生理学——细胞的生物电现象.ppt

第三节第三节 细胞的生物电现象细胞的生物电现象 Biological electric activity of the cell 生物电生物电（bioelectricity)bioelectricity) 一切活组织的细胞，不论在安静一切活组织的细胞，不论在安静 状态还是在活动过程中均表现有电的状态还是在活动过程中均表现有电的 变化，这种电的变化是伴随着细胞生变化，这种电的变化是伴随着细胞生 命活动出现的，称之为生物电。命活动出现的，称之为生物电。 恩格斯 恩格斯在100多年前 总结自然科学成就时指 出：“地球几乎没有一种 变化发生而不同时显示 出电的现象”。 一、生物电现象的记录一、生物电现象的记录 Recording biological activity （一）细胞外记录一）细胞外记录 （二）细胞内记录二）细胞内记录 凌宁和凌宁和GerardGerard 二、神经和骨骼肌细胞的生物电现象二、神经和骨骼肌细胞的生物电现象 （一）单一细胞的跨膜静息电位和动作电位一）单一细胞的跨膜静息电位和动作电位 1.1.静息电位（静息电位（resting potentialresting potential） 细胞未受刺激时存在于细胞膜两侧的电位细胞未受刺激时存在于细胞膜两侧的电位 差。一般为内负外正。差。一般为内负外正。 The difference in electrical potential across The difference in electrical potential across the membrane of an undisturbed cell, having the membrane of an undisturbed cell, having a positive sign on the outside surface and a a positive sign on the outside surface and a negative sign in the interior.negative sign in the interior. mV 0 -70 mV 0 -70 + transmembrane resting potential resting potential membrane potential 极化：极化： 把把静息电位时膜两侧所保持的内负静息电位时膜两侧所保持的内负 外正状态，称膜的极化。外正状态，称膜的极化。 超极化：超极化： 静息电位的数值向膜内负值加大静息电位的数值向膜内负值加大 的方向变化的过程。的方向变化的过程。 去（除）极化：去（除）极化：静息电位的数值向膜内负值减少静息电位的数值向膜内负值减少 的方向变化的过程。的方向变化的过程。 倒（反）极化：倒（反）极化：膜内电位由零变为正值的过程膜内电位由零变为正值的过程 ，与静息电位的极性相反。，与静息电位的极性相反。 复极化：复极化： 细胞膜去极化或反极化后，又向细胞膜去极化或反极化后，又向 原初的极化状态恢复的过程原初的极化状态恢复的过程 。 2 2 、动作电位（、动作电位（action potentialaction potential） 可兴奋细胞受到有效刺激时，膜电位会在静可兴奋细胞受到有效刺激时，膜电位会在静 息电位的基础上发生一次快速、可逆、并有扩息电位的基础上发生一次快速、可逆、并有扩 布性的电位变化。称为动作电位。它是细胞兴布性的电位变化。称为动作电位。它是细胞兴 奋的标志。奋的标志。 An action potential is a rapid change in the An action potential is a rapid change in the membrane potential. Each action potential begins membrane potential. Each action potential begins with a sudden change from the normal resting with a sudden change from the normal resting negative potential to a positive membrane negative potential to a positive membrane potential (depolarization) and then ends with an potential (depolarization) and then ends with an almost equally rapid change back to the negative almost equally rapid change back to the negative potential (potential (repolarizationrepolarization).). -100 +20 0 -20 -40 -60 -80 mV 阈电位 动作电位的时相动作电位的时相 1 1 . .