植物学讲稿.doc

植物学讲稿第一章 绪论一、什么是植物通俗地说一切不属于动物的生物都称为植物，目前没有一条独立的标准可以完全将它们划分开来，但是以下若干特征综合起来可以作为划分它们的基础：1、植物一般固定生活，而动物多数具有移动能力；2、植物细胞一般具有纤维素结构的细胞壁；3、植物一般具有丰富、持久、活跃的胚性组织；4、植物大多数具有叶绿素，能进行光合作用。但是，有些低等生物则兼有植物和动物的特征，既不能专一的划归植物、也不能专一的划归动物，被称为“植物动物”（Plantimals）。例如：植物学中的黏菌、在动物学中称为黏虫。二、植物多样性1、种类多样 50多万种，而且种群数量巨大、呈发展动态，有些种类逐渐灭亡、有些种类也会产生。2、形态结构多样 最小的为单细胞植物：绿藻门的普通小球藻等以微米计算；单细胞群体的：团藻属、绿藻门；多细胞丝状体的：水绵、绿藻门，黑根霉、真菌门；多细胞叶状体的：紫菜、红藻门，地钱、苔类植物；具有根茎叶分化且出现维管系统的：金星蕨、蕨类植物；分化出种子的：银杏、裸子植物；分化出花和果实的，被子植物。目前已知最高的植物为桉树，可达156米，海洋中的巨藻、褐藻门植物，可达400米长。3、营养方式多样 自养：大多数绿色植物；化学自养：借氧化无机物获得能量而自行制造养料的生活方式，硫细菌、铁细菌等；寄生：菟丝子、列当等；腐生：多数真菌以及少数被子植物（水晶兰/鹿蹄草科、天麻/兰科等）。4、生命周期多样 短命的：细菌，20-30分钟；一年生的：水稻、棉花、花生、玉米、春小麦等；二年生的：萝卜、白菜、冬小麦等；多年生的：巨杉/3500年，龙血树/6000年。5、分布多样 从茂密的热带森林到西伯利亚冻土高原、甚至两极，如南极的荷兰石竹、北极的北极柳，格陵兰岛雪地上的雪生衣藻、雪生粘球藻等；从平地到高山；从海洋到陆地，沙漠耐旱植物胡杨、海洋中的海藻等。6、进化发展多样 从简单到复杂；低等到高等；水生到陆生；无胚到有胚；孢子繁殖到种子繁殖；等等。三、植物的重要性1、固定太阳能 绿色植物是第一生产力。地球上绿色植物每年大约固定1.2亿亿千瓦小时。煤炭、石油、天然气也主要是由远古时代的绿色植物遗体经过地质矿化而形成。三峡水电站，截止2009.6，总投资1849亿，年均发电量847亿度（千瓦小时），可以照亮半个中国。2、形成有机物，促进物质循环。3、天然基因库。人类生存的物质资源。4、参与地球生物圈形成、推动生物界发展。四、植物学概况1、发展阶段 （1）描述植物学时期：18世纪以前；（2）实验植物学时期：18-20世纪；（3）现代植物学时期/分子生物学时期：20世纪以来。2、植物学：是研究植物和植物界的生活与发展规律的学科。包括植物的形态结构和发育规律、生长发育的基本特性、类群进化与分类、植物生长分布与环境的相互关系等内容。3、主要分支学科（1）植物形态解剖学：研究植物个体发育和系统发育中形态结构建成的规律以及结构与功能和生活条件关系的学科。（2）植物分类学：按照植物进化的程序和植物间的亲缘关心对植物进行分门别类的学科。五、植物科学与农业科学的关系人类研究植物的过程中也同时建立了农业格局，形成了农作物、果树、蔬菜、花卉、药用植物等经济植物的栽培以及林业经营、牧场管理等生理体系。进入实验植物学时期后，植物科学研究上的重大突破往往引起生产技术的巨大变革。如：光合生产率理论的研究成果促进了粮食生产技术中“矮化密植措施”的创建，以及与之相配合的品种改良、植物保护等措施的革新，使粮食在20世纪中叶大幅度增产，被誉为“绿色革命”。植物资源、植物区系、植被的调查，为农业、林业、畜牧业、植物原料工业提供可以利用的野生植物资源。植物遗传学、分子生物学的研究发展，促进了现在作物育种的发展。如：杂交水稻、杂交玉米等，大大促进了作物产量的提高。超级稻的选育种，依赖于对植物形态解剖结构的认识；植物生命现象的了解也依赖于对植物解剖结构的认识；植物抗性育种如：抗虫、抗病、抗除草剂、抗盐等，要依赖于对植物基因库的认识和发现。生物技术的发展，正在给农业领域带来一场新的技术革命。未来生物技术的发展，将主要不是取决于技术设备，而是取决于对可利用基因的掌握。六、学习植物学的目的和方法1、目的：（1）认识和揭发植物生长发育等生命活动规律，以便控制植物、保护植物、改造和利用植物，从而达到改善人民生活、发展国民经济、为人类服务的目的。（2）植物学是一门专业基础课，为后续课程如：植物生理学、植物遗传学、植物病理学、作物栽培学、果树育种学、蔬菜栽培学、药用植物学、细胞生物学等的学习打下基础。2、方法：（1）实践的方法：从实验、实习等实践环节中熟悉、认识植物的形态结构，并与理论结合起来，做到理论与实践相结合。（2）动态发展的方法：植物的发育过程是一个动态的过程，细胞的结构是动态变化的，植物的演化过程是动态的，植物学研究过程也是动态的。（3）局部和整体的方法：植物体是由细胞、组织、器官构成的一个整体，但是各组成部分又是一个相对独立的部分。