第八章胚乳第九章胚

胚和胚乳是双受精的产物，它们在发育过程中有着密切的关系，胚最后成为新一代独立生活的孢子体，胚乳则是作为一种特殊的营养组织，或迟或早被胚的发育吸收而不存在。裸子植物的胚乳： 大孢子发育来，是雌配子体的一部分，单倍体。被子植物的胚乳： 初生胚乳核发育来，三倍体外胚乳： 珠心发育来，二倍体胚乳的功能：为胚发育提供营养。被子植物中仅菱科、柳叶菜科等少数科没有胚乳的发育。第一节 胚乳的类型 核型（ nuclear type) 细胞型 (cellular type) 沼生目型 (Helobial type)一、 核型胚乳 (nuclear endosperm)：初生胚乳核的第一次分裂和以后的多次分裂，都不伴随着细胞壁的形成，故胚乳细胞核呈游离状态。胚乳发育到一定阶段，胚乳细胞核才被新形成的细胞壁所分割而形成胚乳细胞。 是被子植物中最普遍的胚乳发育形式 。 单子叶植物及双子叶离瓣花植物 。DAC EB小麦二、细胞型胚乳初生胚乳核的第一次分裂及以后的分裂均产生细胞壁，形成胚乳细胞。因此，无游离核时期。大多数双子叶合瓣花植物 ，如 番茄 、 烟草 、 芝麻 等。矮茄三、沼生目型胚乳核型胚乳和细胞型胚乳的中间类型。 见于单子叶植物中的某些类群 。初生胚乳核第一次分裂形成二个细胞，珠孔端核分裂形成多个核，最后形成多个细胞，合点端核不分裂或分裂形成多个核。第二节 胚乳吸器三种类型的胚乳均能形成吸器。吸器的结构可以从合点端、珠孔端或从侧面侵入珠心组织，显示有从周围组织吸收营养物质运输到胚乳本体的功能。吸器的功能：从周围组织吸收营养物质，转运到胚乳，以供应幼胚生长的需要。一、核型胚乳的吸器：豆科、葫芦科植物非常普遍。合点吸器：囊状、管状等。多为游离核状态，有时形成细胞。侵入到合点区域的组织中，可使周围的细胞解体。吸器的长度： 苦瓜： 740微米葫芦： 1220微米甜瓜： 3006微米黄瓜： 5250微米野黄瓜： 16毫米 最长吸器通常活动进行到胚的 心形胚时期 ，此后 活动下降 ，如系多核状态，吸器即简单瓦解；若成为细胞状态时，则被挤到胚乳本体的基部。当吸器的活动减退时，胚乳本体基部的周缘细胞常常变为排列疏松和形成乳头状的突起，有浓厚的细胞质和较大的细胞核，有代替原来的吸器的作用。二、细胞型胚乳的吸器：珠孔端或合点端吸器：多个细胞。第三节 胚乳的离体培养被子植物的胚乳是精子和两个极核融合的产物，是三倍体。功能主要是为胚乳发育提供营养。在组织培养的历史上，根、茎、胚等的培养早被确认。在自然状态下从来没有见过胚乳发生器官的分化。其能否有器官分化的能力？胚乳的培养始于 1933年 ， Lampe和 Mills对玉米胚乳的培养。许多研究认为： 成熟胚乳细胞在离体培养条件下也能增殖 。有器官分化的有：玉米、蓖麻、巴豆、变叶木、葡萄等形成植株的有：大麦、水稻、苹果、马铃薯等说明： 胚乳这种特殊组织的细胞同样具有一般植物细胞的全能性 。育种新途径；无籽果实玉米胚乳培养的培养基：碳源：蔗糖氮源：酵母浸出液一定比例的植物激素：生长素、赤霉素、细胞分裂素等愈伤组织的分化：直接分化出器官形成植株；分化出胚状体，由此分化出器官形成植株。第一节 合子一、合子的休眠期：数小时至数天，最短的是禾本科和菊科，如水稻受精后 6小时即分裂。二、合子在休眠期的变化：1 极性加强细胞质、核多分布于合点端。是合子第一次分裂不对称的原因2 各种细胞器增加核糖体、高尔基体等3 合子被连续的细胞壁包围第二节 胚的发育胚的发育从 合子 开始，经过 原胚 和 胚的分化 发育阶段，最后发育为 成熟的胚 。一、原胚：从 2细胞到胚的器官分化之前2-细胞原胚：顶细胞： 体积小，细胞质浓， 形成胚体基细胞： 体积大，含大液泡， 形成胚柄，部分植物参与胚体形成8分体原胚： 2种排列：二排：每排 4个一排： 4个在内， 4个在外球形胚或梨形胚等二、双子叶植物胚的发育以十字花科的荠菜为例。（一）原胚期：2-细胞原胚到球形胚胚柄： 6-10个细胞，近原胚的 1个起根冠原的作用顶细胞基细胞4细胞原胚（二）分化胚期心形胚到鱼雷胚（马蹄形胚）（三）成熟胚期：胚分化成熟：胚根、胚芽、胚轴、 2片子叶早期与双子叶植物相似，后期差异较大。以小麦的为例：原胚期： 合子 二细胞原胚 梨形胚 （棍棒状胚） 分化胚期： 胚的中上部一侧出现一个凹沟。 形态上分为三个区：顶端区： 凹沟以上，将形成盾片的主要部分和胚芽鞘的大部分器官形成区： 凹沟处，形成胚芽鞘的其余部分和胚芽，胚轴、胚根、胚根鞘和外胚叶；胚柄细胞区： 凹沟以下，形成盾片的下部和胚柄。成熟胚期： 成熟胚： 胚根、胚芽、胚轴、子叶（一片， 特称盾片），胚根鞘、胚芽鞘、外胚叶三、禾本科植物胚的发育小麦胚的发育梨形胚成熟胚玉米和小麦胚的发育传粉后 10、 12、 13、 14天传粉后 14、 16、 18、 20天传粉后 25、 35、 45天AGDCBAGHI J KEDBFEH ILJMKCF（ 1）合子纵向分裂为 2个细胞：胡椒型 （桑寄生科、胡椒科）（ 2）合子横向分裂为 2个细胞