《植物的光合作用》PPT课件.ppt

植物的光合作用,植物的光合作用,第三章植物的光合作用 第一节 光合作用的重要性 第二节 叶绿体及叶绿体色素 第三节 光合作用的机制 第四节 光呼吸 第五节 影响光合作用的因素 第六节 植物对光能的利用,第三章 植物的光合作用,碳素的意义 异养植物:微生物,少数高等植物 自养植物:大多数高等植物 碳素同化作用:吸收二氧化碳,转变成有机物质的过程. 细菌光合作用 绿色植物光合作用 化能合成作用,第一节 光合作用的重要性,一,概念 绿色植物在光下利用二氧化碳和水合成有机物质,并释放氧的过程,在这个过程中,把日光能转变成化学能积蓄在有机物中 CO2+H2O (CH2O)+O2,光能,叶绿体,光合作用的重要性,1,是制造有机物质的重要途径 植物吸收71011吨CO2/每年, 合成51011吨有机物 2, 是一个巨型能量转换过程 通过光合作用所同化的太阳能为 1.71018千卡 100倍 3,是产生地球上大气中O2的源泉(环境保护),释放4.61011吨氧/每年 二,光合作用的特点 CO2+2H2O (CH2O)+O2+ H2O CO2+2H2O （CH2O）+O2+H2O 水的氧化-水的光氧化 CO2的还原-在暗中进行,18,18,18,18,18,水被氧化成分子态氧 二氧化碳被还原成糖 同时发生日光能的吸收，转化和贮藏 1937年 R.Hill 希尔(Hill)反应 叶绿体的悬浮液 渗透势 PH 赤血盐 光 2Fe(CN)63-+H2O Fe(CN)64-+2H+ +1/2O2 Fe3+1/2H2O Fe2+H+1/4O2,光,叶绿体,水的光氧化和二氧化碳的还原是分开. 非绿色部分+绿色部分+暗处+ CO2 (NaH CO3)-(CH2O) 光合作用的发现 十八世纪初期 营养全部来自土壤 1727 Hales 部分营养来自于大气 光也参与了 1771 Joseph Priestly 英国牧师 薄荷枝条 燃着的蜡烛 密闭钟罩 小鼠 植物能净化空气,14,14,14,1771 定为发现光合作用的年代,1779 Jan Ingenhousz 荷兰 净化空气时需光参与 夜间要把植物移出室外 1782 Jean Senebier 瑞士 动物，植物在黑暗产生的有害气体（） 可植物在光下放氧 CO2是光合作用所必需的，氧是光合作用的产物,1804 Nicholas TH ，de Saussare 进行了光合作用的第一次定量的测定 水的作用 发现光合作用期间所得的重量大于它吸收的二氧化碳的重量减去它所释放的氧的重量之差-这个差值就是水的吸收，同时他注意到在过程中：等体积的二氧化碳和氧进行交换 1864 Julius Sachs,观察在照光的叶绿体中淀粉粒会增长 光合作用的另一个产物是有机物 CO2+H2O （CH2O）+O2 细菌的光合作用 十九世纪的三十年代 C B Van Niel 某些细菌 醋酸 琥珀酸 H2S CO2+2H2S （CH2O）+H2O+2S 比较 植物释放的氧来自水，而不是二氧化碳（推测）,光能,绿色植物,1941 Samuel Ruben 美国生物化学家 H2O 小球藻 质谱仪 CO2+2H2O （CH2O）+O2+H2O,18,光能,绿色植物,18,18,第二节 叶绿体及叶绿体色素,叶绿体多呈椭园碟形,长约4-6微米,厚约2-3微米,主要分布在叶的棚栏和海绵组织中,50-100叶绿体/每个叶肉细胞 一,叶绿体的结构和成分 叶绿体的结构 内膜,外膜,间质,间质类囊体,基粒类囊体,基粒,外被(内,外膜):双层膜,选择透性,控制物质的进出 类囊体:光合膜把光能转化成化学能,光合色素集中在类囊体膜内 间质:无色的,核糖体,DNA,RNA,在其中合成蛋白质和酶 . 