第二章 植物细胞与组织第一节 植物细胞一、植物细胞一般特征（一）细胞概述1、植物细胞定义：是植物体形态结构和功能的基本单位，由细胞壁和原生质体组成。2、细胞的发现 1665年，英国光学仪器修理师虎克用自制的显微镜观察软木的结构，发现并命名了细胞。3、细胞学说 1838年，德国植物学家施莱登、动物学家施旺提出细胞学说：植物和动物的组织由细胞构成；所有细胞由细胞分裂或融合形成；卵和精子都是细胞；一个细胞可以分裂形成组织。细胞学说的重要意义在于：首次明确指出细胞是一切动植物结构单位的思想，从理论上确立了细胞在整个生物界的地位，把自然界中形形色色的有机体统一起来了。恩格斯把细胞学说列为19世纪自然科学的三大发现之一，从而为19世纪在自然哲学领域中，辩证唯物主义战胜形而上学、唯心主义，提供了一个有力的证据。（二）原核细胞与真核细胞1、原核细胞 由细胞膜、细胞质、核糖体、拟核组成，较小、直径一般为1-10微米。拟核由一条DNA双链构成、无核膜。无线粒体、质体等细胞器。细胞璧只存在于部分种类中，其成分并非纤维素，而是肽聚糖。细胞分裂方式为无私分裂一种，此类生物一般称为原核生物。一般是单细胞构成、少数种类为群体的、没有多细胞有机体。例如：蓝藻、细菌、支原体、放线菌等。2、真核细胞 由细胞壁、细胞膜、细胞质、细胞核四部分构成，较大，直径一般为10-100微米，细胞质中含有多种细胞器。成熟的植物细胞一般具有一个中央大液泡，其质体和线粒体也是动物细胞所不具备的。（三）植物细胞的形状与大小植物细胞的形态和功能是相统一的，其形状和大小取决于细胞的遗传，各种细胞形状不同、大小差异很大。现在已知的最小细胞是支原体/0.1微米，在电镜下才能找到。最大的细胞可能是苎麻的纤维细胞，其长度可达550毫米。形状有长纺锤形（管胞）、长筒形（导管分子细胞）、长柱形（栅栏细胞）、近正方体形（原分生组织细胞）、星形（传递细胞）等。二、原生质和原生质体（一）原生质1、原生质定义 构成活细胞的生活物质，是细胞结构和生命活动的物质基础。是具有一定粘度、半透明、不均一的亲水胶体。具有新陈代谢的生命特征。2、主要组成成分（1）无机物 含量最多的是水，可占细胞全重的60-90%，还有溶于水的气体（二氧化碳、氧气等），无机盐以及多种呈离子状态的元素，如：铁铜锌锰钙钾钠氯等。（2）有机物 蛋白质、糖类、脂类、核酸等。（二）原生质体 细胞内由原生质组成的各种结构的统称，是细胞内代谢活动的主要场所，一般由细胞膜、细胞质、细胞核组成。三、细胞表面结构（一）细胞壁 具有一定弹性与硬度，包围于原生质体之外。1、功能（1）使细胞维持一定形状、对器官具有支持作用；（2）保护原生质体、减少蒸腾，防止微生物入侵和机械损伤；（3）参与植物体吸收、分泌、蒸腾和细胞间运输等过程；（4）参与细胞生长调节、细胞识别等重要生理活动。2、分层（1）胞间层 是细胞分裂产生新细胞时形成的，是相邻细胞共有的一层较薄的膜质结构，其主要成分是果胶质，具有可塑性，在细胞间可以起到缓冲作用。（2）初生璧 是在细胞生长过程中形成的细胞壁的主要层次，其主要成分是纤维素和半纤维素和果胶质，通常较薄、柔软而有弹性，以“填充”的方式进行生长，能扩大细胞壁的面积。（3）次生璧 是细胞体积停止增大后加在初生壁内表面的璧层，其主要成分是纤维素和半纤维素，并常有木质素、木栓质等物质渗入。在植物体中，只是那些在生理上分化成熟后，甚至是原生质体消失的细胞才在分化过程中产生次生璧，以“附加”的生长方式增加细胞壁的厚度。如：导管分子、管胞、纤维细胞、石细胞等。3、特化 细胞壁生长分化过程中，由于生理上的分工，原生质体合成一些特殊的璧物质渗入璧内，改变细胞壁的性质以适应一定功能的现象称为细胞壁特化。常见的有如下几种：（1）木化 木质素（酚类化合物）渗入细胞壁的过程。增加璧的厚度，使细胞壁坚硬，起支持作用。如：纤维细胞、石细胞、管胞、导管分子等。（2）角化 角质（一种脂肪酸）覆盖于细胞壁外璧以增加细胞的保护作用。如：茎叶的表皮细胞。（3）栓化 木栓质（一种脂肪酸）渗入细胞壁增强细胞壁的保护作用。如：周皮中的木栓层细胞。（4）矿化 矿质积累在细胞壁中的现象，增加细胞璧的硬度与保护功能。如：禾本科、莎草科、桔梗科等植物的表皮细胞外壁中常积累二氧化硅，特称为硅化。（5）孢粉素（类胡萝卜素的多聚体）能渗入花粉粒、孢子的外璧，增加保护作用，使它们能长期保存。（二）细胞膜 细胞质与细胞壁毗邻的一层薄膜，基本成分是磷脂双分子层和蛋白质，属于生物膜结构性质。1、生物膜/单位膜 呈“暗-亮-暗”三层，中间的亮层为磷脂双分子层的疏水尾部，两侧暗层为磷脂双分子层的亲水头部和蛋白质分子。最大的特点是具有选择透过性。2、功能 （1）使细胞维持稳定的胞内环境，进行正常的生理活动；（2）使营养物质有控制地进出细胞，而废物能拍出体外；（3）能接受细胞外信息，具有细胞识别的功能；（4）能向细胞内形成凹陷，吞食外围液体或固体颗粒。（即胞饮作用和细胞吞噬作用）四、细胞间的联络结构 多细胞植物体一般通过纹孔和胞间连丝紧密联系成统一的有机体。