植物生理学习题大全——第4章植物的呼吸作用.docx

第四章 植物的呼吸作用第四章 植物的呼吸作用一. 名词解释呼吸作用(respiration)：指生活细胞内的有机物质，在一系列酶的催化下，逐步氧化降解并释放能量的过程。有氧呼吸(aerobic respiration)：指生活细胞在氧气的参与下，把体内的有机物质彻底氧化分解为二氧化碳和水并释放能量的过程。无氧呼吸(anaerobic respiration)：在无氧条件下，生活细胞把体内的有机物质分解为不彻底的氧化产物并释放能量的过程，也称发酵(fermentation )。糖酵解(glycolysis, EMP)：在细胞质基质内发生的，由己糖经过一些列酶促反应分解为丙酮酸的过程。 戊糖磷酸途径(pentose phosphate pathway, PPP)：在细胞质基质和质体内进行的葡萄糖直接氧化产生NADPH、磷酸戊糖和二氧化碳的酶促反应过程。底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)：底物分子的磷酸直接转到ADP而形成ATP的过程。三羧酸循环 tricarboxylic acid cycle , TCAC)：丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步分解脱氢、并释放二氧化碳的过程。又称为柠檬酸环或Kreds环，简称TCA循环。巴斯德效应(Pasteur effect)：由巴斯德发现的氧气抑制发酵作用的现象。生物氧化(biological oxidation)：有机物质在生物体内发生的氧化作用，包括消耗氧，生成二氧化碳和水并放出能量的过程。呼吸链(respiratory chain)：呼吸代谢中间产物的电子和质子，沿着一系列有顺序的电子传递体传递到分子氧的总轨道。抗氰呼吸(cyanide resistant respiration)：指某些植物组织或器官在氰化物存在的情况下仍能进行的呼吸。参与抗氰呼吸的末端氧化酶为交替氧化酶(抗氰氧化酶)。末端氧化酶(terminal oxidase)：处于生物氧化一系列反应的最末端，将底物脱下的氢或电子传递给分子氧，形成水或过氧化氢的氧化酶。氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)：指呼吸链上的氧化过程偶联ADP和无机磷酸形成ATP的作用。P/O：每吸收一个氧原子所酯化的无机磷分子数或形成ATP的分子数。细胞色素氧化酶(cytochrome oxidase)：是植物体内最重要的末端氧化酶，包括Cyt a和Cyt a3，含有两个铁卟啉和两个铜原子，其作用是将 Cyt c的电子传给氧，生成水。抗氰氧化酶(cyanide resistant respiration)：又称交替氧化酶，该酶活性中心含有铁，其功能是将经泛醌和FP传来的电子交给氧，生成水。酒精发酵(alcoholic fermentation)：植物的一种无氧呼吸方式，反应的产物是酒精和二氧化碳。解偶联(uncoupling)：指呼吸链与氧化磷酸化的偶联遭到破坏的现象。能荷(energy charge)：是对细胞内腺苷酸ATP-ADP-AMP体系中可利用的高能磷酸键的一种度量。其数值为(ATP+0.5ADP)/(ATP+ADP+AMP )。反馈调节(feedback regulation)：指整个反应体系中某些中间产物或终产物对其前面某一步反应速率所产生的影响。使反应速率加快的称为正反馈 , 使反应速率减慢的称为负反馈。