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第六章 细胞中的能量转换第一节 线粒体与氧化磷酸化1890年年 R. Altaman首次发现线粒体,命名为首次发现线粒体,命名为bioblast, 以为它可能是共生于细胞内独立生活的细菌。以为它可能是共生于细胞内独立生活的细菌。1898年年 Benda首次将这种颗粒命名为首次将这种颗粒命名为 mitochondrion。1900年年 发现线粒体具有氧化作用。发现线粒体具有氧化作用。Green( 1948) 证实线粒体含所有三羧酸循环的酶证实线粒体含所有三羧酸循环的酶, Kennedy和和 Lehninger( 1949) 发现脂肪酸氧化为发现脂肪酸氧化为 CO2的过程是在线粒体内完成的。的过程是在线粒体内完成的。Hatefi等(等( 1976)纯化了呼吸链四个独立的复合)纯化了呼吸链四个独立的复合体。体。 Mitchell( 1961 1980) 提出了氧化磷酸化的化学提出了氧化磷酸化的化学偶联学说。偶联学说。一、线粒体的形态结构线粒体一般呈粒状或杆状,环形,哑铃形、线状、分杈状或其它形状,一般直径 0.51m,长1.53.0m 。蛋白质占线粒体干重的 65-70%,脂类占 25-30%。数目一般数百到数千个,肝细胞约 1300个线粒体;单细胞鞭毛藻仅 1个,酵母细胞具有一个大型分支的线粒体,许多哺乳动物成熟的红细胞中无线粒体。(一)线粒体的形态分布通常结合在微管上,分布在细胞功能旺盛的区域通常结合在微管上,分布在细胞功能旺盛的区域。如在肝细胞中呈均匀分布;在肾细胞中靠近微。如在肝细胞中呈均匀分布;在肾细胞中靠近微血管,呈平行或栅状排列;肠表皮细胞中呈两极血管,呈平行或栅状排列;肠表皮细胞中呈两极性分布,集中在顶端和基部;在精子中分布在鞭性分布,集中在顶端和基部;在精子中分布在鞭毛中区。毛中区。线粒体在细胞质中可以向功能旺盛的区域迁线粒体在细胞质中可以向功能旺盛的区域迁移,微管是其导轨,由马达蛋白提供动力。移,微管是其导轨,由马达蛋白提供动力。(二)线粒体的结构线粒体由内外两层膜封闭,包括外膜、内膜、膜间隙和基质四个功能区域。1、外膜: 含 40%的脂类和 60%的蛋白质,具有孔蛋白( porin)构成的亲水通道。标志酶为单胺氧化酶。2、内膜: 含 100种以上的多肽,蛋白质和脂类的比例高于 3:1。通透性很低,仅允许不带电荷的小分子物质通过,大分子和离子通过内膜时需要特殊的转运系统。内膜向线粒体基质褶入形成嵴( cristae),嵴能显著扩大内膜表面积(达510倍),嵴有两种类型: 板层状, 管状。嵴上覆有基粒( elementary particle),基粒由头部( F1偶联因子)和基部( F0偶联因子)构成。线粒体氧化磷酸化的电子传递链位于内膜,内膜的标志酶为细胞色素 C氧化酶。3、膜间隙: 是内外膜之间的腔隙,延伸至嵴的轴心部,腔隙宽约 6-8nm。由于外膜具有大量亲水孔道与细胞质相通,因此膜间隙的 pH值与细胞质的相似。标志酶为腺苷酸激酶。4、基质: 为内膜和嵴包围的空间。除糖酵解在细胞质中进行外,其他的生物氧化过程都在线粒体中进行。催化三羧酸循环,脂肪酸和丙酮酸氧化的酶类均位于基质中。标志酶为苹果酸脱氢酶。基质具有一套完整的转录和翻译体系。包括线粒体 DNA( mtDNA), 70S型核糖体, tRNAs 、 rRNA、 DNA聚合酶、氨基酸活化酶等。基质中还含有纤维丝和电子密度很大的致密颗粒状物质,内含 Ca2+、 Mg2+、 Zn2+等离子。线粒体的电镜照片管状脊线粒体线粒体结构(扫描电镜)线粒体结构模型心肌细胞和精子尾部的线粒体肌原纤维、鞭毛核心(三)线粒体化学组成及酶的定位 化学组成蛋白质占 65-70,脂质 25-30(磷脂);与脂蛋白质的比值,内膜为 0.3:1,外膜为1:1;基质中含有 DNA、 RNA、 核糖体、致密颗粒和上百种酶。 线粒体酶的定位140余种, 37氧化还原酶, 10合成酶,9水解酶,标志酶 30余种,主要在内膜和基质中。四、线粒体的功能主要功能:进行三羧酸循环和氧化磷酸化,合成 ATP,为细胞生命活动提供直接能量。