成分 水量为75-80% 干物质中:蛋白质30-50% 脂类20-35% 色素8% 灰分10%,脂类中质体醌类 电子传递链中重要成员 蛋白质:与叶绿素结合的蛋白质吸收并传 递光能含Cu,Fe或Mn的蛋白质 含Fe的有两类:含血红素铁 Cytf和Cytb6.含非血红素铁 铁硫蛋白 铁氧还蛋白 叶绿素类(叶绿素a b c d) 类胡萝卜素类 藻胆素类,二,光合色素的化学特性 叶绿素(a,b) 1,结构 是叶绿酸的酯 叶绿酸是双羧酸 羧基的羟基分别被是甲醇(CH3OH)和叶绿醇(C20H39OH)所酯化 叶绿素a C32H30ON4Mg,COOCH3,COOC20H39,叶绿素b C32H28O2N4Mg,COOCH3,COOC20H39,叶绿醇 是叶绿素分子的亲脂部分,是长链亲脂“尾巴”,伸入类囊体内 “头部”是金属卟啉环,Mg偏正电荷,N原子偏带负电荷,呈极性,具亲水性(可和蛋白质结合),排列在类囊体脂类的表面.,叶绿素的化学性质 不溶于水 而溶于有机溶剂 用水配85%丙酮提取叶绿素 皂化作用 C32H30ON4Mg +2KOH C32H30ON4Mg +CH3OH +C20H39OH,COOCH3,COOC20H39,COOK,COOK,皂化叶绿素,甲醇,叶醇,形成去镁叶绿素 phMg+2H+ Ph +Mg+ 褐色 ph + Cu+(Zn+) phCu(Zn)+2H+,H,H,H,H,绿色,三,叶绿素的光学性质 吸收光谱 波长在600-660nm的红光 叶绿素 波长在430-450nm蓝紫光 卟啉化合物 绿光吸收最少,图,基态,第二单线态60千卡,第一单线态-43千卡,三线态31千卡,磷光,荧光,红光(吸收),兰光(吸收),放热,放热,叶绿素分子的激发态,光的吸收,磷光和荧光的关系,热,热,激发态所需能量 E=Nhv =Nhc/ E 能量 千卡/爱因斯坦 N 6.0231023 h 普朗克常数 1.5810-34卡.秒 c 光速 31010/秒 波长 700nm 能量为 40.86千卡/爱因斯坦 600nm 47.67千卡/爱因斯坦 叶绿素中的电子或n电子被激发,发生电子的跃迁,荧光和磷光现象 荧光现象: 叶绿素溶液在透射光下呈绿色,而在反射光呈红色 磷光现象: 类胡萝卜素 胡萝卜素 橙黄色 叶黄素 黄色 收集光能-反应中心 使叶绿体免受光照伤害 藻胆素 吸收光能-反应中心,四 叶绿素的形成 叶绿素的生物合成 植物的叶色 叶绿素/类胡萝卜素 3:1 叶绿素a/叶绿素b 3:1 叶黄素/胡萝卜素 2:1 绿色 秋天 黄色 秋天降温 花色素苷 红色 叶绿素合成影响:光 温度 矿质(氮 镁 铁 锰),第三节 光合作用的机制 一,机理概述 光反应 暗反应 19341940 R.Hill 英国 H2O+B H2B+1/2O2 光合作用的机理可分为 原初反应 电子传递和光合磷酸化 碳的同化 , 属于光反应,是在基粒层上进行 暗反应,是在基质上进行,光,叶绿体,光合作用各种能量转变的概况 能量转变 光能 电能 活跃化学能 稳定化学能 贮藏能量的物质 量子 电子 质子,ATP, 糖类 NADPH 完成能量转变过程 原初反应 电子传递 碳同化 光合磷酸化 进行转变的部位 基粒类囊体 基粒类囊体 基质 光,暗反应 光反应 光反应 暗反应,二,光反应 原初反应 反应中心色素 能够直接引起光合作用反应的色素,既是光能捕捉器,又是光能的转换器.