植物生理学之成花.ppt

,Plant physiology,植物生理学,制作：金桂芳,德州学院,第八章 植物的生殖生理,龙泉,问题的提出：,您知道一年四季有哪些植物开花吗？,您知道报春花、牡丹、荷花、菊花、腊梅在什么季节开花吗？,您知道为什么植物在一年中固定的季节开花吗？,您知道怎样使牡丹在春节开花吗？,？,您知道植物在多大年龄开花吗？,第八章 植物的生殖生理,生活周期:,高等植物从种子萌发到结出新种子的过程叫做一个生活周期。,以开花为界,营养生长期，以营养生长为主；,生殖生长期，以生殖生长为主。,（从花芽分化开始）,从营养生长转入生殖生长是植物个体发育史上的一个重大转变。,植物花芽分化的时期与方式,由基因型决定,外界环境条件有重要的影响,低温,光周期,本章主要讲低温与光周期对花芽分化或植物开花的影响。,8.1、幼年期与花熟状态,植物在没有达到一定的年龄或生理状态之前，即使满足了所需的外界环境条件，也不能开花。只有达到某种生理状态，才能感受所要求的外界环境条件而开花。,这种在开花之前必须达到的，能够对外界环境条件起反应的生理状态，叫花熟状态（ripeness to flower state）。,花熟状态之前的时期成为幼年期（juvenile phase）,外界环境条件作为一种信号诱导植物体细胞内发生开花所必需的一系列生理生化变化，而后开始花芽分化。这一过程成为花诱导。,花诱导或成花诱导（floral induction）,花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长的标志。植物在开花之前，对环境的反应相当敏感。对开花最有影响的环境因子是日照长度与温度。,植物开花的三个阶段,通常将植物的开花过程分为三个阶段：,成花诱导（floral induction） ：,成花启动（floral evocation）：,接受信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进程，进入了成花决定态；,指分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程，也成为花的发端（initiation of flower）；,花发育（floral develoment）：,指花器官形成阶段。,幼年期、温度、日照长短是控制植物开花的三个重要因素,8.2.1.1、春化作用的概念和反应类型 (一) 春化作用的概念 作物的生长发育进程与季节的温度变化相适应。一些作物在秋季播种，冬前经过一定的营养生长，然后度过寒冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生长，并于春末夏初开花结实。如将秋播作物春播，则不能开花或延迟开花。,早在1918年，加斯纳（Gassner）用冬黑麦进行试验时发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。,8.2、成花诱导生理,8.2.1春化作用,1928年，李森科（Lysenko）将吸水萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，发现其可在当年夏季抽穗开花，他将这种处理方法称为春化，意指使冬小麦春麦化了。 这种低温诱导促使植物开花的作用称春化作用(vernalization)。 除了冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物以外，某些二年生植物，如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的开花也需要经过春化作用。,对低温的要求是相对的,对低温的要求是绝对的,二年生和多年生草本植物，不经过一定天数的低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花,冬小麦等冬性植物，低温处理可促进它们开花，未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，但是最终也能开花,(二) 植物对低温反应的类型,不同类型小麦所要求的低温范围和时间都有所不同，一般来说，冬性强的，要求的春化温度低、春化天数长(表9-1)。,根据原产地的不同，可将小麦分为冬性、半冬性和春性三种类型。中国华北地区的秋播小麦多为冬性品种，黄河流域一带多为半冬性品种，而华南一带一般为春性品种。,植物对低温的反应与系统发育有关，与起源有关。,8.2.1.2、春化作用的条件,（一）低温和时间 如下页图。,低温是春化作用的主要条件。1-7是最有效的春化温度。,有效的温度范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而异。,在一定的期限内春化的效应随低温处理时间的延长而增加。,（二）水分、氧气和营养,春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水分（40%）、充足的氧气和作为呼吸底物的营养物质。,（三）光照,光照对春化作用影响比较复杂。春化之前充足的光照可促进 两年生和多年生植物通过春化。