植物的水分代谢.ppt

第一章 植物的水分代谢,水分代谢过程: 吸收、运输、散失 第一节 水在植物生命中的意义 一 、水的主要性质 极性；粘附力、内聚力、表面张力；高汽化热；高比热、高导热性；高介电常数；透水性好。,1,水分在植物生命活动中的作用 （Physiological roles of water in plants） 水分是构成细胞质的主要成分 7090% 水分是代谢作用中的反应底物 脱氢反应，光合作用 水分是植物对物质吸收和运输的溶剂 水分能保持植株的固有姿态 水具有特殊的理化性质 （1）高比热, 利于体温稳定 （2）高气化热, 避免高温伤害 （3）具极性, 原生质胶体稳定 （4）表面张力大, 利于吸附和运输 （5）透光性好, 利于光合作用,二 水的生理生态作用 1、水是细胞质的主要成分 2、水是代谢过程的反应物质 3、水是物质吸收和运输的良好溶剂 4、水维持细胞的紧张度 5、水的理化性质给植物的生命活动带来了各种有利的条件 6、水能调节植物周围的小气候 以水调温 以水调肥 以水调气 以水调湿,3,三、水分在植物体内存在状况 1 植物体的含水量：不同种类、器官、年龄不同 2 水分存在形式：自由水、束缚水 束缚水被原生质胶体吸附不易流动的水 特性：*不能自由移动，含量变化小，不易散失 *冰点低，不起溶剂作用 *决定原生质胶体稳定性 *与植物抗逆性有关,4,植物体内的含水量 （content of water in plant） 植物的种类不同含水量不同 同种植物的不同器官、年龄及生活环境，其含水量不同,莲含水量90%,草本植物 含水量70-85%,苔藓含水量6%,水生中生旱生,同一植株不同器官、组织含水量不同,root 60%90%,seed 10%14%,新生旺盛衰老成熟,同一器官不同生长期，含水量也不同,前期后期,自由水在植物体内距离原生质胶粒较远、可自由流动的水。 特性：*不被吸附或吸附很松，含量变化大 *冰点为零，起溶剂作用 *与代谢强度有关 自由水/束缚水：大，代谢强、抗性弱 小，代谢弱、抗性强 3 、植物的需水量：植物每制造1克干物质所消耗的水量。,8,Free water,Bound water,蛋白质亲水胶粒,植物体内不被亲水胶粒吸附，可以自由移动，可起溶剂作用的水分。,植物体内吸附在亲水胶粒周围或被困于大分子空间中，不能自由移动的水分。,植物细胞吸收水分的三种形式: 1 吸胀吸水：亲水物质吸胀作用，没有液泡细胞 2 渗透吸水：渗透作用吸水，有液泡细胞 3 代谢吸水：需代谢提供能量,第二节 植物细胞对水分的吸收,10,一、植物细胞的渗透性吸水,（一）相关概念 1、自由能对生物而言，能用于生物做功的能。 2、化学势在恒温、恒压、其它组分不变的条件下，在无限大的体系中加入1mol该物质引起体系自由能的改变量。 1mol该物质所含的自由能。 3、水势(W) 指每偏摩尔体积水的化学势。,11,4、水偏摩尔体积在温度、压强及其它组分不变的条件下，在无限大的体系中加入1mol水时，该1mol水所占的有效体积（Vw) W单位： 1巴（bar) = 0.987 大气压（atm) = 105 帕（ Pa） = 0.1兆帕（M Pa）,12,水势是自由能的量度，水的自由能越多水势越大，纯水水势最大，为0 水总是从水势高处向低处流 *温度越高，水势越大 *压力越大，水势越大 *溶液越浓，水势越小,说明,13,（二）扩散与渗透作用,1、扩散作用分子或物质由高能位势向低能位势移动的现象。 2、渗透作用水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。 3、集 流指液体中成群的原子或分子（如组成物质的各种组分）在压力梯度下共同的移动现象。