静息相静息相 -70-90mv-70-90mv 2 2 . .去极相去极相 -70-90mv-70-90mv+20+40mv+20+40mv 超射（超射（overshootovershoot）值：膜内电位由零变为正的数值值：膜内电位由零变为正的数值。 3 3 . .复极相复极相 +20+40mv+20+40mv-70-90mv-70-90mv 锋电位：构成动作电位波形主要部分的短锋电位：构成动作电位波形主要部分的短 促而尖锐的脉冲样电位变化。促而尖锐的脉冲样电位变化。 后电位：锋电位在其完全恢复到静息电位之后电位：锋电位在其完全恢复到静息电位之 前所经历的微小而缓慢的电位波动。前所经历的微小而缓慢的电位波动。 负后电位（去极化后电位）：锋电位负后电位（去极化后电位）：锋电位 后的下降支到达静息电位之前所经历的微后的下降支到达静息电位之前所经历的微 小而缓慢的电位波动。小而缓慢的电位波动。 正后电位（超极化后电位）：锋电位后正后电位（超极化后电位）：锋电位后 的下降支到达静息电位之后所经历的微小的下降支到达静息电位之后所经历的微小 而缓慢的电位波动。而缓慢的电位波动。 动作电位的动作电位的“全或无全或无”现象现象 同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和同一细胞上动作电位大小不随刺激强度和 传导距离而改变的现象，称传导距离而改变的现象，称“全或无全或无”现象现象 。 （二）生物电现象产生的机制（二）生物电现象产生的机制 离子浓度 （ mmol/L ） 主要 离子 膜内膜外 膜内与 膜外离 子比例 膜对离子 通透性 Na + 141451:10通透性很小 K + 155439:1 通透性大 Cl - 41201:30通透性次之 A - 155 无通透性 NaNa+ +- K - K+ +泵在耗能的情况下建立的膜内高 泵在耗能的情况下建立的膜内高K K+ +膜外高 膜外高 NaNa+ +状态，是产生各种细胞生物电现象的基础。 状态，是产生各种细胞生物电现象的基础。 而这两种离子通过膜结构中的电压门控性而这两种离子通过膜结构中的电压门控性K K+ +通道和 通道和 NaNa+ +通道的易化扩散，是形成神经和骨骼肌细胞静息 通道的易化扩散，是形成神经和骨骼肌细胞静息 电位和动作电位的直接原因。电位和动作电位的直接原因。 1. 1.静息电位的产生机制（静息电位的产生机制（BernsteinBernstein学说学说) ) （1 1）细胞内外）细胞内外K K + + 的的不均匀分布，胞内不均匀分布，胞内K K + + 高，并高，并 且安静状态下细胞膜主要对且安静状态下细胞膜主要对K K + + 有通透性。有通透性。 （2 2） 促进促进K K + + 外流的驱动力和阻止外流的驱动力和阻止K K + + 外流的阻外流的阻 力达到平衡力达到平衡KK + + 平衡电位（平衡电位（NernstNernst 公式）公式） （3 3） NaNa + + - K- K + + 泵维持细胞内外泵维持细胞内外NaNa + + 、 K K + + 不对称不对称 分布。分布。 Origin of biological electricity K+ equilibrium potential, EK KCl KCl suppose： 1. Solution: KCl 2. Permeable to K+ only K+ Cl- Ek= ln RT ZF K+out K+in R: gas constant T : absolute temperature Z: valance F: Faraday C. Nernst formula inout in out Note: net diffusion of K+ equals zero. Ek= Ln RT ZF K+out K+in in out suppose： 1. Solution: KCl 2. Permeable to K+ only Nernst formula K+ Cl- Discussing: 1.Do K+ permeability influence EK ? 