少数叶绿素a 聚光色素 没有光化学活性,只有收集光能的作用,把光能聚中起来,传到作用中心色素.大部分的叶绿素a和全部的叶绿素b,胡萝卜素,叶黄素,藻胆素. 光合作用单位 在饱和光照之后,植物在黑暗中还原一个二氧化碳分子或放出一个氧分子所需要的叶绿素分子,数目. 吸收传递1个光量子到反应中心色素 所需叶绿素 200-300叶绿素分子 光合反应中心 是由反应中心色素分子P,及其原初电子受体A,和原初电子供体D所组成. 原初光化学反应 指反应中心色素分子吸收光能所引起的氧化还原反应 DPA DP*A DP+A- D+PA-,电子传递和光合磷酸化 光系统 量子产额:吸收一个光量子后放出的氧分数或固定的二氧化碳分子数. 红降现象:当光波大于685nm时,光子仍然被叶绿素大量吸收,但量子产额急剧下降. 爱默生效应(增益效应):在大于685nm条件下,如补充650nm波长,则量子产额大增,比这两种波长的光单独照射的总和还要多. 光反应 PS颗粒较小,分布在类囊体膜的非叠合部合. 反应中心色素 P700 长波光反应,将NADP还原.荧光较弱. 光系统 PS颗粒大,主要分布在类囊体膜的叠合部分.短波光反应,荧光较强,水的光解和放氧. PS PS核心复合体包括:反应中心P700,电子受体和PS捕光复合体(LHC) LHC(吸收光能)- P700-原初电子受体A0次级电子受体A1(叶醌)-铁硫中心(Fe-S)铁氧还蛋白(Fd),然后在铁氧还蛋白-NADP还原酶(Fp),把电子交给NADP+,完成非循环电子传递. Fd也可把电子交给Cytb6,传回PQ,形成围绕PS-循环电子传递.,PS 核心复合体, PS捕光复合体(LHC),放氧复合体(OEC) 利用光能氧化水和还原质体醌,在腔一侧氧化水释放质子,在基质一侧还原质体醌. PS的水裂解放氧 2H2O O2+4H+4e- 放氧复合体(OEC):多肽,放氧有关的锰复合物,氯和钙离子组成 P680P680*-去镁叶绿素(Pheo) PS中的电子传递,光子,LHC(吸收光能)P680-P680*-PheoQA-QB-PQH2PQ 释放H+到腔内,利于ATP合成 细胞色素b6f复合体 两个Cytb6,一个Cytf,一个RieskeFe-S. PQH2 可移动的电子载体,将两个电子分别传给Cytb6f中的Fe-S和Cytb6.再给CytfPC PQ循环,图,1.5,1.0,0.5,0,-0.5,-1.5,氧化还原中点电势Em/V,H2O,OEC,O2+H+,Tyr,P680,+,e,-,P680,*,Pheo,Q,A,Q,B,P700,+,P700,*,e,-,A0,A1,Fe-Sx,Fe-SA,B,Fd,Fp,NADP,+,Cytb6L,Cytb6H,PQH2,Fe-S,Cytf,PC,PQ,Cytb6f,hv,hv,PS,PS,叶绿体的光合作用电子传递途径（Z方案）,PQ穿梭:PQ在叶绿素中含量最高,它通过自身的氧化还原作用传递电子,并将质子从间质移至类囊体膜内的空间,PQ本身的这种氧化还原的往复变化称PQ穿梭. 