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鱼类的起源与演化,远古遗风 科学推断 最新进展 缤纷世界,远古遗风,一.化石发现 现知最早的鱼类化石，发现于距今约 5 亿年前的寒武纪晚期地层中，但只是一些零散的鳞片，未能给我们一个有关鱼类身态的轮廓。到距今 4 亿年至 3 亿 5 千万年前的志留纪晚期和泥盆纪时，才有大量的,鱼化石被发现。这些鱼 化石，有的在构造特征 上彼此已很不一样，说 明当时已有多类鱼类存 在。很可能，在有化石 记录之前，它们业已分道扬镳，在各自进化途径上走过了一段相当长的路程。,空棘鱼化石,空棘鱼模型,二.现代遗民,弓鳍鱼 弓鳍鱼只有一个种类，也被称做角鲛、泥鱼 。古生物学家已在北美、南美、欧洲、非洲和亚洲发现了这种鱼的化石。弓鳍鱼最早出现于侏罗纪时期，距今已有2.13亿年。,雀鳝 雀鳝在英国撒克逊语中是长矛的意思）是一种淡水鱼，生活于热带河流、美国南部湖泊、中美地区、墨西哥以及西印度群岛等地。 雀鳝全身长了一层菱形鱼鳞，看上去就像武士穿的盔甲一样异常坚硬，实际上它是由无机盐组成的。许多已灭绝的远古鱼类也有这种鱼鳞。像其他远古鱼类一样，雀鳝体内也长了一个与食道相连的鱼鳔，可用来呼吸。,盲鳗 盲鳗是惟一一种脊椎类软体动物，它的身体会随海水的流动作各种弯曲状。由于盲鳗是软体动物，因而科学家们很难找到这种鱼类在远古时期的化石。但科学家们认为盲鳗的祖先生活于5.5亿多年前的寒武纪时期。,科学推断,一.原索动物的起源进化 大家都知道，从无脊椎动物到脊索动物是一个飞跃，而作为脊索动物假想的原始祖先究竟是何模样？又是如何演化的？现在一般公认的解释是由英国生物学家加斯坦于1928年提出的脊索动物幼体进化假说。此说认为脊索动物的原始祖先具鳃裂以滤过取食，而类似于现代生存的被囊动物成体那样营底栖固着生活的动物。,由此可以看出，相当于原始无头类的成体营固着生活，用鳃裂滤过取食 ，幼体自由游泳生活 ，具幼体性熟并能繁殖的尾索动物样的脊索动物的祖先进化为以鳃滤过取食的有头但无颌的脊椎动物的祖先，相当于原始有头类。,二.圆口纲的起源与演化 现存圆口纲的两个目迄今尚未找到化石。但在距今5.25亿年的古生代早期的奥陶纪（或寒武纪）、志留纪和泥盆纪的地层中却发现了甲胄鱼类的化石。 甲胄鱼是现在已发现最 早的脊椎动物化石，现生存 的圆口纲可能是甲胄类的后 裔。甲胄鱼是适应于向底栖 生活发展的一支，这两类不 一定有直接的亲缘关系，可,能来自共同的无颌类祖先。 无颌鱼类包括迥然不同两大类：头甲类和鳍甲类，每类又各有分支，有不同类型的形形色色代表，也曾繁盛一时。但好景不长，到泥盆纪中期（距今约3亿5千万年前），它们绝大多数绝灭了。只因现生的七鳃鳗和盲鳗的某些特征与头甲类的一致，学者揣测，前者有可能是后者的现生代表。按此，头甲类应还没最后绝灭。可是，从头甲类到七鳃鳗和盲鳗之间，从泥盆纪到现代3亿多年里，都没发现它们的中间环节（图14）。究竟这些营寄生生活的,现代无颌鱼类是如何从身披甲胄的祖先进化来的，还是一桩悬案。鳍甲类无现生代表，被认为是一绝灭的类别。