,14,Section 2 Absorption of water by plant cells,主要有3种方式： 一、扩散 diffusion 二、集流 mass flow 三、渗透作用 osmosis,Diffusion （dynamic from density）,是一种自发过程，是由于分子的随机热运动所造成的，物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动的现象。细胞间水分的迁移（短距离）,扩散,动力来自于浓度梯度,是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。 是水分长距离运输的重要方式导管,Mass flow（ dynamic from pressure ）,集流,动力来自于压力,水分跨过细胞膜的途径 A. 单个水分子通过膜脂双分子层扩散 或通过水通道 B水分集流通过水孔蛋白形成的水通道,A,B,osmosis（ pressure and density ）,蔗糖溶液,经过一段时间,压力（水势）,半透膜,液面上升,水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象。,渗透作用,压力和浓度梯度,植物细胞构成的渗透系统,成熟的植物细胞,细胞壁,通透性,质膜,液泡膜,原生质,选择透性,质膜和液泡膜接近于半透膜,（三）植物细胞是一个渗透系统,细胞壁：透性膜 原生质层：质膜、细胞质、液泡膜组成 ，半透膜 细胞渗透作用的三种情况： （1）细胞W 外界W，细胞失水，质壁分离 （2）细胞W 外界W，细胞吸水，质壁分离复原 （3）细胞W = 外界W，细胞达渗透平衡,21,（四）植物细胞的质壁分离与复原 1 质壁分离当细胞处于高渗溶液中时，细胞水分向外流动，原生质体收缩，细胞壁收缩有限而发生的原生质体与细胞壁分离的现象。 2 质壁分离复原把已发生质壁分离的细胞置于低渗溶液中，溶液中的水分进入细胞， 液泡变大，整个原生质体慢慢恢复到原来状态的现象。,22,（四）植物细胞水势的组成：,w = s + p + m s ：渗透势 p ：压力势 m ：衬质势,23,渗透势在某系统中，由于溶质颗粒的存在,而使水势降低的值，又叫溶质势。 对一种溶液来说， w = s 对植物细胞来说， s主指液泡中细胞液溶质颗粒存在而降低的水势， s 0 ，负值 s大小取决于溶质颗粒总数 1 M蔗糖s 1M NaCl s （电解质）,24,（1） p 0，正常情况，压力正向作用细胞，增加 w （2） p 0，叶片剧烈蒸腾，压力负向作用于细胞，降低w （3） p = 0，质壁分离时，壁对质无压力,压力势 由于细胞壁压力的存在，而使水势发生的变化。（压力对水势的影响）,25,衬质势 由于亲水性物质和毛细管对自由水的束缚而引起的水势降低值 m 0，降低水势 亲水物质吸水力： 蛋白质淀粉纤维素,26,*有液泡细胞，原生质几乎已被水饱和 m = -0.01 Mpa ,忽略不计 水势公式简化为：w = s+ p *没有液泡分生细胞、风干种子胚细胞 w = m *初始质壁分离细胞：w = s *水饱和细胞： w = 0,记住,27,细胞吸水，体积增大、 s 、 p 、w 增大 细胞吸水饱和，体积、 s 、 p ，w = 0最大 细胞失水，体积减小， s 、 p 、 w 减小 细胞失水达初始质壁分离 p = 0， w = s 细胞继续失水， s 、 p 可能为负 ws,（五）细胞水势与相对体积的关系,28,大气环境 +15 +10 势 力 + 5 压 0 /MPa -5 势 水 -15 渗 透 势 -2.5 不膨胀 完全膨胀 0.9 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 细胞的相对体积,29,A细胞: s = -1.4MPa, p =0.8Mpa, w =-0.6MPa B细胞：s = -1.2MPa, p =0.4Mpa, w =-0.8MPa 水 势： A细胞 B细胞 水流方向： A细胞 向 B细胞,（六）细胞间的水分移动,相邻两细胞间水分移动方向取决于两细胞间的水势差，水总是从水势高处流向水势低处，势差越大，流速越快 。