（一）纹孔1、初生纹孔场 细胞壁形成过程中，在初生壁上有些较薄的凹洼区域称为初生纹孔场。2、纹孔 细胞形成次生璧时，在初生壁上初生纹孔场处不沉积璧物质而留下的间隙称为纹孔。相邻细胞的纹孔常成对存在，合称为纹孔对；若只有一侧的细胞壁具有纹孔，则称为盲纹孔；纹孔对中的胞间层和两侧的初生璧合称为纹孔膜（多数裸子植物管胞上纹孔膜中央有一圆形增厚部分，特称为纹孔塞）；纹孔中的空腔称为纹孔腔，纹孔腔呈圆筒状的称为单纹孔，纹孔腔呈圆锥状而边缘向细胞内部隆起的称为具缘纹孔，具缘纹孔顶部开口称为纹孔口。（二）胞间连丝 是指穿过相邻活细胞间纹孔对的原生质细丝。1、功能（1）使相邻细胞原生质体相互连结；（2）在细胞间起着物质运输、传递刺激、控制细胞分化的作用。2、细胞间物质运输途径（1）共质体运输 细胞间通过胞间连丝的物质运输。 通过胞间连丝进入细胞质； 通过胞间连丝进入细胞质后继续进入液泡。（2）质外体运输 细胞间通过细胞壁和胞间隙的物质运输。五、细胞质 细胞膜以内、细胞核以外的原生质，包括胞基质、细胞器和细胞骨架系统。（一）胞基质 是无色半透明的胶体物质，构成细胞器的生活环境。在细胞内经常做定向流动，这种现象称为胞质运动，是细胞生命活动的表现。（二）细胞器 是细胞质内具有一定形态结构功能的亚细胞结构。根据各细胞器的构造特点，划分为三类。1、双层单位膜结构的细胞器 质体和线粒体（1）质体 为绿色植物特有的细胞器。是一类合成或积累碳水化合物的细胞器，根据所含色素以及具体担负的功能划分为3类。 叶绿体 含有叶绿色（a、b），类胡萝卜素（叶黄素、胡萝卜素），能进行光合作用，使植物体呈现绿色。 有色体 含有类胡萝卜素，使花瓣、果实等器官呈现黄色。 白色体 不含色素、无色。贮藏器官，积累淀粉（造粉体）、脂类（造油体）、蛋白质（造蛋白体）。（2）线粒体 含有大量与呼吸作用有关的酶，是细胞内进行有氧呼吸的主要场所。氧化过程中释放能量、供细胞新陈代谢，有细胞动力站之称。2、双层单位膜结构的细胞器 内质网、高尔基体、液泡、溶酶体、微体等。（1）内质网 在胞基质中呈立体网状结构，分为粗糙型内质网和光滑型内质网。主要生理功能是：分隔细胞质使之区域化，对细胞具有支持作用；可以合成、包装、运输某些代谢产物；可以分泌小泡进而发育形成其它种类的细胞器，如：高尔基体、液泡、溶酶体等。（2）高尔基体 是由多个单位膜围成的扁平的囊状细胞器。主要生理功能是：可以合成纤维素、半纤维素等多糖类物质、参与细胞壁的构成；加工蛋白质形成分泌泡与细胞膜融合将细胞内代谢废物排出细胞外，如分泌黏液、树脂等；参与溶酶体、液泡等其它细胞器的形成。（3）液泡 是由单层单位膜围成的充满水溶液的细胞器，其水溶液特称为细胞液。在幼嫩细胞质，液泡数量较多二体积较小，在成熟细胞中，液泡常常合并形成几个甚至一个大液泡，是成熟植物细胞的典型特征。细胞液中除含有大量的水以外，还有有机酸、生物碱、无机盐、花青素等生物大分子物质。液泡的主要生理功能是：贮藏-参与细胞内营养物质的积累与移动；消化-具有多种水解酶，能参与大分子物质的降解过程；调节渗透-调节细胞内的膨压与渗透作用。（4）溶酶体 由单层单位膜围成的小型泡状细胞器，含有多种水解酶，其中酸性磷酸酶为其特有的水解酶。具有强烈的消化分解作用，能分解生物大分子物质，使细胞产生自溶现象。（5）微体 单层单位膜围成小型细胞器。其功能与所含的酶类有关。包括过氧化物酶体和乙醛酸循环体两类。 过氧化物酶体 含有多种氧化酶，能参与光合作用过程的光呼吸过程。 乙醛酸循环体 与脂肪代谢关系密切，能将脂肪分解为糖类。3、无膜结构的细胞器 核糖体。 又称为核蛋白体或者核糖核蛋白体，有大小两个亚单位构成，含有60%的核糖体核糖核酸和40%的蛋白质。是细胞内合成蛋白质的主要场所。（三）细胞骨架系统 特指细胞质内的蛋白质纤维网架系统。包括微管、微丝、中间纤维3类。1、微管 是细长、中空的管状结构，外径大约25纳米、内径大约15纳米。细胞进行有丝分裂时，微管能构成纺锤丝；还能影响细胞壁的生长和分化；对细胞具有支持作用。2、微丝 是比微管更加纤细的蛋白质纤维结构，直径仅7纳米左右，具有收缩功能，除了对细胞具有支持功能以外，还与细胞内物质运输和原生质流动有关。3、中间纤维/中间丝/居间纤维 在植物细胞中发现较少，是中空管状的蛋白质细丝，直径大约10纳米。与微管、微丝共同维持细胞形态加固细胞骨架系统，并能参加细胞内物质运输以及固定细胞核的位置。六、细胞核 原核细胞与真核细胞的本质区别就在于细胞核的有无，因此细胞核的出现是生物进化的标志之一。（一）结构 是细胞中最显著的结构，常由核膜、核仁、核质三部分构成。1、核膜/核被膜 为双层膜结构，两层单位膜愈合的地方形成核孔、是核与细胞质之间大分子物质交换的通道。2、核仁 是细胞核内折光性极强的匀质小球体结构，一至多个。主要生理功能是合成核糖体核糖核酸。3、核质 用碱性染料染色后分为核液和染色质两部分。