但是，由于鳍甲类中的异甲类的某些特征与后期有颌鱼类的近似，有人说，异甲类 可能是有颌鱼类的远祖。是否 这样，尚需更多的论证。 过去一般认为海洋是脊椎 动物的发源地，但根据最早的 脊椎动物化石甲胄鱼所在地层 进行岩相、岩性与同层的无脊 椎动物化石的综合分析研究，,推断 5 亿年前这些动物都栖息于淡水中。由河、湖移居海洋是在泥盆纪中期之后。这样脊椎动物起源于淡水的说法便为更多的人所接受。,三.鱼类的起源和演化 鱼类是最低等的颌口类动物，鱼类的化石尽管已发现不少，但鱼类究竟从什么时候和什 么动物演化而来的问题至今尚难确切回答，显然，从鳃弓进化出颌弓在鱼类进化中应是一个重要的进展。从化石材料看，在距今大约4亿年的泥盆纪，鱼类的主要类群均已出现，如棘鱼类、盾皮鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类。但一般认为颌的出现和最早的鱼类的 进化可以追溯到奥陶纪。,棘鱼类具鲨鱼样 的牙和歪形尾，以及 现代生存的某些鲨鱼 的胚胎具有棘鱼样成 排的小的腹鳍，有人 认为棘鱼类更接近软 骨鱼。也有人认为棘 鱼更接近硬骨鱼类的祖先古鳕鱼类，因它具硬骨鳞和鳃盖，以及硬骨的内骨骼。,盾皮鱼类外被有盾形的骨质甲板，与甲胄鱼形态近似，但具上下颌、成对的鼻孔偶鳍和歪形尾，骨骼为软骨。化石发现于志留纪，泥盆纪较发达，至泥盆纪末大部分绝灭，只少数延续至石炭纪。盾皮鱼类的亲缘关系似乎更接近于软骨鱼类，但也有人认为盾皮鱼类的一支演变为软骨鱼类，另一支演化为 硬骨鱼类。甲胄鱼 类的骨甲是一块将 身体全部装入其中 的、不分块、不能活动的筒状物；,盾皮鱼类,而盾皮鱼类的骨甲分成几块，而且彼此之间能够活动，这样就使盾皮鱼类比甲胄鱼类在行动上就灵活多了。 盾皮鱼类的这些优势使得它们在生存竞争中能够压倒甲胄鱼类，到了泥盆纪时发展成为种类繁多的类群。,恐鱼,江油鱼,由于软骨鱼类化石保留较硬骨鱼少。根据化石鲨与同时代的棘鱼类和盾皮鱼类的解剖结构比较，三者似源自共同祖先。最早的软骨鱼化石是泥盆纪的一些食肉鲨，如裂口鲨。在泥盆纪时期软骨鱼大量辐射发展，到石炭纪时（距今约 2.8亿年至 3.5亿年）在淡水与海水中都很普遍，随后许多祖先类群灭绝，代 之以现代软骨鱼。,软骨鱼在很早就分为二大线系，即全头类与鲨鳐类。鲨鳐类又因适应不同的生活方式而向 2 个方向演化，即迅速游泳的鲨类和底栖、少活动的鳐类。软骨鱼在进化中相当保守，有的种类历经约 2 亿年的时日而很少变化，如现代的噬人鲨与其古代化石种古棘鲨类相比，变化不大，现代的扁鲨和六鳃鲨与其侏罗纪的祖先相比，变化也不大。,裂口鲨,硬骨鱼类的2个大类群肉鳍鱼类（包括肺鱼类和总鳍鱼类）和辐鳍鱼类似乎是在距今4.5亿年至4.25亿年间从具颌与偶鳍的共同祖先进化而来。 肺鱼类是一群种类不多的特化淡水鱼，现存的种类只有3个属，不连续地分布于南美洲、非洲和澳洲3个地区。这个事实足以说明肺鱼类在古代的生活范围是非常广泛的。我国四川就发现过四川角齿鱼 。,澳洲肺鱼,非洲肺鱼,古总鳍鱼类具有内鼻孔、能作肺用的鳔和能上陆地运动的肉叶状偶鳍，这就使它们能够爬越干涸的泥洼进入新的水域去生活。