呼吸速率(respiratory rate)：单位鲜重、干重的植物组织在单位时间内所释放二氧化碳的量或吸收氧气的量。也称呼吸强度。呼吸商(respiratory quotient , RQ)：在一定时间内，植物组织释放二氧化碳的摩尔数与吸收氧气的摩尔数之比。也称呼吸系数(respiratory coefficient)。呼吸跃变(respiration climacteric)：果实成熟过程中，呼吸速率突然上升，然后又很快下降的现象。温度系数(temperature coefficient，Q10)：温度每升高10，呼吸速率所增加的倍数。无氧呼吸消失点(anaerobic respiration extinction point)：使无氧呼吸完全停止时环境中最低的氧浓度。称无氧呼吸熄灭点。生长呼吸(growth respiration)：呼吸作用所产生的能量和中间产物主要用来合成植物生长所需要的物质，这种呼吸称为生长呼吸。维持呼吸(maintenance respiration)：呼吸作用所产生的能量除部分用于维持细胞存活外，大部分以热能形式散失，这种呼吸称为维持呼吸。硝酸盐呼吸(nitrate respiration)：在发生硝酸盐还原时，以硝酸盐代替分子氧作为氧化剂，细胞耗氧量减少，这种呼吸称为硝酸盐呼吸。伤呼吸(wound respiration)：植物组织因受到伤害而增强的呼吸。盐呼吸(salt respiration)：将植物幼苗从蒸馏水转移到稀盐溶液时，其根系呼吸速率增加，这种呼吸称为盐呼吸。呼吸作用氧饱和点(respiration oxygen saturation point)：一定条件下，当氧浓度升高到某一值时，呼吸速率不再增加，这时环境的氧浓度称为呼吸作用氧饱和点。安全含水量(safety water content)：是指能使种子安全贮藏的种子的含水量，也称为安全水。二. 符号缩写Cyt : 细胞色素 CoQ : 辅酶 Q DNP : 2, 4-二硝基苯酚 EMP: 糖酵解 FAD: 黄素腺嘌呤二核苷酸 FMN : 黄素单核苷酸FP : 黄素蛋白 GSSG: 氧化态谷胱甘肽 PAL : 苯丙氨酸解氨酶 PPP: 戊糖磷酸途径 HMP : 己糖磷酸途径 RQ : 呼吸系数 , 呼吸商TCA: 三羧酸循环 UQ : 泛醌三. 简答题1. 呼吸作用的生理意义是什么？提供能量：呼吸作用通过氧化磷酸化和底物水平磷酸化形成ATP，供植物生命活动需要。提供原料：呼吸作用产生的许多中间产物是合成碳水化合物、脂肪、蛋白质、核酸和各种生理活性物质的原料，从而构成植物体，调节植物的生长发育。提供还原力：呼吸作用产生的NAD(P)H可用于NO3-的代谢还原，氨基酸和脂肪的合成。防御功能：通过呼吸作用可消除致病微生物产生的毒素或消除感染，通过呼吸作用可修复被昆虫或其他动物咬伤的伤口以及机械损伤。2. 糖酵解的反应阶段。己糖磷酸化：淀粉或己糖活化，消耗ATP，将果糖转为1，6-二磷酸果糖；磷酸己糖的裂解：磷酸己糖裂解为2分子磷酸丙糖，即3-磷酸甘油醛和磷酸二羟丙酮；ATP和丙酮酸的生成：3-磷酸甘油醛氧化释放能量，经过3-磷酸甘油酸、磷酸烯醇式丙酮酸，形成ATP、NADH和H+，最终生成丙酮酸。3. 糖酵解的生理意义。糖酵解普遍存在于动植物及微生物中，是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。糖酵解产生的中间产物和最终产物丙酮酸，化学性质十分活跃，可以合成产生其他物质。糖酵解大部分反应是可逆的，它为糖提供基本途径。糖酵解释放一些能量，供生物体需要，尤其是厌氧微生物。4. 三羧酸循环的化学历程。