花粉结构和功能的多样性.pdf

花粉结构和功能的多样性 支崇远文宗迈 ( 1 贵州师范大学地理与生物科学学院贵阳市宝山北路1 1 6 号5 5 0 0 0 1 2c a n a d i a nm u s e u m o f n a t u r e ，o t t a w a , o n t a r i o ，c a n a d a k1p6 p 4 ) 摘要：花粉从形状、体积、萌发孔形状和数量、颜色、外壁纹饰等方面都有多样性，这都 决定了它们的生物学功能的多样性。花粉壁结构和层数也具有多样性，尤其是花粉最外层 的包衣，具有蛋白质和脂质，对花粉萌发起重要作用，对花粉贮存有重要应用意义。贮存 不同的花粉应用不同的条件。花粉具有多种细胞核型，在萌发中所需的物质和能量具有多 样性，。花粉管生长的长度也决定了所需的物质和能量，这为寻找高营养价值花粉提供借鉴。 关键词：花粉结构功能多样性应用 研究花粉的结构和功能的多样性具有几个方面的重要意义。首先它是发育生物学的一 个重要领域，而发育生物学是现在最活跃的研究领域之一，花粉作为植物的生殖细胞，倍 受研究人员青睐n 2 引；其次，它是花粉资源开发及利用的基础，人们在利用花粉时应该根 据不同类型的花粉采用不同方式来采集、加工、贮藏和利用；此外它在地学和环境监测中 和在刑事侦察鉴定中的应用都有深远的意义，是当今的研究和应用的热点。 花粉形态及其生物学功能的多样性 自然界产生花粉的植物的形态千差万别，有数十米高的大树，如 马尾松；也有几厘米到几米高的灌木，如黄刺莓；还有草本植物，如 油菜。所以植物花粉形形色色就是理所当然的。传统的中医认为不同 的植物具有不同的医用价值h 3 ，现代生物化学的分析结果也证实不同 的植物所具有的营养元素的种类和数量是不相同的随3 。很多花粉研究 报告表明，来源于不同植物的花粉，其营养成分也不相同，甚至有很 大的差别拍，。花粉壁的多样性非常典型，以至予长期以来人们都把花 粉壁的外形作为花粉分类的重要依据。 花粉在形态上的差别主要有如下几方面1 ： 一外形的多样性：花粉的外形差别很大，有球形、椭圆形、三 角形、长方体形、肾形、不规则形等。( 图1 ) 。 二体积大小：常见的花粉直径( 非球形花粉用相应体积的长度) 在1 0p 到1 0 0i l 之间，最常见是3 0u 到7 0u 之间。 三：萌发孔形态和结构的多样性：萌发孔也是花粉鉴定的重要依 据。萌发孔的形状有孔、沟及孔沟形几种。萌发孔的数量在不同的植 物花粉是不相同的。有的花粉是单萌发孔的，有的是三萌发孔的，一有 的是四萌发孔的，多于四个萌发孔的，称为周壁萌发孔花粉。 四花粉外壁纹饰多样性：花粉外壁上有一些结构，在孢粉学上称为花粉壁纹饰。主 要有粒、杆、刺、钩、脑纹等等形状。 五颜色的多样性：黄、橙、紫、绿、蓝色、粉红、红等等。 六有些花粉具有翅片或气囊，这有助于它们飞行。松科花粉一般都有气囊，有些松 花粉可以随风飘到数千米到数千千米的地方，这就有效地防止了自体受精和近亲繁殖。有 的花粉有钩，钩有利于附着动物身上以便受精。 七萌发孔的作用为：在花粉萌发前利于干燥的抵御外界难预测的环境，防止真菌类 的入侵，加速干燥过程，减缓机械性冲击力，在水合作用过程中是水分进入花粉的主要通 道，并在水合作用过程中允许大量的物质进行交换。当然，在花粉萌发时，它是花粉管从 花粉中出来的通道。 花粉壁的多层结构及生物学功能 花粉壁是近期研究的热点，这主要是因为它和花粉的发育直接相关，花粉萌发的启动 和花粉管的形成都要通过花粉壁来进行。同时，花粉壁也为花粉营养学有关的人们所关注。 花粉营养为人类所利用效率如何，与花粉壁有密切关系，虽然多数人认为花粉不需要破壁 就可以很好地被消化吸收，但是有些研究认为破壁花粉更容易吸收。 