P1986Hostpathogen interae tionsXXIXSeveral biotic and abiotie elicitors act synergisti eally in the induction of phytoalexin accumulation in 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