光合磷酸化 光合磷酸化:利用贮存在跨类囊体膜的质子梯度的光能把ADP和无机磷合成为ATP的过程. 光合磷酸化 非循环光合磷酸化 OEC水裂解H+释放到类囊体腔内-电子传递到PS,再传递中,PQ把外侧的H+转移到腔,内,形成了跨膜的H+浓度差,使ATP形成,同时把电子传递到PS,提高能位,H+还原NADP+成NADPH,还放出O2, 在基粒片层进行. 2ADP+2Pi+2NADP+2H2O 2ATP +2NADPH+O2 循环光合磷酸化 PS产生的电子经过一些传递体传递后,伴随着形成腔内外H+浓度差,只引起ATP的形成,不放氧,也无NADP+还原反应.后经PC重回起点,在基质片层进行. ADP+Pi ATP,光,光,2,ATP合酶(耦联因子) 由头部(CF1)和柄部(CF0)组成. CF1在类囊体的表面,由5种多肽组成. CF0伸入类囊体内,由4种多肽组成,这些多肽组成横跨类囊体的通道,以通过质子,图,H+,H+,Pi,ADP,+,ATP,CF,1,CF,0,基质,类囊体膜,腔,ATP合酶的结构,光合磷酸化机制 P.Mitchell 化学渗透假学 水的裂解释放的H+留在内侧,PQ又将质子排入膜内侧,膜内侧质子浓度高,电位也较膜外侧高.产生了质子浓度差和电位差(质子动力),当H+沿着浓度梯度返回膜外侧时,在ATP合酶催化下,ATP就形成了. 光能-ATP和NADP中(活跃的化学能) 同化(能)力:ATP,NADPH(用于暗反应的CO2同化),三,碳同化 能量:把ATP和NADPH的活跃的化学能,转化成稳定的化学能-糖类 物质:碳同化形成了大量的有机物质 放射性14C示踪和纸层析技术 20世纪50年代 卡尔文（M。Calvin）和本生（Benson） 单细胞藻类 14CO2 照光 酒精 14C标记化合物 二氧化碳的受体是核酮糖二磷酸，还原戊糖磷酸途径，C3途径，卡尔文途径，光合环 C3植物,水稻 小麦 棉花 大豆 二十世纪六十年代 Hatch Slack 玉米 高梁 甘蔗 14CO2 最早标记的是草酰乙酸C4-二羧酸 C4途径,Hatch-Slack循环 后来,仙人掌,凤梨科植物 景天酸代谢途径(CAM) 卡尔文循环：羧化阶段 还原阶段 更新阶段 羧化阶段 CO2的受体是核酮糖-1,5-二磷酸,CH2O,P,C=O,HCOH,HCOH,CH,2,O,P,+,*CO,2,+,CH,2,O,HCOH,COOH,*,+,COOH,HCOH,CH,2,O,P,P,Rubisco,3-磷酸甘油酸,Rubisco:11个大亚基,八个小亚基组成的 蛋白质,大量存在于绿色细胞中,约占叶绿体蛋白质 总量的15%,直径为200A0左右的颗粒,存在于类囊 体的外侧.,PGA,RUBP,还原阶段 利用了光合电子传递及光合磷酸化形成的ATP和NADPH,COOH,HCOH,CH2O,P,+,ATP,Mg2+,C,HCOH,O,P,O,CH2O,P,+,ADP,PGA,DPGA,3-磷酸甘油酸激酶,PGA:3-磷酸甘油酸 DPGA:1,3-二磷酸甘油酸,图,C,O,O,P,HCOH,CH2O,P,+,NADPH+H+,COOH,HCOH,CH2O,P,+NADP+Pi,DPGA,PGAld,DPGA:1,3-二磷酸甘油酸 PGAld:3-磷酸甘油醛 甘油醛-3-磷酸脱氢酶,更新阶段 PGAld经过一系列转变再形成RUBP的过程 卡尔文循环的总反应: 3CO2+3H2O+3RUBP+9ATP+6NADPH PGAld+6NADP+9ADP+9Pi,光合环的调节 自身催化 中间产物的浓度增加促进循环的进行 光的调节 1,离子的移动 光促进H+从基质进入类囊体腔内,同时交换Mg2+,基质的pH由7变成8,Mg2+浓度1-3mmol.L-3-6mmol.L-. 