（1）核液 是细胞核内的无定形基质，染色质和核仁悬浮其中。（2）染色质 是由核小体组成的串珠状结构，每个核小体中心有8个组蛋白分子，脱氧核糖核酸双螺旋缠绕在其表面，各核小体之间以1个组蛋白分子和脱氧核糖核酸双螺旋分子链相连。在细胞分裂间期呈细丝状，在分裂期呈短棒状、特称为染色体。（二）功能 是遗传物质和脱氧核糖核酸贮存和复制的主要场所；核仁中能形成细胞质的核糖体亚单位；控制植物体的遗传性状，通过指导、控制蛋白质的合成而调节控制细胞的生长发育。（三）形态及在细胞内的分布细胞核一般呈球形，但是也有特殊形状的，如：玉米的包围细胞中细胞核呈哑铃形。生活细胞中一般具有1个细胞核，但是也有存在多个细胞核的现象，如：花药中绒毡层细胞往往具有多个细胞核。分生组织细胞中，细胞核相对较大、且位于细胞中央；成熟组织细胞中，细胞核相对极小，一般位于细胞一侧或某一角。七、后含物 是指细胞内不参与原生质构成的植物贮藏营养物质、中间代谢产物、代谢废物的合成。细胞内后含物很多，主要有淀粉、蛋白质、脂类、单宁、色素、晶体等。（一）淀粉 一般储藏在白色体中，称为造粉体。一个造粉体中具有一至多个颗粒状的淀粉粒。淀粉粒有脐和轮纹，分为单粒、复粒、半复粒三种形态。不同植物的淀粉粒具有不同的形态，可以作为商品检验、生物药品鉴定的依据。淀粉遇碘呈蓝紫色反应。（二）蛋白质 贮藏蛋白质以糊粉粒（小液泡中）、造蛋白体（白色体中）、拟晶体（结晶状态）、无定形等形式存在于细胞质中。遇碘呈黄色反应。（三）脂类-油和脂肪 大量存在于种子和果实的细胞中，常呈小油滴或固体状。在常温下呈液态的称为油、固态的称为脂肪。遇苏丹-呈橙红色反应。脂类含热量高、是最经济的热能贮藏形式。（四）晶体 细胞内有害的代谢废物，当形成晶体时就可免除毒害作用。常见的有草酸钙结晶、碳酸钙晶体、二氧化硅晶体等，形状各异。（五）单宁 是一类代谢中间产物，一种酚类化合物的衍生物。可以保护植物免受脱水、腐烂、动物的伤害等。树皮、木材、果实中较为常见。（六）色素 一类存在于质体中，叶绿色和类胡萝卜素；一类存在于液泡中，类黄酮色素，是水溶性色素，包括花色素苷、黄酮或黄酮醇。黄酮或黄酮醇使花瓣呈现乳白色或者象牙色、能吸收紫外光以吸引昆虫传粉。花色素苷使花瓣呈现的颜色与细胞液的酸碱度相关，酸性-橙红色淡紫色；中性-无色；碱性-蓝色。八、植物细胞的繁殖 一切植物的生长、发育都是以细胞数量增多为主要条件，而细胞数量的增多主要一分裂方式进行：有丝分裂、无丝分裂、减数分裂等。其中减数分裂是植物生殖细胞产生过程中采用的分裂方式，将在以后的章节中阐述。无丝分裂是简单的直接分裂方式，分裂过程中不会出现染色体形态和纺锤丝，是多数低等植物以及少数高等植物采用的分裂方式。一般植物体细胞的分裂方式是有丝分裂。（一）细胞周期 细胞持续分裂过程中，从上一次分裂结束到下一次分裂结束之间的过程称为一个细胞周期，包括分裂间期和分裂期。（二）分裂间期 所占时间相对要长。1、G1期 脱氧核糖核酸合成前期、染色质复制前期。进行核糖核酸、蛋白质、酶类、磷脂分子等的合成。 继续进入S期； 暂时不进入S期而执行其他功能，当植物体某部分需要补充细胞时，又能进入S期； 永远不进入S期，而沿着细胞生长、分化、衰老、死亡的轨道运行。2、S期 脱氧核糖核酸合成期、染色质复制期。是细胞增殖的关键时期，只要脱氧核糖核酸合成开始，细胞周期就能完成。脱氧核糖核酸含量增加一倍，染色质复制一次。3、G2期 脱氧核糖核酸合成后期、染色质复制后期、分裂期的准备期。主要是合成纺锤丝的组成材料和核糖核酸并储存染色体移动所需要的能量。（三）有丝分裂 所占时间相对较短。分为两个阶段细胞核分裂、细胞质分裂，包括四个时期前中后末。1、前期 染色体出现，纺锤丝形成、确定分裂极，核仁解体、核膜消失。2、中期 染色体排列在赤道面上，纺锤体形成。3、后期 染色单体从着丝点处分离，分别向细胞两极移动，赤道面处出现中间丝。4、末期 染色单体到达两极，回复到染色质形态，两极分别出现核仁，周围形成新的核膜，形成两个子细胞核，两极纺锤丝消失，核分裂过程结束；同时：在赤道面处，连续丝中间部分和中间丝在赤道面处聚集形成扁桶状的成膜体，高尔基体、内质网分泌的小泡与成膜体融合形成圆盘状的细胞板，细胞板继续填充璧物质做离心扩展逐渐与母细胞壁融合形成新的细胞壁，完成细胞质分裂，细胞周期结束。九、植物细胞生长与分化1、细胞生长 是指细胞体积和重量增加的过程。2、细胞分化 是指在植物个体发育中，细胞形态结构和生理功能上特化、变成彼此互异的过程。3、脱分化 植物体内某些生活的成熟细胞，在一定发育时期或者条件下，又会失去成熟细胞的典型特征而恢复到具有分裂能力的分生组织细胞状态的现象称为细胞脱分化。4、植物细胞全能性 植物体的全部细胞均是由合子分裂产生，因而拥有与合子相同的染色体或者遗传信息，具备发育成这个植株的潜在能力称为植物细胞的全能型。5、细胞衰老与死亡细胞最终会逐渐失去自身所担负的生理功能，也即是逐渐衰老乃至死亡。