2. If the solution contains Na+, how about EK ? Ek= ln RT ZF K+out K+in in out Electrochemical driving force for K+: EM - E K suppose： 1. Solution: KCl 2. Permeable to K+ only Nernst formula K+ Cl- 计算值 实测值 实测值计算值 E E mm = = P Pk k P Pk k + +P P NaNa + + P P NaNa P Pk k + +P P NaNa E EK K E E NaNa E E mm = = G Gk k G Gk k+ +G G NaNa + + G G NaNa G Gk k+ +G G NaNa E EK K E E NaNa Summary EK: EK in such a condition that the net movement of K+ across membrane is zero. Resting potential: Em maintains constant when the charge movement of all kinds of ion across the membrane is zero. The higher the K+ relative permeability is, the Closer to EK the RP is. Na +-K +pump maintains Na+ and K+ concentration gradients across membrane and diffusion force. 二、动作电位的产生机制 Formation mechanism of action potential 动作电位的产生机制 Formation mechanism of action potential 1.电化学驱动力 Electrochemical driving force 驱动力膜电位平衡电位 EmENa7060130mV EmEk70(90)+20mV EmECl70(70)0 70mV Na+ Ca2+ K+ Cl- Na+70 mV 0 2.动作电位期间膜电导的变化 INa= GNa (EmENa) 膜电导=膜对离子的通透性 Voltage clamp Na+ K+ 3.膜电导变化的机制是离子通道的活动 Neher Sakmann 宏膜电流 macroscopial current I=iP0N 动作电位产生的机制动作电位产生的机制: : （1 1）细胞受到有效刺激，膜去极化达到阈电）细胞受到有效刺激，膜去极化达到阈电 位时，引起电压门控位时，引起电压门控NaNa + + 通道开放（激活），通道开放（激活）， NaNa + + 顺电顺电- -化学梯度呈再生性内流，直至膜内正化学梯度呈再生性内流，直至膜内正 电位接近电位接近NaNa + + 平衡电位。平衡电位。 （2 2） NaNa + + 通道的迅速失活及电压门控通道的迅速失活及电压门控K K + + 通道的通道的 开放，是动作电位复极化的主要原因。开放，是动作电位复极化的主要原因。 （3 3） NaNa + + - K- K + + 泵的活动，使泵的活动，使NaNa + + 、 K K + + 重新回到重新回到 原来的分布状态。原来的分布状态。 负后电位的形成原因负后电位的形成原因 复极时，迅速外流的复极时，迅速外流的K K + + 蓄积在膜的外侧，蓄积在膜的外侧， 暂时性阻碍了暂时性阻碍了K K + + 的外流的外流 正后电位的形成原因正后电位的形成原因 生电性生电性NaNa + + - K- K + + 泵的活动泵的活动 三、兴奋的引起和兴奋的传导机制三、兴奋的引起和兴奋的传导机制 The mechanism in production and propagation of action potential （一）刺激引起兴奋的条件一）刺激引起兴奋的条件 刺激强度刺激强度 刺激持续时间刺激持续时间 时间时间- -强度变化率强度变化率 反变关系反变关系 阈强度阈强度: : （threshold intensity)threshold intensity) 固定刺激的时间和强度固定刺激的时间和强度- -时间变时间变 化率后，刚能引起组织产生动化率后，刚能引起组织产生动 作电位的最小刺激强度。作电位的最小刺激强度。 