2,通过铁氧还蛋白-硫氧还蛋白系统 Rubisco,甘油醛-3-磷酸脱氢酶 ,果糖-1,6-二磷酸磷酸酶,景天庚酮-1,7-二磷酸酶,核酮糖-5-磷酸激酶 -S-S-(二硫基),暗中,二硫基呈氧化状态,酶 不活化或亚活化. 光下,呈硫氢基(-SH,SH-),酶活化. 3,光增加Rubisco活性 光合产物转运 磷酸转运体叶绿体的磷酸丙糖 胞质溶胶的Pi 磷酸丙糖在细胞质中合成蔗糖,同时释放Pi C4途径,羧化:叶肉细胞的细胞质中的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP),把二氧化碳固定为草酰乙酸(OAA)-C4酸(苹果酸或天冬氨酸) 转移: C4酸转移到维管束鞘细胞 脱羧与还原: C4酸脱羧产生CO2,CO2通过卡尔文环还原为糖类 再生: C4酸脱羧形成的C3酸(丙酮酸或丙氨酸),再运回叶肉细胞再生成PEP 碳酸酐酶 PEP羧化酶 苹果酸脱酸酶 苹果酸酶 丙酮酸磷酸二激酶,图,CO2,HCO-3,COO-,C=O,CH2,COO-,C4酸,COO-,C,CH2,P,C4酸,CO2,PGA,RUBP,C3途径,蔗糖 淀粉,C3酸,C3酸,2ATP+Pi,2AMP+2PPi,NADH,NAD+,Pi,1,2,3,5,4,叶肉细胞,维管束鞘细胞,PEP,C4途径的基本反应,C4途径的类型: 1,NADP苹果酸类型(玉米,甘蔗,高梁) 2,PEP羧化激酶类型(羊草,非洲鼠尾粟) 3,NAD苹果酸酶类型(狗尾草,马齿苋) C4途径的调节 : 光 效应剂 2价金属离子 光 苹果酸脱氢酶,丙酮酸磷酸二激酶 效应剂 苹果酸和天冬氨酸抑制PEP羧化酶, 葡萄糖-6-磷酸增加其活性 低pH,低Mg2+和低PEP 2价金属离子 依赖NADP的苹果酸酶 Mg2+. 和Mn2+,依赖NAD的苹果酸酶Mn2+,PEP羧化激酶Mn2+,Mg2+.,比较: C4:1,PEP羧化 2,C4酸脱羧 3,PEP再形成 C3:1,RUBP羧化 2,3-PGA还原3,RUBP再形成 C4途径在维管束鞘中脱羧释放CO2,使光合环在高于空气中CO2浓度微环境中进行,因此它起着CO2泵的作用. C4植物较C3植物具较强的光合作用: 结构: C4植物维管束鞘薄壁细胞较大,叶绿体较大(没有基粒或发育不良),束鞘外侧有一层花环型的叶肉细胞,其中叶绿体数目少,个体小,有基粒.鞘细胞叶绿体中合成的蔗糖可就近输入维管束,光合效率增加.,C3植物相反,淀粉只积累在叶肉细胞中. 生理:C4植物的PEP羧化酶活性强,光呼吸很弱. C4植物的PEP羧化酶对二氧化碳的亲和力比RUBP羧化酶 的强. PEP羧化酶的Km值为 7mol, RUBP羧化酶 Km值为450 mol. PEP羧化酶是一个二氧化碳泵的作用.在维管束中CO2/O2值增加.Rubiscon起羧化作用,在光下C4植物主要参与卡尔文循环,光呼吸很低. C4植物的叶子还原和磷酸化作用在二种细胞进行.叶肉细胞有二个光系统,产生大量ATP和NADPH.鞘细胞叶绿体只有PS,产生ATP,利于光合环进行,鞘细胞合成的蔗糖可就近运输到维管束,光合效率增加. 