在有氧条件下，糖酵解产生的丙酮酸进入线粒体，通过氧化脱羧生成乙酰CoA，然后再进入三羧酸循环彻底分解。柠檬酸生成阶段：乙酰CoA和草酸乙酰在柠檬酸合酶催化下，形成柠檬酰CoA，然后加水生成柠檬酸。氧化脱羧阶段：异柠檬酸的生成、异柠檬酸氧化脱羧、-酮戊二酸氧化脱羧和琥珀酸生成，此阶段释放二氧化碳并合成ATP。草酰乙酸的再生阶段：琥珀酸经过延胡索酸和苹果酸，最后生成草酰乙酸。5. 三羧酸循环的要点。三羧酸循环是植物有氧呼吸的重要途径。三羧酸循环中一系列的脱羧反应是呼吸作用中二氧化碳的主要来源。一分子丙酮酸经三羧酸循环可产生三分子二氧化碳；当外界二氧化碳浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。三羧酸循环中有五次脱氢，再经过一系列电子传递体的传递，释放出能量，最后与氧结合生成水。因此，氢的氧化过程实际上是一个放能过程。三羧酸循环是糖、脂肪、蛋白质和核酸及其他物质的共同代谢过程。6. 三羧酸循环的生理意义。三羧酸循环是提供生命活动所需能量的主要来源，每个己糖分子通过三羧酸循环产生的ATP数远远超过糖酵解的ATP数。此外，脂肪，氨基酸等呼吸底物彻底氧化所产生的能量也是通过三羧酸循环。三羧酸循环是物质代谢的枢纽，三羧酸循环即是糖、脂肪和氨基酸等彻底氧化分解的共同途径，其中间产物又是合成糖、脂肪和氨基酸等的原料。7. 磷酸戊糖途径的化学历程。氧化阶段：6-磷酸葡糖糖氧化脱羧生成5-磷酸核酮糖和2个NADPH并释放二氧化碳。非氧化阶段：以5-磷酸核酮糖为起点，经过异构化、基团转移、缩合等反应，非氧化地重组为糖酵解中间产物6-磷酸果糖和3-磷酸甘油酸。8. 戊糖磷酸途径的生理意义是什么？生物合成的原料来源 : PPP的C3、C4、C5、 C6、C7 等中间产物是合成多种物质的原料。为许多物质的合成提供还原力：PPP产生的NADPH为许多物质(如脂肪等)的合成提供还原力。提高植物抗病能力：以PPP形成的赤藓糖-4-磷酸与EMP途径形成的PEP为原料，经莽草酸途径可形成具有抗病作用的绿原酸、咖啡酸等物质。参与植物对逆境的适应：在干旱条件下，PPP在己糖分解过程中所占比例增加。9. 呼吸作用中己糖彻底分解的代谢途径有哪几条？各在细胞的什么部位进行？呼吸作用中己糖彻底分解的代谢途径有两条：糖酵解-三羧酸循环和戊糖磷酸途径。前者需在细胞质基质和线粒体中完成，后者在质体中完成。10. 三羧酸循环、糖酵解和戊糖磷酸途径的调节酶各是什么？受到怎样的调节？三羧酸循环中NADH和ATP对异柠檬酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶等活性均有抑制作用；NAD、ADP对上述酶有激活作用；草酰乙酸对苹果酸脱氢酶有抑制作用；产物（如乙酰CoA等）的浓度过高也会抑制各自有关酶的活性。糖酵解的调节酶是磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶，它们受到ATP与柠檬酸的负调控，受Pi的正调控，这也是巴斯德效应的原因所在。戊糖磷酸途径由6-磷酸葡萄糖脱氢酶催化的起始反应，主要受NADPH调控，NADPH/NADP+比率过高时，会对该途径起反馈抑制。11. 氧为何抑制糖酵解和发酵作用？当植物组织从缺氧条件下移到空气中时，三羧酸循环和氧化磷酸化得以顺利 进行，产生较多的ATP和柠檬酸，降低了ADP和Pi的水平。ATP和柠檬酸抑制磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶的活性，使糖酵解作用减慢；同时在有氧条件下，糖酵解中形成的NADH大量进入线粒体内被氧化，从而阻止了丙酮酸的还原，使发酵作用受到抑制。