花粉细胞有一个完整的壁，它在细胞进行减数分裂时就开始形成，成熟花粉壁可分为 三个基本层，每一基本层又可包含数个亚层。这三个基本层由外向内依次是： 1 花粉包衣，是花粉的最外层，也是最活跃和最敏感的一层。它主要由脂类、蛋白 质、色素、芳香物质组成，它填充于花粉外壁的凹陷之中。它保护花粉避免过度干燥，防 止病源物的入侵，防止紫外线辐射，具有粘性利于附着动物身上和雌蕊上i r 颜色和芳香的 特性易于吸引传媒动物，蛋白质( 特别是酶) 在与雌蕊柱头相互识别时起关键作用。有些花 粉在现代西方成为使人过敏的因子，也与花粉包衣的蛋白质物质密切相关。 2 花粉外壁，主要由化学性质稳定的多聚孢粉索构成，其上有花粉萌发孔或沟，此 层系多层结构，可进一步分为：外壁成型层，外壁多孔层。 外壁成型层由于有刺、钩、杆等等结构，使得花粉易于附着传媒动物赛上，也易于饼寸 着于雌蕊柱头上。它要维持花粉的强度和弹性，并承载花粉包：衣。 外壁多孔鏖由于具有多孔结构，在花粉成熟离开雄蕊时的干燥过程中，它让花粉内的 水分流出，而在萌发时水合作用过程中，它让雌蕊柱头上的水分进入花粉细胞中。多孔层 使水分流出和进入的速度都较慢，以保证花粉的活力。 3 花粉内壁，此层也可是多层结构，但不同的花粉层数不同。它主要由纤维素组成。 此层较厚且分层多少因植物种类而异。在花粉萌发时，它将参与花粉管的萌发和入侵到雌 蕊柱头内。 我们应该注意到，花粉壁的多样性不仅表现在外观上的不同，而且表现在不同植物花 粉壁结构不同，层数也不相同，更重要是它们的化学成分各不相同。其结果是，有些花粉 可能较能抵御不良环境，因此可以贮藏较长时间，而另一些花粉则比较脆弱，贮藏时间稍 长就会导致花粉本身失活，也使其营养物质失去原有的价值。 花粉并不是只有在雌蕊柱头上才能萌发，在实验室里，把花粉撒在培养基上，花粉也 能产生出独立的植株来。所以，花粉在很多条件下都会启动萌发的动力，而一旦启动，里 面的营养物质就开始大量消耗。包衣在花粉萌发中起重要作用，因此在花粉贮存中显得很 重要。由于包衣的多样性，贮存花粉就要用不同的方法。 花粉细胞核和细胞质的多样性 在研究花粉时，首先应区分是被子植物花粉还是裸子植物花粉。松科属于裸子植物花 粉，而大多数有花植物属于被子植物花粉。 在被子植物中，花粉是具有两卜或三个细胞核的特殊细胞，它将要产生不同形状和不 同长度的花粉管，并为精子细胞提供足够的物质和能量以保证受精。虽然植物花粉的种类 很多，但根据其细胞核的数量可将其划分为二核花粉和三核花粉两类。 一、二核细胞和三核细胞 被子植物是植物界最高级的一类，自新生代以来，它在地球上绝对优势。现知被子植 物共有l 万多属，约2 0 多万种。它具有双受精现象，即两个精细胞进入胚囊后，1 个与 3 0 卵细胞结合形成合子，另2 个与2 个极核结合，形成3 n 染色体，发育为胚乳，幼胚以3 n 染色体的胚乳为营养，使新植物体内差异增大，因而具有更强的生活力。 有些植物的花粉粒里有两个核，故称为二核花粉粒，如苹果、梨树等；有些植物的花 粉在这个发育时期再进行一次有丝分裂，形成两个生殖核和一个营养核，称为三核花粉粒， 如水稻和小麦等植物就是三核花粉植物。生殖核位于营养细胞之中。大多数有花植物的花 粉是二核花粉，b r e w b a k e r 调查了2 6 5 个科的植物，其中1 7 7 个科是二核花粉，只有5 4 个 科是三核花粉，另有3 2 个科植物中既有二核花粉也有三核花粉驰1 。 二、营养细胞中营养成分种类和数量的多样性 在花粉的营养细胞中，其营养成分的种类和数量差异很大兰核花粉的营养物质要提 供生殖细胞再次减数分裂的物质和能量，所以它有贮存有较多营养物质。花粉管生长较长 的花粉，也要提供足够多的营养物质。、 一 花粉具有多种细胞核型，在萌发中所需的物质和能量具有多样性，花粉管生长的长度 也决定了所需的物质和能量，这为寻找高营养价值花粉提供借鉴。 