强度强度- -时间曲线（时间曲线（strength-duration curve)strength-duration curve) 强强 度度 时间时间 基强度：基强度：当刺激强度低于这一强度时，无论刺激时 当刺激强度低于这一强度时，无论刺激时 间如何延长，也不能引起组织细胞兴奋，间如何延长，也不能引起组织细胞兴奋， 这一刺激强度称基强度。这一刺激强度称基强度。 时值：时值：两倍基强度的刺激引起组织兴奋的最短的两倍基强度的刺激引起组织兴奋的最短的 刺激持续时间。刺激持续时间。 （二）外加刺激电流（二）外加刺激电流(outward stimulus current)(outward stimulus current) + + - - 外加外向电流可使细胞膜去极化外加外向电流可使细胞膜去极化 细胞外电刺激细胞外电刺激 - - + + - - + + 外向外向 电流电流 内向内向 电流电流 细胞外刺激兴奋产生于阴极细胞外刺激兴奋产生于阴极 阴极兴奋阴极兴奋 阳极抑制阳极抑制 + + 阳极:内向电流 超极化 兴奋性 阴极:外向电流 去极化 兴奋性 细胞内刺激阳极兴奋细胞内刺激阳极兴奋 外向外向 电流电流 + + 内向内向 电流电流 - - 细胞内刺激阴极抑制细胞内刺激阴极抑制 细胞内电刺激细胞内电刺激 （三）电紧张电位和局部电位三）电紧张电位和局部电位 1 1、电紧张电位、电紧张电位(electronic potential)(electronic potential) 由细胞的电缆特性所决定的膜电位的分布。由细胞的电缆特性所决定的膜电位的分布。 在外加电流的作用，引起细胞膜固有电位的被在外加电流的作用，引起细胞膜固有电位的被 动改变。动改变。 按按电学规律向周围扩布，呈指数衰减。电学规律向周围扩布，呈指数衰减。 （三）电紧张电位和局部电位三）电紧张电位和局部电位 1 1、电紧张电位、电紧张电位(electronic potential)(electronic potential) 由细胞的电缆特性所决定的膜电位的分布。由细胞的电缆特性所决定的膜电位的分布。 在外加电流的作用，引起细胞膜固有电位的被在外加电流的作用，引起细胞膜固有电位的被 动改变。动改变。 外加电流的强度不足以改变膜对离子的通外加电流的强度不足以改变膜对离子的通 透性，只对细胞膜起充电和放电的作用。透性，只对细胞膜起充电和放电的作用。 细胞外刺激在阳极引起超极化电紧张电位细胞外刺激在阳极引起超极化电紧张电位 ，在阴极引起去极化电紧张电位。并且二者，在阴极引起去极化电紧张电位。并且二者 镜影对称。镜影对称。 按按电学规律向周围扩布，呈指数衰减。电学规律向周围扩布，呈指数衰减。 神经内部神经内部 膜膜 记录结果记录结果 2 2、局部反应（局部反应（local responselocal response） 局部电位（局部电位（local potential)local potential) 外加外向电流逐渐增大，少量外加外向电流逐渐增大，少量NaNa + + 通道开放而通道开放而 导致少量导致少量NaNa + + 内流，膜发生轻微去极化反应。内流，膜发生轻微去极化反应。 把阈下外向电流刺激时产生的去极化电紧张把阈下外向电流刺激时产生的去极化电紧张 电位和由少量电位和由少量NaNa + + 通道开放产生的电位变化叠加通道开放产生的电位变化叠加 在一起的去极化电位称局部反应。在一起的去极化电位称局部反应。 这种阈下刺激引起的产生于局部、较小的去这种阈下刺激引起的产生于局部、较小的去 极化反应称为局部反应或局部兴奋。局部反应极化反应称为局部反应或局部兴奋。局部反应 时的电位值称为局部电位。时的电位值称为局部电位。 局部反应的特点局部反应的特点 等级性等级性 随随阈下刺激强度的增强而增大阈下刺激强度的增强而增大 衰减性衰减性 随随扩布距离的增加而迅速衰减和消失扩布距离的增加而迅速衰减和消失 电紧张性扩布（电紧张性扩布（electrotonicelectrotonic propagation): propagation): 局局 部电位只能沿着膜向邻近作短距离的扩布，并部电位只能沿着膜向邻近作短距离的扩布，并 随着扩布距离的增加而迅速衰减乃至消逝。随着扩布距离的增加而迅速衰减乃至消逝。 总和总和 -70 mV -55 -85 threshold potential Electrotonic propagation S1S2 Spatial summation S1 S2 Temporal summation （四）阈电位和兴奋的引起（四）阈电位和兴奋的引起 阈电位（阈电位（threshold potentialthreshold potential） 能够导致膜对能够导致膜对NaNa + + 通透性突然激增，诱发细胞通透性突然激增，诱发细胞 膜产生动作电位的临界膜电位的数值。