细胞死亡有两种形式：（1）坏死性死亡 是由于某些外界因素，如物理、化学损伤、生物侵袭造成的非正常死亡。（2）程序性死亡/编程性死亡/凋亡 是正常的生理性死亡，是由细胞内基因程序性活动决定的自动结束生命的过程。第二节 植物组织一、植物组织的定义 植物体中，形态结构相似、生理功能相同，在个体发育中来源相同的细胞群组成的植物体结构和功能单位称为植物组织。二、组织分类 按照发育程度不同分为分生组织和成熟组织两大类。（一）分生组织 在植物体内特定部位，具有持续性或周期性分裂能力的细胞群。保持着胚性特点，细胞相对较小，细胞壁薄，细胞核相对较大，细胞质浓，细胞器丰富。1、根据分生组织在植物体中的分布位置划分为三类：（1）顶端分生组织 分布在器官的顶端或者先端部位，使器官伸长。（2）居间分生组织 穿插于各器官的成熟组织之间，使局部器官短期伸长。（3）侧生分生组织 分布于器官的周侧部位，使器官加粗。2、按照分生组织细胞来源和性质划分为三类：（1）原分生组织 来源于胚性原始细胞。是产生其他组织的最初来源。细胞极小、近于等径，细胞核相对较大、一般位于细胞中央，无明显液泡，细胞质浓，其他细胞器丰富，具有强烈、持久的分裂能力。（2）初生分生组织 由原分生组织衍生形成，是原分生组织向成熟组织过渡的部分，逐渐衍生形成原表皮、原形成层、基本分生组织。细胞液泡明显，体积增大、主要是变长。（3）次生分生组织 是由某些成熟组织细胞脱分化形成。细胞明显液泡化。（二）成熟组织 是细胞在形态和功能上已经分化成熟的组织。按照功能不同划分为五类：1、保护组织/保护结构 覆盖在植物体表面，由一至多层细胞组成，主要担负保护功能。分为初生保护组织和次生保护组织两类。（1）初生保护组织 表皮，一般由一层细胞构成。组成细胞除了表皮细胞以外，还有气孔器、毛状体等附属结构。（2）次生保护组织 周皮，是木栓层、木栓形成层、栓内层的合称。其中木栓层细胞壁高度栓化，不透水、不透气，是代替表皮行使保护功能的主要次生保护组织。周皮上露出地面的部分一般具有皮孔等附属结构。2、薄壁组织/营养组织/基本组织 是植物体内所占份量最大的组织，担负着吸收、同化、贮藏、通气、传递等营养功能，分类五类：（1）同化组织 含有许多叶绿体，能进行光合作用，一般分布于植物体容易感受光的部位。如：叶肉，幼茎与幼果近表皮的部分。（2）贮藏组织 细胞相对较大、等径，贮藏大量的营养物质如蛋白质、淀粉、脂类等，以及某些特殊物质如单宁、橡胶等。一般分布于根茎的皮层、髓部，果实的果肉以及种子的子叶和胚乳中。在有些植物中，有时能特化为贮水组织，如旱生植物仙人掌、芦荟等植物的光合器官中存在一些缺乏叶绿体而充满水分的薄壁细胞，使其能适应干旱的环境。（3）吸收组织 根毛区能形成根被皮，担负从土壤吸收水分和无机盐，根部皮层细胞也具有吸收作用。（4）通气组织 细胞间隙特别发达，有时部分细胞死亡能形成通气腔或者通气道。（5）传递细胞 是一些特化的薄壁细胞，具有内突生长的细胞壁和发达的胞间连丝，适应于短途物质运输。如：助细胞、反足细胞、胚柄细胞、子叶的表皮细胞、花药绒毡层细胞，以及具有分泌功能的各种腺细胞等。3、机械组织 是细胞壁发生不同程度的增厚，在各种器官中主要起支持作用的组织。分为厚角组织和厚璧组织两类。（1）厚角组织 由生活细胞组成，细胞壁常在角隅部分呈初生壁性质的增厚，具有潜在的分生能力和光合潜能。（2）厚璧组织 由中空的死细胞组成，细胞壁均匀次生增厚，且木化。包括纤维和石细胞两类： 纤维 长纺锤状细胞，其细胞璧强烈次生增厚，常木化而坚硬且具有韧性。包括韧皮纤维和木纤维。 石细胞 近等径或呈不规则形状，细胞壁极度次生增厚，强烈木质化。4、输导组织 是植物体中专门担负长途运输的管状结构。根据运输的物质不用分为两类。（1）木质部 输导水分和无机盐导管或管胞 导管 由许多导管分子连接形成的长管状结构。分化成熟后，导管分子的原生质体消失，横向璧形成大的穿孔，侧壁具有不同方式的木化增厚，分为环纹、螺纹、梯纹、网纹、孔纹五类。 管胞 是一种狭长而两端偏斜的长管状细胞，不形成穿孔，细胞壁也呈五种类型的木化增厚。（2）韧皮部 输导有机养料筛管和伴胞或筛胞 筛管和伴胞 筛管是由长管状的筛管分子连接而成，筛管分子前身是薄壁细胞，分化成熟后，称为没有细胞核的特殊生活细胞，端璧上具有粗筛孔组成的筛域共同构成筛板。筛管分子旁边一般有一至数个小型的薄壁细胞，称为伴胞，与筛管分子来源于同一个母细胞。 筛胞 是一种细长的两端尖斜的薄壁细胞，没有筛孔，不形成筛板。5、分泌组织/分泌结构 是植物体中产生、输导或贮存分泌物质的细胞群。能分泌蜜汁、挥发油、黏液、树脂、乳汁、单宁、生物碱、盐类等。根据分泌结构发生的部位和分泌物的排溢情况，分为两类：（1）外分泌组织 一般分布于植物体外表，分泌物能排出植物体外。如：腺毛、腺鳞、蜜腺、盐腺、排水器等。（2）内分泌组织 位于植物体内，将分泌物积贮在植物体内。如：分泌细胞、分泌腔、分泌道、乳汁管等。三、复合组织与组织系统（一）简单组织 植物个体发育中，由同一类群细胞构成的组织。