12. 高等植物中呼吸链电子传递的途径。细胞色素系统途径；抗氰呼吸途径（交替呼吸途径）；外NAD(P)H支路；内NAD(P)H支路。13. 氧化磷酸化的机理与抑制。机理：化学渗透假说。线粒体基质的NADH传递电子给O2的同时，也把基质的H+释放到膜间隙。由于内膜不让泵出的H+自由地返回基质，因此膜外侧H+浓度高于膜内侧而形成跨膜梯度，同时也产生跨膜电位梯度，这两种梯度便建立起跨膜质子的电化学势梯度，于是使膜间隙的H+通过并激活复合体V，驱动ADP和Pi结合形成ATP。抑制：解偶联剂2，4-二硝基苯酚(DNP)等药剂可阻碍磷酸化而不影响氧化，使偶联反应遭到破坏；鱼藤酮、氰化物、丙二酸等物质能够阻断呼吸链的电子传递而破坏氧化磷酸化。14. 末端氧化酶的种类。线粒体内末端氧化酶（细胞色素c氧化酶、交替氧化酶）、线粒体外末端氧化酶（酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶）。15. 长时间无氧呼吸，植物为什么会死亡？无氧呼吸产生并积累酒精，使细胞中的蛋白质变性。氧化1mol葡萄糖产生的能量( ATP)少，要维持正常的生理活动需要消耗更多的有机物，使体内养分耗损过多。没有丙酮酸的有氧分解过程，细胞中缺少合成其他物质的原料。16. 植物组织受伤时，呼吸速率为何会加快？细胞中的酚氧化酶等与其底物在细胞中是被隔开的，损伤使原来的间隔被破坏，酚类化合物被迅速氧化。损伤使某些细胞恢复分裂能力，通过形成愈伤组织来修复伤口，这些分裂生长旺盛的细胞，需要合成大量的结构物质，这些均需通过增强呼吸作用为其合成提供原料和能量，所以组织的呼吸速率会提高。17. 试对暗呼吸和光呼吸进行比较。细胞定位：暗呼吸在一切活细胞的细胞质和线粒体中进行，光呼吸在叶肉细胞的叶绿体、过氧化体和线粒体中进行。底物：暗呼吸为己糖，光呼吸为乙醇酸。能量：暗呼吸伴有底物水平磷酸化和氧化磷酸化而产生ATP，光呼吸则无ATP形成，反而消耗ATP。中间产物：暗呼吸尤其PPP中间产物丰富，光呼吸中间产物种类很少。代谢途径：暗呼吸有多条途径(如EM P、TCA、PPP)，而光呼吸只有乙醇酸循环一条途径。光：暗呼吸在有光、无光的条件下均可进行，而光呼吸只能在光下进行。生理意义：暗呼吸是植物生命活动过程中物质代谢与能量代谢的中心，而光呼吸是植物对高光强和低二氧化碳浓度条件的一种适应，耗散掉细胞中过多的ATP，以防止光氧化对光合器官的破坏。18. 如何证明植物组织中是否有PPP发生及其在己糖分解过程中所占比例大小？可采用同位素14C示踪法。把待测植物组织分成相同的两份，分别供给C1标记的葡萄糖与C6标记的葡萄糖，然后测定两份材料14CO2的释放量。若C1/C6比值等于1，表明葡萄糖在待测材料中完全经EM P-TCA途径分解；若C1/C6比值大于1，则表明部分葡萄糖是经PPP分解，其比值越大，表明PPP在己糖分解代谢中所占比例越大。19. 呼吸作用与光合作用的辩证关系表现在哪些方面 ?总的来说，呼吸作用与光合作用是植物体内相互对立又相互联系的两大基 本代谢过程。二 者的对立表现在：光合作用是将无机物(水和二氧化碳)合成为有机物，蓄积能量；呼吸作用是将有机物分解为无机物(水和二氧化碳)，释放能量。二者的联系表现在：互为原料：呼吸作用的终产物二氧化碳和水是光合作用的原料，而光合作用的产物葡萄糖和氧气又是呼吸作用的原料：能量代谢方面，在呼吸与光合过程中，均有ATP与NAD(P)H的形成；代谢中间产物方面，虽然呼吸作用与光合作用细胞定位不同，但PPP与C3途径的中间产物基本一致，如果在叶片中，某些中间产物很可能被交替使用。