大多数植物春化后需长日条件。,将北方的冬小麦引种至广东栽培，结果不能抽穗结实，主要原因是气温高,春化天数对冬黑麦开花的影响,相对开花效率,（四）去春化作用与再春化现象,1.去春化作用（devernalization）。,在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的温度下，低温处理的效果就被消除。这种现象称去春化作用,2.再春化作用（revernalization）,大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应可以累加，这种解除春化之后。再进行的春化作用称再春化作用。,3.去春化与再春化的本质解释,中间产物假说,前体物 中间产物 最终产物（完成春化）,低温,I,II,低温,中间产物分解（解除春化）,高温,8.2.1.3、春化刺激的感受和传递,1.感受低温的时期和部位,从种子萌发后到苗期都可以（冬性一年生植物） 植物营养体生长的苗期（两年生植物和多年生植物）,时期：,部位：,茎尖生长点或正在分生的组织。,2.春化效应的传递,植物完成了春化的感应状态只能随细胞分裂从一个细胞传递到另一个细胞，传递时应有DNA的复制。还可以通过嫁接传递。如下页图。但在菊花中春化刺激不能传递。,拟南芥顶芽区域的营养组织（A）与生殖组织的纵切面(B),嫁接实验证明春化素的传导效应,8.2.1.4、植物在春化过程中的生理生化变化,通过春化以后，虽然暂时在形态上没有明显地变化，但在代谢上变化明显。其中包括呼吸代谢、核酸代谢、蛋白质多谢以及新基因的表达等。,8.2.1.5、春化作用的机理,嫁接试验证明，植物通过春化后可能产生某 种物质，Melchers将这种物质命名为春化素（vernalin）。但这种物质至今未得到证实。,春化处理后植物体内的GA水平明显升高。对于某些植物。用GA处理可以代替低温。说明GA与春化作用有关。但这并不具有普遍性。,1.春化作用与春化素,2.春化作用与GA,春化过程有两个阶段：,一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。,GA对胡萝卜开花的影响,对照,10 g GA/d 处理4周,低温处理6周,8.2.1.6 春化的生理生化基础,植物在通过春化作用的过程中，虽然在形态上没有发生明显的变化，但是在生理生化上发生了深刻的变化: 1、呼吸速率增强 2、核酸代谢加速 在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加，而且RNA性质有所变化。 3、蛋白质代谢 可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加。 4、GA含量增加,一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。 赤霉素和玉米赤霉烯酮与春化有关。,8.2.1.7、春化作用在农业生产上的应用,(1) 人工春化处理 农业生产上对萌动的种子进行人为的低温处理，使之完成春化作用的措施称为春化处理。 中国农民创造了闷麦法，即将萌动的冬小麦种子闷在罐中，放在05低温下4050d，就可用于在春天补种冬小麦； 在育种工作中利用春化处理，可以在一年中培育34代冬性作物，加速育种过程； 为了避免春季倒春寒对春小麦的低温伤害，可以对种子进行人工春化处理后，适当晚播，缩短生育期。,（4）去春化作用:,通过去春化处理还可以延缓开花，促进营养生长,(2) 调种引种 不同纬度地区的温度有明显的差异，中国北方纬度高而温度低，南方纬度低而温度高。 在南北方地区之间引种时，必须了解品种对低温的要求，北方的品种引种到南方，就可能因当地温度较高而不能满足它对低温的要求，致使植物只进行营养生长而不开花结实，造成不可弥补的损失。 (3) 控制花期 在园艺生产上可用低温处理促进石竹等花卉的花芽分化； 低温处理还可使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花；,利用解除春化的效应还能控制某些植物开花，如越冬贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前用高温处理以解除春化，可防止它在生长期抽薹开花而获得大的鳞茎，以增加产量；解除春花的温度一般是：2025,地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度等会随季节有规律地变化。在各种气象因子中，昼夜长度变化是最可靠的信号，不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是很准确的,图 9-3 北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化 （A）一年中不同时间内纬度对日照长度的影响。日长是在每个月的20号测量的。（B）显示经度与纬度的世界地图,8.2.2、 光周期,纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长；春分和秋分时，各纬度地区昼夜长度相等，均为12h。 