如：分生组织。（二）复合组织 植物个体发育中，由多种类群细胞构成的组织。如：表皮、周皮、树皮、木质部、韧皮部、维管束等。（三）维管束 是由原形成层分化形成的初生木质部和初生韧皮部构成的束状结构。1、依照维管束内束中形成层的有无，可以将其划分为两类：无限维管束和有限维管束。2、依照维管束内木质部和韧皮部的排列情况，可以将其划分为五类：外韧维管束、双韧维管束、辐射状维管束、周木维管束、周韧维管束。（四）维管组织 木质部和韧皮部合称为维管组织。（五）组织系统 植物器官或植物体中，由一些复合组织进一步在结构和功能上组成的复合单位。划分为三类：1、皮组织系统 简称为皮系统，包括表皮、周皮、树皮等。2、维管组织系统 简称为维管系统，具体指维管组织。3、基本组织系统 简称为基本系统，包括薄壁组织、机械组织、分泌组织等。第三章 根系的形态结构与建成过程植物器官 植物体中，有多种组织构成的、能行使一定功能的结构和功能单位。其中以营养功能为主的称为营养器官，如：根茎叶；与生殖有密切关系的称为的生殖器官，如：花果实种子。第一节 根的功能一、支持与固着 被子植物具有分枝多而庞大的根系，足以支持地上的茎叶系统，使其称为适应陆地生活的优势种群。同时还能克服植物根的先端部分向土壤中生长时所产生的压力。二、吸收、输导、贮藏 吸收水分、矿质元素、含碳化合物、可溶性有机酸、有机磷等有机物，以及溶于水中的氧气、二氧化碳等气体；通过输导组织能向上运送；部分营养物质可以贮藏在薄壁组织中。（生产1公斤稻谷干物质，大约需要吸收800公斤水分；生产1公斤小麦干物质大约需要吸收300-400公斤水分。）三、合成 能合成氨基酸、生物碱、激素等有机物，参与一些代谢生理过程。四、分泌 能分泌糖类、氨基酸、有机酸、固醇、生物素、维生素、酶、核苷酸等生物大分子有机物，可以参与植物的具体生理活动过程。如：野燕麦根系能分泌“香子兰酸”和“7-羟-6-甲氧香豆素”抑制春小麦的生长。第二节 根和根系的类型一、根的类型 包括定根和不定根（一）定根 在植物体中固定部位发生。包括主根和侧根。1、主根 由胚根形成。2、侧根 起源于母根的中柱鞘。（二）不定根 有些植物能从茎节、节间、芽的基部、叶、老根、胚轴等部位分化出根，这些根发生的位置是不固定的，称为不定根。如：小麦的胚轴、甘薯的茎和块根、落地生根的叶等。二、根系的类型 一株植物地下部分所有根的总体称为根系。包括直根系和须根系。（一）直根系 由主根和侧根组成，主根明显、粗大、较长，各级侧根依次较小、较短、较细。（二）须根系 由不定根组成，主根生长缓慢或停止，根呈丛生状态，无主次之分。三、根系在土壤中的生长与分布根系在土壤中的分布与植物生长有很大关系。在自然条件下，一般植物根系所占土地面积往往大于茎叶面积。根据根系在土壤中的分布状况可以分为两类：深根系和浅根系。（一）深根系 主根发达，垂直向下生长，往往扎入土壤深层。（二）浅根系 主根不发达，侧根很不定根向四周扩张，长度远远超过主根，根系大部分分布在土壤上层。第三节 根的伸长-根尖中进行的初生生长、初生结构的形成和积累根尖 是根顶端到着生根毛处的一段根。是根系中生命活动中最旺盛的部位。根的伸长生长是通过根尖进行的。一、根尖分区及结构 从先端向后根尖依次分为根冠、分生区、伸长区、成熟区四部分。（一）根冠 是包围在分生区外的帽状结构，由许多薄壁细胞组成，起保护分生区的作用，并可分泌粘液，有利于根尖推进生长。薄壁细胞中含有造粉体，可以感受重力作用，使根的生长具有向地性。（二）分生区/根的生长点 是根的顶端分生组织，前端为原分生组织，后部为初生分生组织（包括原表皮、原形成层、基本分生组织）。大部分被根冠包围。细胞持续分裂活动，增加根的细胞数量。（三）伸长区 细胞逐渐停止分裂，迅速伸长生长、产生大液泡。后部分化出最早的导管和筛管，是分生区与成熟区的过渡区域。许多细胞迅速伸长，是根尖深入土层的主要推动力。（四）成熟区/根毛区 内部组织全部分化成熟，最显著的特征是表面密被根毛。根毛是表皮细胞向外突出形成的顶端密闭的管状结构。根毛的形成大大地扩大了根表皮吸收面积，因此，成熟区是根行使吸收功能的主要区域。二、根的伸长过程（一）根的初生生长 根尖中由初生分生组织形成成熟结构的过程。根尖的顶端分生组织不断进行细胞分裂，产生的新细胞一部分补充到分生区使其得到更新、一部分则补充到根冠中、另一部分可以补充到伸长区使其得到更新（即形成初生分生组织），初生分生组织又不断产生新细胞经过分化补充到成熟区中去。（二）根的伸长 是指根尖进行初生生长不断形成和积累初生结构的过程。三、双子叶植物根的初生结构和禾本科植物根的构造特点（一）根的初生结构概念 由根部初生分生组织分裂产生的细胞经过生长和分化形成的各种成熟组织组成的结构。（二）双子叶植物根的初生结构 从横切面看由外至内可以分为表皮、皮层和维管柱三部分。1、表皮 来源于原表皮，是最外一层排列紧密的生活细胞，有根毛，主要担负吸收功能和保护功能。