20. 呼吸作用中，糖分解代谢的调节方式有哪些？糖分解代谢的调节方式有两种：一种遵循质量作用定律，即在可逆反应中底物与产物之间按质量作用关系调节反应平衡，如磷酸果糖激酶，在无果糖-6-磷酸和ATP时，反应就很难进行。另一种代谢调节方式为变构调节，即代谢途径中的很多酶为变构酶，其活性受一些中间代谢产物的调节。21. 试说出几个植物体内需要由呼吸作用直接提供能量的生理过程和不需要由呼吸作用直接提供能量的生理过程。需要呼吸作用直接提供能量的生理过程：根系主动吸收水分、离子，细胞结构物质及一些生理活性物质的合成，蔗糖的运输等。不需要呼吸作用直接提供能量的生理过程：吸胀吸水，离子的被动吸收，蒸腾作用，光合作用中光能的吸收、传递及光合磷酸化等过程。22. 试述水分、矿质营养吸收、有机物质合成与呼吸作用的关系。水分吸收与呼吸的关系：首先，细胞代谢性吸水是一种需能过程，呼吸作用旺盛，能量供应充分，利于细胞吸水；其次，根压是根系吸水和水分运输的动力，根压的产生和维持依赖于根系的呼吸作用。矿质营养与呼吸作用的关系：首先，矿质的吸收以主动吸收为主，如离子载体的活化、离子泵的运转、离子通道的开启均需呼吸作用提供能量；其次，硝酸盐、硫酸盐的还原均需呼吸作用提供NAD(P)H和ATP。有机物质合成与呼吸作用的关系：呼吸作用为蛋白质、脂肪等有机物质的合成提供了所需的原料以及NAD(P)H和ATP。23. 如何理解汤佩松先生提出的植物呼吸代谢多条途径的观点？己糖分解的多条途径包括EMP-TCA、PPP、乙醇酸氧化途径、乙醛酸循环途径。电子传递的多条途径，如以细胞色素氧化酶为末端氧化酶的电子传递途径和以交替氧化酶为末端氧化酶的电子传递途径。末端氧化酶的多样性，除线粒体内的细胞色素氧化酶和交替氧化酶外，线粒体外还有黄素氧化酶、酚氧化酶、抗坏血酸氧化酶、乙醇酸氧化酶、过氧化物酶和过氧化氢酶。它们相互依赖，功能各异，分工合作，以保证植物延续生存。呼吸代谢的多样性，是植物在长期进化过程中对不断变化环境的适应性表现。24. 植物抗氰呼吸的分布及其生理意义。放热效应，利于授粉。促进果实成熟：果实成熟过程中呼吸跃变的产生，主要表现为抗氰呼吸的增强，而且，果实成熟中乙烯的产生与抗氰呼吸呈平行关系，三者紧密相连。能量溢流：大多数组织在正常细胞色素途径未饱满之前，不会有抗氰呼吸途径；抗氰呼吸途径随供给糖类增多而增加。因此，抗氰呼吸途径发热消耗过多碳的积累，以免干扰源-库关系，抑制物质运输。代谢的协同调控：在细胞色素电子传递途径的电子呈饱和状态时，抗氰呼吸就比较活跃，即可以分流电子；而当细胞色素途径受阻时，抗氰呼吸会产生或加强，以保证生命活动继续维持下去。增强抗逆性：抗氰呼吸途径会减少胁迫对植物的不利影响。25. 制作绿茶时，为什么要把摘下的茶叶立即焙火杀青？茶叶中的氧化酶主要是多酚氧化酶，加工过程中，多酚氧化酶可将酚类物质氧化成棕红色的醌类物质，使茶叶失去绿色。把采下的茶叶立即杀青就可以破坏多酚氧化酶的活性，保持茶叶的绿色。26. 粮食贮藏过程中为什么要降低呼吸速率？呼吸速率高会大量消耗有机物；呼吸作用放出的水分会使粮堆湿度增大，粮食“出汗”，呼吸作用被进一步增强；呼吸作用放出的热量使粮堆温度增高，使呼吸作用增强；高温、高湿的环境加速了微生物的繁殖，最后导致粮食变质。27. 呼吸跃变与果实成熟的关系如何？可采取怎样的措施延长果实的贮藏时间？呼吸跃变是果实成熟的一个特征，大多数果实成熟是与呼吸跃变相伴随的，呼吸跃变结束即意味着果实已达成熟。在果实贮藏期间，可以通过降低温度推迟呼吸跃变发生的时间。