细胞生物学-4高尔基体.ppt

高尔基复合体,1898年，意大利医生高尔基： 硝酸银染色法，在猫头鹰和猫小脑的蒲金野氏细胞(一种神经细胞)中，一种嗜银的网状结构，由于存在于细胞内质，高尔基便将其命名为内网器 电镜的使用，才肯定了高尔基器的真实存在 后人为纪念他，改称为：高尔基体(Golgi body) 形态结构和组成复杂，学者们现一般称：高尔基复合体,高尔基复合体的形态结构 光滑膜构成 脊椎动物:复杂网状结构 三维空间： 一摞封闭的紧密叠置在一起的碟形膜扁囊构成。 最基本的成分：膜围成的扁囊,高尔基复合体的形态结构,扁囊：直径约为1um，上有窗孔； 扁囊成摞存在： 扁囊与扁囊之间的距离很小， 扁囊边缘：许多大小不等、 表面光滑的分枝状小管和圆泡 成摞存在的扁囊组成了分散的高尔基体（主体结构） 若干分散的高尔基体相互连接成复杂的网状，组成高尔基复合体,高尔基复合体的形态结构 无脊椎动物细胞： 分散高尔基体 遍布整个细胞质 每个分散高尔基体由4-8层碟形扁囊叠摞成 具有生理极性的动物细胞中： 高尔基复合体一般位于核与细胞分泌端之间， 如：胰腺的外分泌细胞 和小肠上皮的黏液细胞,高尔基复合体的形态结构,结构上亦具有极性 多呈弧形，有的呈半球形或球形 近核一侧： 凸面：形成面，顺面，膜较薄，只有6nm， 单位膜结构不明显； 远核一侧： 凹面：成熟面，反面，膜较厚，约为l0nm， 典型的单位膜结构，近似质膜。 由形成面向成熟面逐渐分化，膜的厚度逐渐增加 两面的顶面部位：小管和扁囊连接成网，即高尔基网，顺面为cis网，反面为trans网,形成面通常与粗面内质网的特定区域紧密联系 高尔基复合体在中心体附近的分布与微管有关： 如果用秋水仙素处理细胞，高尔基复合体就会出现弥散性分布，且会失去其原有的典型性结构； 当去除秋水仙素后，很快又能恢复其原有的典型性结构,高尔基复合体的形态结构,高尔基复合体的化学组成 化学组成介于内质网和质膜之间： 蛋白质：60%； 脂类：40%（主要：胆固醇、磷脂） 各部分具有特殊的化学成分，4种标志细胞化学反应区,最典型的标记酶糖基转移酶 包括：甘露糖转移酶、N-乙酰半乳糖转移酶、N-乙酰葡萄糖胺转移酶、岩藻糖转移酶、半乳糖转移酶以及唾液酸转移酶； 处于不同部位的糖基转移酶种类也不相同 糖基转移酶的作用： 把寡糖转移到蛋白质上，形成糖蛋白。 高尔基池含有催化脂类糖基化的磺基-糖基转移酶,高尔基复合体的功能 GC在内膜系统中处于中介地位 许多重要大分子的运输和分泌都要通过高尔基复合体，因而高尔体的膜不断地进行连续转变。 一、形成和包装分泌物,反面高尔基网络对蛋白质具有分拣作用 根据蛋白质所带有的分拣信号， 将不同命运的蛋白质分拣开来， 以膜泡形式将其运输至其靶部位。 粗面内质网合成的蛋白质，经GC加工修饰后， 大部分为分泌蛋白， 有一部分被运往溶酶体或内质网， 成为溶酶体蛋白或内质网的驻留蛋白。,二、蛋白质和脂类的糖基化 到达GC的糖蛋白具有相同的寡糖 GC中有多种糖基转移酶，不同部位含有不同的糖基转移酶种类 ER上合成的糖蛋白寡糖链末端区的寡糖基被切去，同时添加新的糖基,O-连接寡糖：与丝氨酸、苏氨酸和羟赖氨酸的羟基基团相连 糖基化作用：分选信号；蛋白质正确折叠、增加蛋白质的稳定性、抵御酶降解和参与细胞识别等方面 高尔基扁囊中加上的糖基比较复杂， 最末端一个常是唾液酸，使糖蛋白的末端呈负电性,三、蛋白质的加工改造 RER上合成的蛋白质有些是无生物活性的前体物，称为蛋白原，蛋白原必须经过加工改造才能具有生物活性。 加工方式分为三种类型： 直接酶解切除氨基酸序列具有活性的蛋白质，如胰岛素和血清蛋白等； 将多个氨基酸序列相同的区段，加工成多个相同的活性多肽链，如神经肽等； 根据不同的信号序列，加工成不同的活性多肽链，如一些信息分子等。,四、细胞内的膜泡运输,在胞内运输、分泌小泡的外排和内吞小泡的运输过程中均具有重要作用。 GC中有G蛋白(GTP binding regulatory protein，G protein) 对高尔基复合体膜泡运输具有调控作用。,1.从内质网向高尔基复合体的膜泡运输 以有被小泡的方式 内质网上进入膜泡的蛋白质 必须是已正确折叠和正确组装的 折叠错误的蛋白质： 需要进行纠正修饰， 由ER的结合蛋白(binding protiens，BiP) （分子伴侣）（与hsp70蛋白相关）来完成 BiP蛋白：识别折叠错误蛋白质 将蛋白质重新折叠成正确的构象 在BiP的帮助下仍不能折叠成正确构象的蛋白， 在内质网腔中被降解掉,2. 分泌小泡的外排运输 分泌小泡的运输主要有三种途径： 溶酶体酶： 经高尔基复合体的单独分拣和包装， 以有被小泡的形式运往溶酶体； 分泌蛋白： 被包装成分泌泡， 以衣被小泡的形式运往细胞质膜或分泌到细胞外； 其余的部分蛋白质： 被包装成分泌小泡后，暂时储存在细胞质中， 一旦需要，再被释放到细胞外。 如：储存胰蛋白酶和肽激素的分泌小泡,3. 内吞小泡的运输 受体介导的内吞运输中， 以有被小泡的形式将外源物质吞入细胞后， 内吞体便把所吞入的外源物质与受体分开， 将外源物质送交溶酶体进行消化处理， 同时也将部分受体运回细胞质膜， 参与衣被小泡的再运输。 有一部分衣被小泡转运到高尔基复合体， 参与溶酶体的衣被小泡的运输,五、膜的转化 膜转化是高尔基复合体的重要功能之一 GC在厚度和化学组成上介于内质网膜与细胞质膜之间 新的膜在内质网上合成后， 被转移到高尔基复合体，经过充分修饰后， 在外排过程中高尔基复合体小泡同细胞质膜融合， 修饰过的膜即加入到细胞质膜中。 因此，高尔基复合体的膜 在形成面近似于内质网膜， 在成熟面则近似于细胞质膜