,30,水分移动需要能量,越低,水势高,水势低,纯水的水势定为零,H2O,溶液的水势就成负值,溶液越浓，水势,表2-1 几种常见化合物 水溶液的水势范围,典型细胞水势w是由4个势组成的：,4 植物细胞的水势构成,w = s +p+ m + g,水 势,渗透势,衬质势,压力势,重力势,渗透势(osmotic potential) s,概念,亦称溶质势(solute potential), 是由于溶质颗粒的存在而降低的水势值,负值,s = iCRT,i：溶质解离系数,C：溶质浓度,R：气体常数,T：热力学温度,s主要决定于溶质颗粒（分子、离子）总数,压力势(pressure potential) p,概念,溶液:w = s 因为p= 0,细胞的原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力（膨压），引起细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力,是指由于细胞壁压力的存在而引起的细胞水势增加的值,正值(正常),衬质势(matric potential) m,概念,是细胞胶体物质亲水性和毛细管对自由水束缚而引起水势降低的值,负值,未形成液泡的细胞具有衬质势,w = s +p,干燥种子和分生区细胞的水势： w = m,干燥种子的m可达-100 MPa；,已形成液泡的细胞，其衬质势只有 -0.01 MPa左右，常省略不计,细胞初始质壁分离时： p =0, w = s,充分饱和的细胞: w = 0 s = -p,蒸腾剧烈时： p 0， w s,细胞是一个自动调节的渗透系统,多个细胞,植物器官之间,在根部则内部低于外部,地上比根部低,上部叶比下部叶低,在同一叶子中距离主脉越远则越低,1、一个细胞溶质势与所处外界溶液的溶质势相等，则细胞体积不变。 2、若细胞的p = - s，将其放入某一溶液中时，则体积不变 3、将一充分饱和的细胞放于某一比细胞液浓度低50倍的溶液中，则体积变小。,以下论点是否正确，为什么？,思考,40,吸胀作用亲水胶体吸水膨胀的现象。 1、风干种子的吸水（种子萌发时的吸水） 2、分生细胞(未形成液泡）的吸水过程 3、果实种子形成过程的吸水 问题: 为什么豆科植物种子易吸水胀破种皮而顺利发芽？,二 、细胞的吸胀作用吸水,41,代谢性吸水利用细胞呼吸作用释放的能量，使水分经过质膜进入细胞的过程。,三.细胞的代谢性吸水,42,四 水分进入细胞的途径,A B 水通道 膜脂双分子层 水分子 A 单个水分子通过膜脂双分子层的间隙进入细胞 B 水集流通过质膜上水孔蛋白中的水通道进入细胞,43,第三节 植物根系对水分的吸收,一、 根系的吸水部位：根毛区 二、 根系的吸水途径 相关概念 共质体 活细胞内的原生质体以胞间连丝互相连续在一起的整体系统。,44,质外体 包括细胞壁、细胞间隙、导管、管胞等无生命部分组成的一个系统。又称自由空间，水分和溶质可在其中自由扩散。 自由空间两个区域：凯氏带内，凯氏带外,1、质外体途径：移动快 2、细胞途径： （1）跨 膜 途 径：通过质膜 （2）共质体途径：通过胞间连丝,45,（二） 根部吸水的途径,细胞途径（共质体和跨膜） 皮层 根毛 中柱 表皮 质外体途径 内皮层 凯氏带,46,两种：根压、蒸腾拉力 1 、根压由根系生理活动使液流从根部沿导管上升的动力，是主动吸水，需代谢能量。 (1)证明根压存在的两个证据： 伤流、吐水,三、根系吸水的动力,47,伤流从受伤或折断的植物组织流出汁液的现象。 吐水从未受伤的植物叶片边缘或尖端向外溢出液珠的现象。,问题 ： 为什么春季竹笋吐水，成竹靠得住？