花粉是千差万别的，当一种花粉在营养保健方面有良好效果时，必然会找出比它更好 的花粉品种来，我们在寻找这样的花粉品种是，除了要厣相似植物的方法外j 吏重要的是 考虑花粉的内部结构和外部结构。对于同一品种的花粉，其价值根据其贮存的方法和时间 也有很大的差别。如果花粉贮存条件接近或达到萌发要求，则其营养物质将大大流失。很 多研究者对花粉贮存1 年后营养价值进行研究，然而得出相反的研究结果 9 1 ，其根本原因 就是因为没有充分考虑花粉壁多层结构的多样性。不同的花粉由于萌发要求不相同，贮存 要求也就不同。 参考文献 1 a n n af e d t u n d , r o b e r ts w a n s o n , a n dd a p h n ep r e u s s ( 2 0 0 4 ) p o l l e na n ds t i g m as t r u c t u r ea n df u n c t i o n ： t h er o l eo fd i v e r s i t yi np o l l i n a t i o n t h ep l a n tc e l l ，v 0 1 16 ，s 8 4 - s 9 7 2 许智宏，植物发育与生殖的研究：进展和展望，植物学报1 9 9 9 ，4 1 ( 9 ) ：9 0 9 9 2 0 。 3 c h r i s t i n ez 坊。c h e n 。a l i c ezc h e u n g , a n dh e n - r u i n gw u ( 2 0 0 3 ) 。a c t i n - d e p o l y m e r i z i n gf a c t o rm e d i a t e s r a c r o pg t p a s e - r e g u l a t e dp o l l e nt u b eg f o w 也t h ep l a n tc e l l ，v 0 1 15 ，2 3 7 _ 2 4 9 一 4 钱正清( 2 0 0 5 ) 最新中药大辞典北京：中国中医药出版社 5 h e l d t ，h a n s - w a l t e r ( 19 9 7 ) p l a tb i o c h e m i s t r ya n dm o l e c u l a rb i o l o g y o x f o r d ，n e wy o r k ，o x f o r du n i v e r s i t y p r e s s 6 王开发( 2 0 0 4 ) 花粉的功能与应用。北京：化学工业出版社 7 c l i f f o r dw ：c r o m p t o na n dw a l t e r a w o j t a s ( 1 9 9 3 ) p o l l e ng r a i n so f c a n a d i a nh o n e yp l a n t s ，o t t a w a , c a n a d ac o m m u n i c a t i o ng r o u p - - p u l i s h i n g 8 b r e w b a k e r , j l ( 1 9 6 7 ) t h ed i s t r i b u t i o na n dp h y l o g e n e t i es i g n i f i c a n c eo f b i n u c l e a t ea n dt r i n u c l e a t ep o l l e n g r a i n si na n g i o s p e r m s a m j b o t 5 4 ，1 0 6 9 1 0 8 3 9 s t e p h e nf