景天酸代谢途径(CAM途径) 肉质植物 景天属,落地生根属,仙人掌属 白天气孔关闭,晚上气孔打开.,图 肉质植物CAM代谢途径,苹果酸,叶 绿 体,卡尔文 循环,CH2O,CO2,光,G6P-F6P-FBP-PEP,OAA,苹果酸,丙酮酸,线粒体,晚间,白天,液泡,CO2,CAM的调节 1,长期调节 转变为C3类型,夜间开放,白天关闭. 2,短期调节 CAM的PEP羧化酶形式:夜晚型,在夜晚,羧化作用活化,形成苹果酸,对苹果酸不敏感白天型,受苹果酸抑制,白天无羧化,脱羧酶活化,把胞质溶胶里的苹果酸脱羧,放出二氧化碳,参与卡尔文循环.,四,光合作用的产物 蔗糖,淀粉,葡萄糖和果糖 氨基酸和有机酸 脂肪酸(棕榈酸,油酸,亚油酸)在后面图示 叶绿体中淀粉的合成 卡尔文循环产生的磷酸丙糖-果糖-1,6-二磷酸-果糖-6-磷酸-葡萄糖-6-磷酸-葡萄糖-1-磷酸-ADP-葡萄糖-淀粉 胞质溶胶中蔗糖的合成 叶绿体形成的磷酸丙糖经磷酸转运体至胞质溶胶. 磷酸丙糖-果糖-1,6-二磷酸-果糖-6-,图,直 接 产 物,碳水化合物,单糖 葡萄糖 果糖 洋葱大蒜,双糖 蔗糖 多糖 淀粉 高等植物,氨基酸(丙氨酸,谷氨酸) 蛋白质,脂肪,有机酸:丙酮酸 苹果酸,乙醇酸,藻类 高等植物正常 发育的叶片,-磷酸-葡萄糖-6-磷酸-葡萄糖-1-磷酸- UDP-葡萄糖-蔗糖-6-磷酸-蔗糖 (放出Pi,通过磷酸转运体进入叶绿体) 淀粉和蔗糖合成的调节 取决于Pi浓度,磷酸丙糖 ADPG焦磷酸化酶:Pi抑制,3-磷酸甘油酸活化.,第四节 光呼吸 光呼吸:绿色细胞在光下,吸收O2和放出CO2过程. 1,历史 上世纪六十年代 红外线 CO2分析仪 同位素示 踪 在光下有一个吸收氧,释放二氧化碳的过程 光呼吸的底物是由光合环转化而来-乙醇酸的生物合成及氧化反应 2,光呼吸的分类 高光呼吸 明显的光呼吸 小麦 大豆 烟草C3 低光呼吸 很弱的呼吸 C4 CO2补偿点,低光呼吸的CO2补偿点都低于 5ppm, 高光呼吸的CO2补偿点在40-60ppm以上. 3,光呼吸的途径 上世纪七十年代 Rubisco羧化/加氧酶 在叶绿体中可催化RUBP的羧化或加氧反应,取决于CO2/O2的浓度高低. CH2O C=O CH2O CH2O HCOH +O2 + HCOH HCOH COOH CH2O,P,P,P,COOH,P,核酮糖-1,5-二磷酸,2-磷酸乙醇酸,3-磷酸甘油酸,CH2O CH2OH COOH COOH,P,+,H2O,+H3PO4,2-磷酸乙醇酸,乙醇酸,磷酸,Rubisco催化的羧化和加氧反应产生: 3-磷酸甘油酸进行光合作用 2-磷酸乙醇酸进行光呼吸反应.,CO2,图,磷酸乙醇酸,乙醇酸,PGA,RUBP,甘油酸,ADP,ATP,O2,叶 绿 体,乙醇酸,乙醛酸,甘氨酸,甘油酸,羟基丙酮酸,丝氨酸,谷氨酸,-酮戊二酸,NAD+,NADH,O2,H2O2,H2O + 1/2O2,过氧 化物 酶体,甘氨酸,丝氨酸,NAD+ NADH,NH3+,甘氨酸,H2O +,H4-叶酸盐 亚甲H4-叶酸盐,线 粒 体,光 呼 吸 代 谢 途 径,光呼吸的调节和控制 光呼吸抑制剂的应用 抑制乙醇酸的合成和氧化 -羟基磺酸盐 烟草 净光合 异烟肼 抑制过氧化氢体内转氨酶 降低光呼吸 增加CO2浓度 光呼吸的生理功能 大气中CO2