,48,1). Root Pressure 根压（叶片未展开时，是主要动力）,dynamic of Absorption Water by Roots,Plant Bleeding 伤 流,Guttation 吐 水,证明根压存在的两种现象：,代谢论： 呼吸释放能量直接参与根系吸水 渗透论： 呼吸放能-吸收离子-分泌到导管-水势差-吸水,(2) 、根压产生的机理,50,2、蒸腾拉力由植物蒸腾作用产生的一系列水势梯度使导管中水分上升的动力，是被动吸水，不需消耗呼吸代谢能量，更重要,根系吸水方式有两种： 主动吸水、被动吸水,51,2). 蒸腾拉力Transpirational (主要动力) 在蒸腾作用中，首先是气孔下腔细胞失水，水势降低，它就向相邻细胞吸水，使相邻细胞水势降低，这种水势降低作用，通过一个个细胞传递到木质部导管，使导管水势降低，导管向根系吸水，使根系水势降低，产生吸水力。,3. dynamic of Absorption Water by Roots,1 土壤中可利用的水分 重力水： 由于重力的作用而下降的水分，有害无益 毛细管水：主要吸收的水 吸湿水：束缚水，植物不能吸收 2 土壤温度 3 土壤通气状况 4 土壤溶液浓度：“烧苗”现象,四 影响根系吸水的土壤因素,53,1 萎焉： 暂时萎焉: 蒸腾太大，降低蒸腾能消除水分亏缺，恢复原状 永久萎焉：土壤缺乏可利用水，降低蒸腾不能消除水分亏缺，只有浇水，才能恢复原状 2 永久萎焉系数 3 土壤最大持水量 4 土壤田间持水量,五、与吸水有关的名词,54,第四节 蒸 腾 作 用,一、定义 蒸腾作用 指水分以气体状态通过植物的表面从体内扩散到大气的过程。 植物散失水分的两种方式： 吐水：以液体方式 蒸腾：以气体的方式，主要形式,55,蒸腾作用的生理意义 是植物对水分吸收与运输的主要动力。 能促进植物对矿质元素及有机物的吸收与传导。 能调节植物个体、群体的温度。 可调节田间小气侯环境。,56,1 蒸腾速率 植物在单位时间内单位叶面上蒸腾的水量，一般用g/dm.h表示(或称蒸腾强度或蒸腾率)。 2 蒸腾比率 植物每消耗1水所形成干物质的克数（或称蒸腾效率）。 3 蒸腾系数 植物每制造1克干物质所消耗水分的克数（或称需水量），它是蒸腾比率的倒数。,三、蒸腾作用的指标,57,1. 蒸腾速率（ Transpiration Rate）：植物单位时间内单位叶面 积蒸 腾失水的量(g.m2.h-1)。白天15-250 g.m-2.h-1 ，夜晚 1-20 g. m-2.h-1。 2. 蒸腾比率（ Transpiration Ratio,TR）：蒸腾H2O摩尔 数/同化CO2的摩尔数。C3为500-1000，C4为200-350， CAM为50。 3. 水分利用效率（water use efficiency,WUE）：光合作用 同化CO2的速率/蒸腾作用丢失水分的速率。 0.7-2.5mgCO2/gH2O。,Index of Transpiration 蒸腾作用指标,1 幼嫩植物：地面上所有表面 2 成年植物：皮孔、叶片（角质、气孔） 气孔蒸腾 气孔散失(约占95)，主要方式 角质蒸腾 角质层散失(约占5-10) 皮孔蒸腾 茎上皮孔散失 (约占0.1),四 植物蒸腾的部位,59,Area of Transpiration 蒸腾部位,皮孔蒸腾(Lenticular Transpiration)： 占蒸腾总量的0.1%,蒸腾作用的途径,角质蒸腾(Cuticular Transpiration)：占蒸腾总 量的5%-10%,气孔蒸腾(Stomatal Transpiration)：占蒸腾总量 的80%-90%,2. Stomatal Transpiration,1). 气孔的特点：,2). 气孔蒸腾的过程：,小孔扩散原理(边缘效应):水分子经过小孔的扩散速率，不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。,气孔的结构,五、气孔蒸腾 （一）气孔蒸腾的两个步骤 ： 第一步：气孔下腔、胞间隙、叶肉细胞表面进行，使水成为水蒸汽。 