次要功能:与细胞中氧自由基的生成,调节细胞氧化还原点位和信号转导调控细胞凋亡、基因表达、离子跨膜运输调控电解质平衡等有关真核细胞线粒体中代谢反应图解(一)线粒体中的氧化代谢线粒体是氧化代谢的中心,是糖类、脂质和蛋白质最终氧化释能的场所。氧化磷酸化是生物体获得能量的主要途径。氧化 放能磷酸化 贮能偶联在一起,有不同的结构系统实现1968年 E.Racher等人超声破碎线粒体,发现内膜碎片可自然卷曲成颗粒朝外的小膜泡。(亚线粒体小泡)具有电子传递和磷酸化的功能亚 线粒体小泡的分离与重组两条典型的呼吸链: NADH呼吸链FADH2呼吸链供体:糖酵解产生的 NADH,其电子穿梭进入线粒体 苹果酸 -天冬氨酸穿梭途径 甘油 -3-磷酸穿梭途径(二)电子传递链(呼吸链)与电子传递在线粒体内膜上存在传递电子的一组酶的复合体,由一系列能可逆接受和释放电子或 H+的化学物质所组成,它们再内膜上相互关联有序地排列成传递链,称为电子传递链或呼吸链1.电子载体 (在内膜上有序排列的酶系)呼吸链上进行电子传递的载体主要有: NAD、黄素蛋白、细胞色素、铜原子、铁硫蛋白、辅酶 Q等。 NAD: 即烟酰胺嘌呤二核苷酸(nicotinamide adenine dinucleotide),是体内很多脱氢酶的辅酶,连接三羧酸循环和呼吸链,其功能是将代谢过程中脱下来的氢交给黄素蛋白。 黄素蛋白: 含 FMN或 FAD的蛋白质,每个 FMN或 FAD可接受 2个电子, 2个质子。呼吸链上具有以 FMN为辅基的 NADH脱氢酶和以 FAD为辅基的琥珀酸脱氢酶。 细胞色素: 分子中含有血红素铁,以共价形式与蛋白结合,通 Fe3+、 Fe2+形式变化传递电子,呼吸链中有 5类,即:细胞色素 a、a3、 b、 c、 c1,其中 a、 a3含有铜原子。传递 1个电子。 辅酶 Q( CoQ)(泛醌 UQ): 是脂溶性小分子量的醌类化合物,通过氧化和还原传递电子。存在三种状态:氧化态 Q,还原态 QH2,中间态 QH。传递 1个或 2个电子。 铁硫蛋白: 含非血红素铁的蛋白,在其分子结构中 2Fe-2S或 4Fe-4S形成铁硫中心 ,通过 Fe2+、 Fe3+互变进行电子传递 。传递 1个电子。 铜原子: 位于线粒体内膜的一个蛋白质上,形成类似于铁硫蛋白的结构,通过 Cu2+、Cu+的变化传递电子。传递 1个电子。2.电子载体的排列顺序电子传递方向:NADH FMN CoQ b c1 c aa3 O2氧化还原电位由低到高-0.32 -0.3 0.1 0.070.220.250.290.823.电子转运复合物利用脱氧胆酸( deoxycholate)处理线粒体内膜、分离出呼吸链的 4种复合物,即复合物 、 、 和 ,辅酶 Q和细胞色素 C不属于任何一种复合物。辅酶 Q溶于内膜、细胞色素 C位于线粒体内膜的膜间隙侧( C侧),属于膜的外周蛋白。( 1)复合物 即 NADH脱氢酶,又称 NADH-CoQ还原酶哺乳动物的复合物 由 42条肽链组成,含有一个 FMN和至少 6个铁硫蛋白,分子量接近 1MD,以二聚体形式存在。作用是催化 NADH的 2个电子传递至辅酶 Q,同时将 4个质子由线粒体基质( M侧)转移至膜间隙( C侧)。电子传递的方向为: NADH FMN Fe-S Q。( 2)复合物 即琥珀酸脱氢酶,又称琥珀酸 -CoQ还原酶至少由 4条肽链组成,含有一个 FAD, 2个铁硫蛋白。作用是催化电子从琥珀酸转至辅酶 Q,但不转移质子。电子传递的方向为:琥珀酸FAD Fe-S Q。( 3)复合物 即细胞色素 c还原酶,又称 bc1由至少 11条不同肽链组成,以二聚体形式存在,每个单体包含两个细胞色素 b( b562、 b566)、一个细胞色素 c1和一个铁硫蛋白。作用是催化电子从辅酶 Q传给细胞色素 c,每转移一对电子,同时将 4个质子由线粒体基质侧泵至膜间隙侧( 4)复合物 即细胞色素 c氧化酶以二聚体形式存在。作用是将从细胞色素 c接受的电子传给氧,每转移一对电子,在基质侧消耗 2个质子,同时转移 2个质子至膜间隙。(三)质子转移与质子驱动力的形成复合物 、 、 组成主要的呼吸链,催化 NADH的脱氢氧化。复合物 : : 的比例为 1: 3: 7。复合物 、 、 组成另一条呼吸链,催化琥珀酸的脱氢氧化。任何两个复合

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