2、皮层 来源于基本分生组织，位于表皮内方，由多层薄壁细胞组成，在幼根中担负贮藏、通气、横向输导功能。由外至内分为外皮层、皮层薄壁组织、内皮层三部分。（1）外皮层 由一至多层较小的薄壁细胞组成。当根毛枯萎、表皮脱落后，外皮层细胞璧栓化增厚担负保护功能。（2）皮层薄壁组织 由多层大型薄壁细胞组成，排列较为疏松、胞间隙明显，是幼根贮藏营养物质的主要场所，并具有通气功能。（3）内皮层 为皮层最内一层排列紧密的特殊的薄壁细胞，其细胞的径向璧和横向璧有木化并栓化的带状加厚，称为凯氏带指种子植物根中的内皮层上细胞的部分初生壁上具有带状的木质化和栓质化加厚，环绕在细胞的径向壁和横向壁上。，在根结构的横切面上呈点状分布，称为凯氏点。凯氏带和细胞膜牢固结合，这种特性对溶质的吸收和输导具有密切的关系： 阻断了皮层与维管柱之间通过细胞壁、细胞间隙的运输途径/质外体运输途径，使进入维管柱的溶质只能通过内皮层的原生质体运输/共质体运输途径，从而使根能进行选择性吸收/细胞膜具有选择透过性。 防止维管柱里的溶质倒流至皮层，以维持维管柱内维管组织的流体静压，保证水和溶质源源不断地进入导管。3、维管柱/中柱 位于内皮层内方，是根中轴部分，来源于原形成层，包括维管柱鞘/习惯称为中柱鞘（是一种特殊的维管束鞘）、维管束两部分。（1）中柱鞘 维管柱的最外层，由一至数层小型的薄壁细胞组成，具有潜在的分裂能力，脱分化后可以形成侧根、木栓形成层、维管形成层的一部分、不定芽、乳汁管等。（2）维管束 辐射状维管束。 初生木质部 呈辐射状排列，整体分为多束（根据其辐射角的束数把根分为2原型、3原型、4原型、多原型等）。辐射角处为较早分化形成的原生木质部，主要由口径小的环纹导管或螺纹导管组成；中间为较晚分化形成的后生木质部，主要由口径大的梯纹导管、网纹导管或孔纹导管组成。初生木质部这种由外至内向心分化的方式称为外始式，是根初生结构的重要特征。其功能是输导水分和无机盐。 初生韧皮部 呈束状与原生木质部相间排列，这也是根初生结构的重要特征。发育方式也为外始式。其功能是担负输导有机养料。 薄壁细胞带 位于初生韧皮部和初生木质部之间，由数层小型薄壁细胞组成，其中一层属于原形成层保留的部分。具有潜在的分裂能力。 髓 少数双子叶植物根的中心部位没有完全被后生木质部填充，而是由少量薄壁细胞组成，称为髓部，担负贮藏功能。如：蚕豆等双子叶植物。（三）禾本科植物根的结构特点 禾本科属于单子叶植物，一般没有次生分生组织，不能产生次生结构，其基本结构与双子叶植物根的初生结构类似，也分为表皮、皮层、维管柱三部分。与双子叶植物根比较有如下不同特点：1、表皮脱落后，外皮层成为厚璧组织、，担负保护与支持功能。2、内皮层细胞常在凯氏带的基础上发生五面加厚，只有外切向璧任然保持薄壁状态，一般称为马蹄状加厚。但是正对原生木质部常有一些细胞不发生五面加厚，而是呈凯氏带状四面加厚，称为通道细胞，一般认为是根的内外物质运输的唯一途径。3、初生木质部常为多原型，中央具有髓部。4、在老根中，除初生韧皮部外，包括皮层和维管柱在内的所有薄壁细胞都可能发生变化：裂解形成气腔，或细胞壁木化增厚成为厚璧的类型。第四节 根的分枝-侧根在适宜的条件下，根可以产生分支，即产生侧根。一、侧根原基的发生 由原分生组织组成，来源于母根的中柱鞘上一定位置的薄壁细胞，属于内起源，其具体发生部位根的原型有关系：2原型根，起源于母根中柱鞘上位于木质部和韧皮部之间的部分；3、4原型根，正对木质部处的中柱鞘薄壁细胞；多原型根，正对韧皮部处的中柱鞘薄壁细胞。二、侧根的形成 侧根原基首先形成根尖，然后向母根皮层一侧形成根冠、相反的一侧继续形成分生区，由分生区衍生出伸长区，在侧根突破皮层和表皮伸入土壤前，伸长区开始形成根毛区，入土后、根毛产生，即侧根形成。三、侧根在母根上的分布 外观整体是沿母根长轴呈纵向排列，其具体列数与母根的原型相关：2原型根，产生4列侧根；3原型根，产生3列；4原型根，产生4列；多原型根产生对应的多列侧根。第五节 不定根的发生和功能一、不定根的发生 一般为内生源，由维管组织中或其附近的薄壁细胞形成。少数为外生源，由表皮或其下方的几层皮层细胞形成。二、不定根在植株上的分布和作用 因产生的不同时期和不同部位而呈现出特殊功能：1、作为须根系的主体 绝大多数单子叶植物，用变态器官进行自然繁殖的双子叶植物等一般具有不定根为主体的须根系。2、参与直根系的形成 有些植物的下胚轴能产生部分不定根参与直根系的组成。如：多数豆科植物。3、参与正常根系以外的辅助根群 有些植物具有散生于地上或地下部分的不定根群，主要为气生根。如：玉米、甘蔗的支持根，常春藤的攀援根，甘薯茎蔓上的可以担负营养繁殖功能的块根。4、组成再生根系 有些植物能在切割部位重新形成不定根群组成再生根系。如：葡萄、草莓、月季等用枝条扦插时的切割部位，落地生根、毛叶秋海棠的叶扦插时产生的根，还包括用组织培养得到的试管苗上的根群。5、形成替代根 因病虫侵袭或者树木移植使根受到损伤时，原有的根被其伤口附近新生的不定根所替代，这些不定根称为替代根。