第二步：水蒸汽经过气孔散出 （二）气孔运动 小孔扩散律气体通过小孔表面的扩散速度不与小孔的面积呈正比，而与小孔的周长呈正比。 边缘效应,62,胞壁厚薄不均匀 体积小，调节灵敏 含叶绿体，能进行光合作用 保卫细胞间及其与表皮细胞间有许多胞间连丝 有淀粉磷酸化酶和PEP羧化酶,1、组成气孔保卫细胞的特点,63,2 气孔的结构及其开闭 双子叶植物气孔运动： 保卫细胞肾形，内壁厚，内有横向微纤丝，细胞吸水，外壁伸长向外移动，将内壁向外拉开，气孔张开。 单子叶植物的气孔运动： 保卫细胞哑铃形，中间部分壁厚，两头薄，有辐射状微纤丝，细胞吸水，两头膨大，气孔张开。 气孔张开原因： 保卫细胞吸水,64,淀粉糖相互转化学说 PH6.17.3光 淀粉 + 磷酸-淀粉磷酸化酶-G1P G + P PH2.96.1暗 溶质颗粒数增多细胞水势下降细胞吸水气孔张开,3、气孔运动机理,65,无机离子学说：受重视 光保卫细胞光合磷酸化产生ATP 活化质膜上H+-ATP酶H+泵至膜外胞外K+进入胞内（同时Cl-进入） 水势下降吸水气孔张开 苹果酸生成学说 淀粉 -糖酵解- PEP -HCO3- OAA Mal 降低水势气孔开,66,由于糖、 Mal 、 K+、 Cl- 等进入液泡，使保卫细胞水势下降，细胞吸水，气孔开放。,总结,67,光照 保卫进行 呼吸作用 光合作用 淀粉 光合磷酸化 氧化磷酸化 CO2浓度升高 降解 PH上升 ATP PEP与HCO3作用 活化H+泵，H+泵出 糖、苹果酸、K+、Cl- K+和Cl- 通道被激活 水势下降 吸水 气孔张开,68,4 影响气孔运动的因素 光照：光强、光质（蓝光最好） 温度：一定范围内随温度增高而增大 CO2浓度：低浓度，气孔开放 水分：缺水，气孔变小 化学物质：ABA、敌草隆,69,4 ). 气孔运动的调节,（1）内源节律对气孔的调节,（2）环境因子对气孔运动的调节,光（光强、光质）；,CO2；,叶温；,水,（3）植物激素对气孔运动的调节,CTK ； ABA（调节气孔运动所必需的内在因子）,气孔“午休”现象夏天中午高温强光下，气孔暂时关闭的现象。,蒸腾太快，水分供应不足 温度过高，呼吸增强，光合减弱，CO2增高 叶周围湿度小，保卫细胞弹性减小,原因：,71,六 影响蒸腾作用的内外因素 取决于水蒸气向外扩散力和扩散途径阻力 蒸腾速率 = 扩散力 / 扩散阻力 气孔下腔水蒸气压 叶外水蒸气压 = 气孔阻力 + 扩散层阻力,72,气孔频度和气孔大小 气孔下腔容积的大小 气孔开度 气孔结构 叶片内部面积的大小, 内部因素,73,光 温度 水分 大气湿度 风速：微风、强风, 外 部 因 素,74,3. Factors of Affecting Transpiration 影响蒸腾作用的条件,1).光照 光照是影响蒸腾作用的最主要的外界条件。 2).大气湿度 当大气相对湿度增大时，大气蒸汽压也增大，叶内外蒸汽压差就变小，蒸腾变慢；反之，加快。 3).大气温度 当相对湿度相同时，温度越高，蒸汽压越大。当温度相同时，相对湿度越大，蒸汽压越大。叶温较之气温一般高210，厚叶更显著。因此大气温度增高时，气孔下腔细胞间隙的蒸汽压的增加大于大气蒸汽压的增大，所以叶内外的蒸汽压差加大，蒸腾加强。,4)风 微风能将气孔边的水蒸汽吹走，补充一些蒸汽压低的空气，边缘层变薄或消失，外部扩散阻力减小，蒸腾速度加快。强风可明显降低叶温，使保卫细胞迅速失水，导致气孔关闭，进而使蒸腾显著减弱。含水蒸汽很多的湿风降低蒸腾，而蒸汽压很低的干风促进蒸腾。 5).土壤条件 凡是影响根系吸水的各种土壤条件，如土温、土壤通气、土壤溶液浓度等，均可间接影响蒸腾作用。,3. Factors of Affecting Transpiration,第五节 植物体内水分的运输,一 水分运输的途经和速度 土壤-植物-大气连续系统 水分 根毛 根的皮层 根中柱 根导管 茎导管 叶脉导管 叶肉细