有的种类经常这样爬越陆地、呼吸空气，结果发展成为最初的陆生脊椎动物，即两栖动 物。另外一些 种类不能坚持 这种生活而向 海洋迁移，但 是在海中它们 竞争不过数量,既多而适应能力又强的古鳕类，终于在中生代的后期，绝大部分受淘汰而绝灭，只有极少数种类的腔棘鱼类如矛尾鱼、马兰鱼等留存到今天成为“活化石”。,摄于中科院水生所,辐鳍鱼类是所有脊椎动物中最成功的水生类群，化石由泥盆纪开始，发展至今天，大致经历了3个阶段：早期阶段为软骨硬鳞，以古鳕鱼类为代表，泥盆纪开始出现，石炭纪是它的全盛时期，到三叠纪渐渐被全骨类代替，到白垩纪绝迹。,软骨硬鳞类鲟鱼,全骨类弓鳍鱼,真骨类是辐鳍类发展的第三阶段，化石在侏罗纪开始出现，在白垩纪和第三纪时期，广泛的辐射发展，成为各种生态类型，使它们更好地适应各种不同的生态环境。,真骨类,鲶鱼,比目鱼,4 亿年前的泥盆纪世界各地海陆分布发生了巨大的变化：许多地区经过造山运动、造陆运动，形成了新的山系、高原和盆地，使地貌和气候也发生了巨大的变化。大陆面积增加，气候干燥炎热，引起了生物界的变革，鱼类自然也不例外。当时，作为淡水栖息动物的鱼类，常常遭遇到湖沼枯竭、河川断流、水域日益变小和变热的困境，不能适应的种类，逐渐归于绝灭。通过自然选择，产生了 2 种适应的方式，使鱼类得以保存下来，滋生繁衍，直到今天。一是由陆地淡水水域迁居海,中；二是体内长出能行气呼吸的“肺脏”，必要时可以代替鳃的功能。,最新进展,据介绍，1999年昆明鱼和海口鱼的发现被英国自然杂志评论为“逮住第一鱼”，为难题的破解投进了一缕曙光。2003年初，舒德干等人再度在自然杂志著文，他们通过对数百枚海口鱼标本的深入研究，揭示出它们一方面已经开始演化出原始脊椎骨和眼睛等重要头部感官，另一方面却仍保留着无头类的原始性器官，从而证实了它们不仅是已知最古老的脊椎动物，而且还属于地球上一类最原始的脊椎动物。,这些始见于澄江化石库地层最底部的“第一步”动物群古虫类和云南虫类，是一些创生出咽腔型鳃系统的原始分节后口动物，极可能代表着学术界期盼已久的原口动物和后口动物分节的共同祖先与由于躯体特化而丧失分节性的后口动物之间的过渡类型。十分有趣的是，尽管它们由于咽鳃的出现而引发了动物体在取食、呼吸等新陈代谢方式的重大革新而成为真正的后口动物，但其躯体却仍保留着其祖先的分节性特征。舒德干解释说：“实际上，既出现创新特征又继承祖先某些原始性状的镶嵌演化是生物界一种十分常见的现象。”,海口鱼化石,昆明鱼化石,班鳞鱼化石的发现与研究 1999年英国Nature杂志发表了笔者等有关斑鳞鱼化石的一篇研究报告，并将其列人封面标题 。英国自然历史博物馆佩阿伯格博士在Nature上撰写的评述文章称，斑鳞鱼所具有的特征组合将促使我们重新审视脊椎动物谱系中一些大的分支 。斑鳞鱼化石最初被于小波博士发现于云南曲靖距今约4亿年的地中。同一产地还发现了早期肉鳍鱼类杨氏鱼和奇异鱼化石。经过对斑鳞鱼做大体的复原得到的结果表明：斑,鳞鱼还具有过去仅发现于盾皮鱼类和棘鱼类(现巳灭绝的有领脊椎动物)的