自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期（photoperiod）。 生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化，植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象（photoperiodism）。 植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜长度的调节，但是，在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是植物成花的光周期诱导。,8.2.2.1 光周期现象的发现 人们早就注意到许多植物的开花具有明显的季节性，同一植物品种在同一地区种植时，尽管在不同时间播种，但开花期都差不多；同一品种在不同纬度地区种植时，开花期表现有规律的变化。 美国园艺学家加纳和阿拉德（Garner and Allard）在1920年观察到烟草的一个变种（ maryland mammoth ）在华盛顿地区夏季生长时，株高达35m时仍不开花，但在冬季转入温室栽培后，其株高不足1m就可开花。 他们试验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是影响烟草开花的关键因素。 在夏季用黑布遮盖，人为缩短日照长度，烟草就能开花；冬季在温室内用人工光照延长日照长度，则烟草保持营养状态而不开花。 由此他们得出结论，短日照是这种烟草开花的关键条件。 后来的大量实验也证明，许多植物的开花与昼夜的相对长度即光周期有关，即这些植物必须经过一定时间的适宜光周期后才能开花，否则就一直处于营养生长状态。,图24.17 烟草的马里兰猛犸（Maryland Mammoth）突变体（右）与野生型烟草（左）的对比。这两个植株在夏天都是在温室中生长的。,光周期的发现，使人们认识到光不但为植物光合作用提供能量，而且还作为环境信号调节着植物的发育过程，尤其是对成花诱导起着重要的作用。,8.2.2.2 植物的光周期反应类型,人们通过用人工延长或缩短光照的方法，广泛地探测了各种植物开花对日照长度的反应，发现植物开花对日照长度的反应有以下几种类型： 1.长日植物（long-day plant，LDP） 指在24h昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。 对这些植物延长光照可促进或提早开花，相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。属于长日植物的有：小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。 典型的长日植物天仙子必须满足一定天数的8.511.5h日照才能开花，如果日照长度短于8.5h它就不能开花。,2.短日植物（short-day plant，SDP） 指在24h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花，相反，如延长日照则推迟开花或不能成花。 属于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。如菊花须满足少于10h的日照才能开花。 3.日中性植物（day-neutral plant，DNP） 这类植物的成花对日照长度不敏感，只要其他条件满足，在任何长度的日照下均能开花。 如月季、黄瓜、茄子、番茄、辣椒、菜豆、君子兰、向日葵、蒲公英等。,三种主要 光周期反应类型,植物的光周期反应类型,光周期反应的其它类型：双重日长类型。,4.长短日植物（long-short day plant）,这类植物要求先长日后短日的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。,5.短长日植物（short-long day plant）,这类植物要求先短日后长日的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、白三叶草等。,6.中日照植物（intermeiate-daylength plant）,只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物。,7.两极光周期植物（amphophotoperiodism plant）,与中日照植物相反，这类植物在中等日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。,8.2.2.3、临界日长,使长日照植物开花的最短日照长度，或使短日照植物开花的最长日照长度，称为临界日长（critical daylength）。,绝对的长日植物：,典型的长、短日植物，开花对日照长度有非常明确的要求，都有一定的临界值，这样的植物称为绝对的长日植物或短日植物。,必须经过连续的、一定天数的长日照才能开花。日照长度短于临界日长，绝对不能开花。,绝对的短日植物,必须经过连续的、一定天数的短日照才能开花。日照长度长于临界日长，绝对不能开花。