膜产生动作电位的临界膜电位的数值。 膜去极化达到阈电位时，电压门控膜去极化达到阈电位时，电压门控NaNa + + 通道开通道开 放，放， NaNa + + 内流，内流， NaNa + + 内流会造成内流会造成NaNa + + 通道更多更通道更多更 大的开放，大的开放， NaNa + + 内流出现一个正反馈或称再生内流出现一个正反馈或称再生 性循环的过程，直至性循环的过程，直至NaNa + + 平衡电位。平衡电位。 （五）兴奋在同一细胞上的传导机制五）兴奋在同一细胞上的传导机制 - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + 1. 无髓神经纤维-“局部电流学说” local current theory - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + - - + + 同一细胞上兴奋的传导是以局部电流同一细胞上兴奋的传导是以局部电流 （local currentlocal current）为基础的传导过程，具为基础的传导过程，具 有安全性。有安全性。 静息部位膜内为负电位，膜外为正电位 兴奋部位膜内为正电位，膜外为负电位 在兴奋部位和静息部位之间存在着电位差 膜外的正电荷由静息部位向兴奋部位移动 膜内的正电荷由兴奋部位向静息部位移动 形成局部电流 膜内：兴奋部位相邻的静息部位的电位上升 膜外：兴奋部位相邻的静息部位的电位下降 去极化达到阈电位，触发邻近静息部位膜爆发新的AP 局 部 电 流 ： 2. 2.有髓神经纤维兴奋的传导过程有髓神经纤维兴奋的传导过程 - -跳跃式传导(saltatory conduction ) ) 施旺细胞 Schwanns cell 朗飞结 Node of Ranvier Ii Im ri rm The local-circuit current and propagation of AP along the cell membrane : 跳跃式传导跳跃式传导（saltatorysaltatory conduction conduction） 有髓神经纤维由于髓鞘有绝缘性，兴奋的传有髓神经纤维由于髓鞘有绝缘性，兴奋的传 布只能在两个朗飞氏结之间形成局部电流，这布只能在两个朗飞氏结之间形成局部电流，这 样动作电位传导表现为跨越髓鞘，在相邻的朗样动作电位传导表现为跨越髓鞘，在相邻的朗 飞氏结相继出现，称兴奋的跳跃式传导。飞氏结相继出现，称兴奋的跳跃式传导。 The passing of an action potential from node to The passing of an action potential from node to node(node of node(node of Ranvier)isRanvier)is called called saltatorysaltatory conduction.conduction. 3. 3.影响动作电位传导的因素影响动作电位传导的因素 (1)(1)细胞膜的被动电学特性细胞膜的被动电学特性 rm/ri =rm ri Cm (2)(2)动作电位的去极化速度和幅度动作电位的去极化速度和幅度 动作电位的特点：动作电位的特点： 1. 1. “全或无全或无”现象。现象。 2. 2. 不衰减性传导。不衰减性传导。 3. 3. 脉冲式传导。脉冲式传导。 四、四、组织兴奋性（Excitability of tissue） （一）兴奋性（一）兴奋性 细胞受刺激产生动作电位的能力。细胞受刺激产生动作电位的能力。 （二）评定兴奋性的指标二）评定兴奋性的指标 强度强度- -时间曲线最全面反应了兴奋性的大小时间曲线最全面反应了兴奋性的大小 1 1、阈强度（阈值）、阈强度（阈值） 固定刺激的时间和强度固定刺激的时间和强度- -时间变化率后，刚能时间变化率后，刚能 引起组织产生动作电位的最小刺激强度。引起组织产生动作电位的最小刺激强度。 2 2、时值、时值 （三）影响兴奋性的因素三）影响兴奋性的因素 1 1、静息电位水平、静息电位水平 2 2、阈电位水平、阈电位水平 3 3、通道的性状、通道的性状 备用备用激活激活失活失活复活复活 h m 备用状态激活状态失活状态 备用状态 （四）神经细胞兴奋后兴奋性的周期性变化四）神经细胞兴奋后兴奋性的周期性变化 1 1、绝对不应期（、绝对不应期（absolute refractory periodabsolute refractory period） 可兴奋细胞受到一次刺激而发生兴奋后的较短时间可兴奋细胞受到一次刺激而发生兴