第六节 双子叶植物根的加粗-次生生长和次生结构由次生分生组织分裂活动使根的直径增粗的生长过程称为根的次生生长，次生生长过程中产生的各种组织组成的结构称为根的次生结构。一、维管形成层的发生与次生维管组织的形成（一）维管形成层的发生 一般只发生1次，发生后可以持续活动多年。主要由两个部位发生：1、大部分是由位于初生木质部与初生韧皮部之间的薄壁细胞带脱分化后形成的。2、少部分是由位于中柱鞘上正对原生木质部处的薄壁细胞脱分化后形成的。（二）维管形成层的活动-次生维管组织的形成1、切向分裂 维管形成主要进行切向分裂，向外分化产生次生韧皮部（较少），向内分化产生次生木质部（较多）。（1）次生韧皮部主要是由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞和韧皮射线组成；（2）次生木质部主要是由导管、木纤维、木薄壁细胞和木射线组成。 贯穿在次生维管组织中呈径向排列的薄壁细胞称为维管射线，包括韧皮射线和木射线，主要担负横向输导和贮藏功能。2、径向分裂 维管形成层同时也进行径向分裂以扩大周径。二、木栓形成层的发生与周皮的形成（一）木栓形成层的发生 最初的木栓形成层是由中柱鞘薄壁细胞脱分化后形成的，木栓形成层发生后一般只活动一个生长季，以后每年重新发生，但是发生的位置逐年往内推移，最后可由次生韧皮部的薄壁细胞脱分化形成。（二）木栓形成层的活动-周皮的形成 切向分裂向外产生木栓层，向内产生栓内层。木栓层、栓内层、木栓形成层三者合成为周皮。多年生的根部，由于周皮的逐年产生和死亡的积累，能形成较厚的树皮。由于内部组织不断增加，外围组织逐渐被挤毁消失。多年生老根的结构，由外至内依次为周皮、次生韧皮部、维管形成层、次生木质部、初生木质部（仅占中心极小的一部分）。 第七节 根瘤与菌根共生 有些土壤微生物能侵入某些植物的根部，并与之建立互助互利的生存关系，称为共生关系，简称为共生。被侵染的植物称为宿主，如：根瘤和菌根。一、根瘤 是由固氮细菌、放线菌（统称为根瘤菌）与植物根共生形成的瘤状结构。常见于豆科植物。其共生关系是：根供应水、无机盐、有机物给根瘤菌；根瘤菌固定分子氮供根利用。因此说，根瘤菌具有固氮作用（根瘤菌通过其固有的固氮酶将大气中的分子氮形成含氮化合物的作用）。空其中存在大量分子态氮，约占空气成分的80%，而土壤中的含氮化合物，不是土壤本身固有的，而是在生物生命活动过程逐渐积累的，其中很大一部分来自于微生物的固氮作用。根瘤的形成过程大致是这样的：聚集在根毛顶端的根瘤菌分泌一种纤维素酶，这种酶可以将根毛细胞壁溶解掉，随后根瘤菌从根毛尖端侵入根的内部，产生感染丝(即由根瘤菌排列成行，外面包有一层黏液的结构)。根瘤菌不断地进入根毛，并且大量繁殖。在根瘤菌侵入的刺激下，根细胞分泌一种纤维素，将感染丝包围起来，形成一条分枝或不分枝的纤维素鞘，叫做侵入线。侵入线不断地延伸，直到根的内皮层。根的内皮层处的薄壁细胞，受到根瘤菌分泌物的刺激，产生大量的皮层细胞，从而使该处的组织膨大，最后形成根瘤。最小的根瘤只有米粒般大小，最大的根瘤则有黄豆般大小。根瘤的形态有枣形、姜形、掌形或球形。根瘤中含有红色素(豆血红蛋白)、褐色素和绿色素，所以根瘤呈褐色、灰褐色或红色。二、菌根 是土壤真菌与植物根的共生体。凡能引起植物形成菌根的真菌称为菌根真菌，大部分属担子菌纲，小部分属子囊菌纲。菌根真菌的寄主有木本和草本植物约2000种。菌根真菌与植物之间建立相互有利、互为条件的生理整体，并各有形态特征，这是真核生物之间实现共生关系的典型代表。菌根的作用主要是扩大根系吸收面，增加对原根毛吸收范围外的元素（特别是磷）的吸收能力。菌根真菌菌丝体既向根周土壤扩展，又与寄主植物组织相通，一方面从寄主植物中吸收糖类等有机物质作为自己的营养，另一方面又从土壤中吸收养分、水分供给植物。某些菌根具有合成生物活性物质的能力（如合成维生素、赤霉素、细胞分裂素、植物生长激素、酶类以及抗生素等），不仅能促进植物良好生长，而且能提高植物的抗病能力。某些菌根真菌的生活史中所形成的子实体，能为人类提供食用和药用的菌类资源（如乳菇属、红菇属）。根据形态和解剖学的特征，又把菌根分为外生菌根、内生菌根和内外生菌根三类：1、内生菌根 真菌菌丝侵入根的皮层细胞内部，与细胞的原生质体混生在一起，也称为泡囊丛枝菌根（VA菌根）。多数菌根属于这一类型。大多数农作物、木本植物和野生草本植物均具有内生菌根，但由于缺乏明显的外部形态特征而常不为人们重视。内生菌根同植物的关系目前已经了解的主要为以下四个方面： （1）植物光合作用为真菌的生长发育提供碳源和能源。 （2）内生菌根增加了根圏的范围，增加了根系对水分的吸收，提高植物的抗旱能力，改善植物营养条件。 （3）内生菌根扩大了根系吸收养料的范围，提高了从土壤溶液中对养料的吸收率。 （4）促进根圈微生物的固氮菌、磷细菌生长，并对共生固氮微生物的结瘤有良好的影响。 2、外生菌根 真菌菌丝主要包被在幼根外表形成菌丝