,相对的长日植物或短日植物,开花对日照长度的反应并不十分严格，它们在不适宜的光周期条件下，经过相当长的时间，也能或多或少的开花。,在理解长、短日照植物时要注意以下几个问题：,1.长日植物的临界日长不一定比短日植物长，只是反应的方向不一致。在中间交叉阶段，两者都开花；,2.长、短日照植物并不意味着一生都生活在长、短日照条件下，只是在成花诱导阶段需要长、短日照；,3.长日照植物在成花诱导时，光期越长开花越早，连续光照，开花更早；但短日照植物的成花诱导并非越短越好，日照太短，营养生长不良，影响发育；,4.同种植物的不同品种，对日照的要求可以不同，如烟草的有些品种为短日植物（Maryland Mammoth），而有些品种是长日植物，还有些品种是日中性植物。通常早熟品种为长日或日中性植物，晚熟品种为短日植物。,8.2.2.4、光周期诱导,植物在达到一定的生理年龄时，经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然能保持这种刺激的效果而开花，这叫做光周期诱导（ photoperiodic induction）。,不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同，受植物种类、年龄及环境条件的影响。,8.2.2.5、临界暗期与暗期间断,临界暗期（critical dark period） 或称临界夜长（critica night）：,在光暗周期中，使短日植物能开花的最小暗期长度或者使长日植物能开花的最大暗期长度, 称为临界暗期。,光周期对植物开花的作用,在光周期诱导中，相对暗期比光期更重要。,暗期间断实验,实验证明：如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期，则使短日植物不能开花，继续营养生长；相反，却诱导了长日植物开花。,暗中断现象：,在光诱导的暗期阶段给予足够强度的闪光处理，中断暗期，能够促进长日植物开花而短日植物不开花的现象。,在植物的光周期诱导中，暗期的长度是植物成花的决定因素，尤其是短日植物，要求超过一个临界值的连续黑暗。,所以：长日植物又叫短夜植物； 短日植物又叫长夜植物。,光强与光质对光周期诱导的影响,用不同波长的光进行暗期间断处理，结果是红光最有效，蓝光效果很差，绿光几乎无效。而且在红光照射后立即照射远红光，可抵消暗期中断的效应，这种反应可以反复逆转多次。植物开花与否决定于最后照射的是红光或远红光。,这种现象表明，植物光周期诱导过程有光敏素的参与。,1.光质,2.光强,（暗期中断的光质与光期诱导似乎不太一致）,光周期诱导所需要的光强很弱。每天开始与停止光周期诱导的时间在日出前与日落后太阳在地平线6时开始与结束。光强50-100lux(0.9-1.8umol.m-2.s-1)。暗中断所需光强只有日光的10万分之一或月光的3-10倍即可。时间不超过30min。,8.2.2.6、光敏素与成花诱导,（一）光敏素的化学结构与理化性质,化学结构,光敏素是高等植物中普遍存在的一种色素-蛋白复合体，可能存在于细胞膜的表面，由生色团和蛋白质两部分组成, 经鉴定是一种蓝色蛋白。生色团与蛋白质以共价健相连。,在蛋白质中含有高比例的碱性氨基酸与酸性氨基酸。是一个带电荷高的蛋白质，能进行分子内部重组而改变空间构型。,理化性质,两种形式,红光吸收型（Pr）:,远红光吸收型（Pfr）:,Pr为蓝绿色，吸收峰在660nm,Pfr为黄绿色，吸收峰在730nm,两种存在形式可以相互转化：,红光（660nm）,远红光（730nm）,Pr,Pfr,Pr型与Pfr型的相互转化是蓝色蛋白质的一种特性。在转化过程中，生色团结构与蛋白质的空间构型均发生变化。其中，生色团的变化可能与两个氢原子转移有关。,（二）光敏素的作用机理,1.光敏素的光化学转换,X 可能是ATP、NAD或其它代谢物；,Pfr.X 可能是一种酶。,光敏素所控制的生理过程,快反应（如合欢、含羞草等小叶的开闭）,慢反应（如种子萌发、叶子展开、开花等）,三种假说,（1）光敏素改变膜的性质,快反应可能与光敏素在膜上的排列及对膜的影响有关。,（2）光敏素活化有关开花的基因,光敏素刺激中心代谢反应，进而活化有关的基因，促进开花。,Pr Pfr,光照,黑暗,抑制短日植物开花基因表达,活化短日植物开花基因,（3）光敏素活化某些酶类,光敏素与成花诱导的关系,光敏素活化与开花有关的基因,（三）光敏素在成花诱导中的作用,光敏素对成花的作用与Pr和Pfr两种类型的可逆转化有关。,长日植物成花刺激物质的形成要求较高的Pfr/ Pr比值。,短日植物要求低的Pfr/ Pr比值。,光照有利于Pfr的形成， Pfr/ Pr比值升高。有利于长日植物开花。,长夜Pfr Pr，Pfr破坏， Pfr/ Pr比值降低，降低到一定的阈值水平，促发短日植物（长夜植物）成花刺激物质形成，促进短日植物成花。,暗期被红光间断，Pfr/ Pr比值升高，抑制短日植物成花，促进长日植物成花。,实际上，光敏素与成化诱导的关系比以上要复杂的多。,8.2.2.7、光周期刺激的感受和传导,植物感受光周期的部位是叶片.,花芽分化在生长点。,开花刺激物通过韧皮部传导， 可通过嫁接进行传导。,长日植物和短日植物的成花刺激物质可能具有相同的性质。