另外，适当减少环境中氧气浓度，增加二氧化碳浓度，降低呼吸跃变发生的强度，也可达到延熟、保鲜、防止腐烂的目的。28. 果实成熟时产生呼吸跃变的原因是什么？随着果实发育成熟，细胞内线粒体增多，呼吸作用增强。产生了天然的氧化磷酸化解偶联，刺激了呼吸作用的增强。乙烯释放量增加，可提高果皮的透气性，呼吸作用增强。乙烯可能诱导了抗氰呼吸以及其他代谢途径中关键酶基因的表达，尤其是水解酶类及合成酶类。29. 测定呼吸速率的方法。小篮子法：在密封的广口瓶内盛一定量和一定浓度的Ba(OH)2溶液，在瓶塞下悬挂装有待测材料的小篮子，材料释放出的二氧化碳被碱溶液吸收后，再经过标准溶液标定剩余碱溶液的浓度就可计算呼吸作用释放的二氧化碳的量，进而计算出呼吸速率。氧电极法。微量呼吸检压法。30. 呼吸作用的影响因素。内部因素：不同植物具有不同的呼吸速率；同一植物的不同器官或同一器官的不同组织，呼吸速率差异较大；同一器官或组织在不同的生长过程中，呼吸速率也有着极大的变化。外界条件：温度：温度影响酶的活性进而影响呼吸速率；氧：氧是植物正常呼吸的重要因子，氧直接影响呼吸速率和呼吸性质；二氧化碳：二氧化碳是呼吸作用的最终产物，当其浓度增加时，呼吸速率减慢；机械损伤：机械损伤会显著加快组织的呼吸速率。31. 简述呼吸作用与农业生产的关系。在作物栽培上，许多措施都是为保证正常呼吸的进行，为作物的生长提供充足的能量供应，如水稻田里要适时晒田。其次是粮食贮藏时，要干燥通风、 降温，以降低呼吸速率，保证其品质。在果蔬贮藏方面，注意轻度干燥、降温、降低氧浓度以降低呼吸，也可采用“自体保藏法”抑制呼吸作用，达到延长贮藏时间的目的。呼吸作用与作物的抗病性有密切的关系。32.糖酵解、三羧酸循环、戊糖磷酸途径和氧化磷酸化过程发生在细胞的哪些部位？这些过程相互之间有什么联系？分别发生在细胞的胞质溶胶、线粒体、胞质溶胶和质体、线粒体；糖酵解的产物丙酮酸是三羧酸循环的原料，糖酵解的中间产物葡萄糖-6-磷酸是戊糖磷酸途径的原料，三羧酸循环是氧化磷酸化所需能量的主要来源。糖酵解进行到丙酮酸后，在有氧条件下，进入三羧酸循环，进行有氧呼吸。糖酵解和戊糖磷酸途径的产物是三羧酸循环的基础，同时糖酵解和戊糖磷酸途径之间形成互补关系。33. 线粒体内膜的复合体，复合体，复合体和复合体各有什么结构及功能特点？复合体也称NADH脱氢酶(NADH)，由紧密的辅因子FMN和几个Fe-S中心组成，其作用是将质子泵到膜间间隙，同时也将点子转移给泛醌(UQ)。复合体又叫琥珀酸脱氢酶，由FAD和三个Fe-S中心组成。它的功能是催化琥珀酸氧化为延胡索酸，并把H转移到UQ生成UQH2。此复合体不泵出质子。复合体又称细胞色素c还原酶，由Cyt c是一个移动载体，其功能是在复合体和之间传递电子，并泵出质子到膜间间隙。复合体又称细胞色素c氧化酶，含铜，Cyt a和Cyt a3。复合体是末端氧化酶，把Cyt c的电子传给O2，激发O2并与质子中的+结合形成H2O。34. 试比较1mol蔗糖在有氧和无氧条件下生成的ATP数目有什么不同？有氧条件：60分子ATP（真核生物）、64分子ATP（原核好氧性生物）；无氧条件：4分子ATP；35. 植物细胞的呼吸作用是一个耗氧的过程，而氧是怎样被利用的？糖酵解和三羧酸循环所产生的NADH+H+不能直接与游离的氧分子结合，需要经过电子传递链传递后，才能与氧结合。底物氧化脱氢产生还原型辅酶(NADH、UQH2、FADH2），还原型辅酶中的电子(e)要经过一系列的电子传递体传递给分子氧(O2)，同时释放能量合成ATP。呼吸电子传递体是按一定的顺序排列成行起来的。在线粒体内膜上，呼吸电子传递体按一定顺序相互衔接，所构成的电子传递体系，称为呼吸