,叶片和营养芽的光周期处理对菊花开花的影响,Figure 19.3 Permanent photoinduction of Perilla(紫苏) leaves.,8.2.2.8、成花刺激物与光周期诱导,1、成花素的假说,前苏联的柴拉轩提出成花素假说。认为植物经过光周期诱导后产生了刺激开花的开花刺激物，命名为成花素，但至今为分离得到。,2、成花刺激物或成花抑制物假说,研究结果：在非诱导条件下的叶片中存在成花抑制物，去除抑制物后，诱导叶片中的成花刺激物起作用而诱导开花。,他认为成化素是由形成茎所必需的赤霉素和形成花所必需的开化素组成。 两种活性物质互补。如下页图表,3、植物营养和成花,G.Klebs通过大量试验证明，植物体内的营养状况可以影响植物的成花过程。提出了C/N比理论。,要点：,开花的决定因素是植物体内碳水化合物与含N化合物的比值，而不是其绝对量。C/N高，开花；C/N低，不开花或延迟开花。,实验证据：,环割，增大C/N，开花； 施N肥过多，延迟开花。,但这一理论并不具有普遍的意义。,C / N 比理论(C/N theory),C / N 比：植物体含糖量与含氮化合物之比。,适用范围：不适合SDP,4、温度与光周期反应的关系,温度不仅影响光周期通过的时间，且可改变植物对日照的要求。温度降低可使长日植物在较短日照下开花。,植物的光周期反应类型与这种植物起源地的光周期相适应。,短日照植物多起源于低纬度地区，因为那里没有长日照，只有短日照；,长日照植物多起源于高纬度地区，因为在高纬度地区，那里既有长日照又有短日照，但短日照来临时温度已低，不适合植物生长；,中纬度地区既有长日照植物，又有短日照植物 。长日照植物春末夏初开花，短日照植物秋天开花。,（一）光周期反应类型与地理起源的关系,8.2.3、光周期理论的应用,植物对光周期的适应性与地理起源和分布的关系,低纬度（南） 短日照 SDP 高纬度（北） 长日照 LDP 中等纬度（北京） L + S DNP,（1）引种 育种,引种,同纬度地区间引种容易成功。,不同纬度地区间引种要考虑品种的光周期特性。,短日照植物 如大豆。,北种南引，开花期提早，应引晚熟品种；,南种北引，开花期延迟，应引早熟品种。,长日照植物,北种南引，开花期延迟，引早熟品种；,南种北引，开花期提早，引晚熟品种。,育种,通过人工光周期诱导，可以加速良种繁育、缩短育种年限。,利用植物的光周期反应特性，进行南繁（北育），增加世代，缩短育种年限。如高纬度地区的短日植物，在冬季可到低纬度地区种植，以增加世代。,（二）光周期理论的应用,（2）控制花期,在园艺花卉栽培中，控制花卉的开花期。如短日植物 菊花人工遮光缩短光期，可在夏季开花。如菊是短日植物。 解决杂交育种中花期不遇等。,（3）调节营养生长和生殖生长,短日植物麻类，南种北引可推迟开花，使麻杆生长较长，提高纤维产量和质量。,利用暗期光间断处理可抑制甘蔗开花，从而提高产量。,8.3、花器官形成和性别表现,经花诱导产生的成花刺激物被运输到茎尖端分生组织，在这里发生一系列诱导反应，随后分生组织进入一个相对稳定的状态，即成花决定态（floral determinted state）。,此时，植物已经具备了分化花或花序的能力，在适宜的条件下就可以启动花的发生，进而开始花的发育过程。,花原基形成、花芽各部分的分化与成熟的过程，称为花芽分化（floral bud differentiation）。,茎尖端生长点发生形态上和生理生化方面的变化。,8.3.1、影响花器官形成的条件,1.营养状况,C/N合适。,2.内源激素对花芽分化的调控,CTK、ABA和乙烯则促进果树的花芽分化；GA可抑制多种果树的花芽分化。,3.外界条件 主要是光照、温度、水分和矿质营养等。,光照强，温度偏高，适宜的水分（水分临界期不能缺水），适宜的C/N比和N、P、K营养比有利于花的发育。,（1）植物性别表现类型,8.3.2、性别表现（ sex expression）,雌雄同株同花植物,雌雄异株植物,雌雄同株异花植物,（2）雌雄个体的生理差异,呼吸代谢，激素水平，氧化酶的活性、种类等方面有差异。,（3）环境条件对雌雄同株异花性别分化的影响,光周期：短日照促进SDP多开雌花；LDP多开雄花。 长日照促进SDP多开雄花；LDP多开雌花。,温度：较低的夜温促进南瓜雌花分化。 激素：IAA和ETH促进黄瓜雌花分化；GA促进黄瓜雄花分化。 在农业生长中可烟熏。,GA,IAA,正常花的4 轮结构，花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊分别由A、AB、BC、C 4 组基因控制。 A组基因控制第1轮和第2轮花器官的发育，若功能丧失，第1轮和第2轮花器官就分别发育成C 和BC组基因控制的第4轮（雌蕊）和第3轮（雄蕊）花器官。,8.3.3、花器发育基因控制的ABC模型,B组基因控制第2轮和第3轮花器官的发育，若功能丧失，第2轮和第3轮花器官就分别发育成A和C 组基因控制的第1轮（萼片）和第4轮（雌蕊）花器官。 C组基因控制第3轮和第4轮花器官的发育，若功能丧失，第3轮和第4轮花器官就分别发育成AB和A 组基因控制的第2轮（花瓣）和第1轮（萼片）花器官。,8.4、受精生理,8.4.1、花粉和柱头的