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第 2 7卷第 5期 2 0 0 6年 1 0月 海洋水产研究 M ARI NE FI SHERI ES RESEARCH Vo1 27。 NO 5 Oc t , 2 0 06 壳聚糖对花鲈 生长和非特异性免疫力的影响 常 青 梁萌青 王家林 孙 静 ( 中国水产科学研究 院内陆渔业生态环境 和资源重点开放实验室 中国水产科学研究 院淡水渔业研究 中心 , 无锡 2 1 4 0 8 1 ) ( 农业部海洋渔业资源可持续利用重点 开放实验 室 中国水产科学研究院黄海水产研究所 , 青岛 2 6 6 0 7 1 ) ( 中国海洋 大学 , 青 岛 2 6 6 0 0 3 ) 摘要 在基础饲料 中分别添加 0 5 、 1 9 6 和 2 9 6 的壳聚糖, 连续投喂花鲈( L a t e o l a b r a x j a p o n i c u s ) 6 0 d , 探讨壳聚糖对花鲈生长和非特异性免 疫力的影响。结果表明 , 添加 0 5 和 1 壳聚糖可以显 著促进花鲈的生长 , 但是不同添加浓度对成活率均无影响。在 3 0 d时添加 0 5 或 1 9 6 壳聚糖能有 效提 高花鲈的补体活性 、 溶菌酶活性和吞噬 活性; 在 6 0 d时仅明显提 高补体活性 。添加壳聚糖对 白 细胞的数量没有影响。 关键词 壳聚糖 花鲈 中 图分 类 号Q5 3 ; $ 8 1 6 7 生长 非特 异 性免 疫 力 文献 识别 码A 文 章编 号1 0 0 0 7 0 7 5 ( 2 0 0 6 ) 0 5 0 0 1 7 0 6 I n f l u e n c e o f c hi t o s a n o n t he 一一 o r “ J a pa n e s e s e a b a s s g r o wt h a nd n o n s p e c i f i c i mmu ni t y ( L a t e o l a b r a x j a p o n i c u s ) CHANG Qi n g , LI ANG Me n g q i n g W ANG J i a l i n S UN J i n g 。 ( Ke y La b o r a t o r y o f Ec o l o g i c a l En v i r o n me n t a n d Re s o u r c e s o f I n l a n d Fi s h e r i e s , Chi ne s e Ac a de my o f Fi s he r y S c i e nc e s,W uxi 2 1 4 081 ) ( Ke y La b or a t or y f o r S us t a i na bl e Ut i l i z a t i on of M a r i n e Fi s he r i e s Re s o ur c e s,Mi n i s t r y o f Agr i c ul t u r e, Ye l l o w S e a F i s h e r i e s Re s e a r c h I n s t i t u t e,C h i n e s e Ac a d e my o f Fi s h e r y S c i e n c e s ,Qi n g d a o 2 6 6 0 7 1 ) ( Oc e a n Un i v e r s i t y o f Ch i n a ,Qi n g d a o 2 6 6 0 0 3 ) AB S T RA CT J a p a n e s e s e a b a s s( La t e o l a b r a x j a p o n i c u s )wa s f e d wi t h b a s a l d i e t s r e s p e c t i v e l y s u p p l e me n t e d wi t h 0 5 ,1 9 ,6 ,2 9 ,6 c h i t o s a n f o r 6 O d a y s ,i n wh i c h t h e l y s o z y me a c t i v i t y , c o rn pl e me nt( CH5 0 )a c t i v i t y,ph a g o c y t i c a c t i v i t y a n d l e u ko c y t e n u mb e r we r e e x a mi n e d c o nt i nu o u s l y Th e r e s u l t s s h o we d t h a t t h e g r o wt h o f J a p a n e s e s e a b a s s wa s s i g n i f i c a n t l y i mp r o v e d wh e n d i e t a r y c hi t o s a n l e v e l wa s 0 5 o r 1 ,bu t t he r e wa s n o s i g ni t i c a n t i mp a c t o n s u r v i v a l r a t e The a c t i v i t y o f t o t a l c o mpl e me nt ,l y s o z y me a c t i v i t y a n d p ha g o c yt i c o f t h e f i s h f e d b y d i e t s wi t h 0 5 o r 1 c h i t o s a n s ho we d s i g ni f i c a nt e n ha nc e me nt t ha n t ha t o f t h e f i s h f e d by d i e t s wi t h nO c h i t o s a n or 2 l e v e l a f t e r 3 0 d a y s o f t r e a t me n t ,bu t s i g ni t i c a n t i n c r e a s e o f t o t a l c o mpl e me nt a c t i v i t y wa s o bs e r v e d o n l y a f t e r 6 0 d a ys To t a l l e uc o c y t e n u mb e r we r e u na f f e c t e d by d i e t a r y c h i 一 农业结构调整重大技 术研究专项项 目( 0 5 0 8 0 1 A) 、 中国水产科学研究院内陆渔业生 态环境 和资源重点开放实验室课题和青 岛市科技项 目 ( 0 4 2 一 HH一 5 9 ) 共 同资助 收稿 日期 : 2 0 0 5 0 8 1 8 ; 接受 日期 : 2 0 0 6 一 O 1 1 0 作者简介 : 常青 ( 1 9 7 1 一 ) , 女, 博士, 副研究员 , 主要从事水产动物营养与饲料研究 。E - ma i l : c h a n g q i n g y s f r i a c c n, Te l : ( O 5 3 2 ) 8 5 8 2 2 9 1 4 维普资讯 海洋水产研究 第 2 7卷 t Osan KE Y WORDS Ch i t o s a n J a p a n e s e s e a b a s s( L a t e o l a b r a x j a p o n i c u s ) Gr o wt h No n s p e c i f i c i mmu ni t y 随着鱼类养殖规模 的扩大, 各种病害频繁发生 , 造成大量死亡 , 给养殖生产带来巨大损失。因此 , 病害的防 治越发受到重视 。目前 , 有关鱼类病害的防治 , 多是使用抗生素 。但是近年来抗生素用于抗菌治病带来 的负面 影响越发突出, 一些学者开始从营养免疫学的角度对水产动物病害防治进行研究 。采用免疫增强剂可 以增强 鱼体的免疫力与抗病力 , 减少鱼病的发生, 正逐渐成为控制鱼病保证养殖效益的关键措施 , 因而通过在鱼类的 饵料中添加免疫增 强剂 成为 国 内外学 者研 究 的热 点。 目前 研究 报道过 的免疫增 强 剂主要 有: 左 旋咪 唑、 F K一 5 6 5 、 B 一 葡聚糖 、 肽聚糖 、 脂多糖 、 寡糖、 维生素 c以及维生素 E等( S a k a i 1 9 9 9 ) , 但对 甲壳素和壳聚糖 的研 究 尚未 有报 道 ( A n d e r s o n e t a 1 1 9 9 4 ;Ka wa k a mi e t a 1 1 9 9 8 ; E s t e b a n e t a 1 2 0 0 0 、 2 0 0 1 ) 。 花鲈( L a t e o l a b r a xj a p o n i c u s ) 由于生长快 , 对盐度和温度的适应范 围较宽 , 肉质鲜美 , 具有较大发展前景。 本实验采用饲料 中添加不 同水平的壳聚糖投喂花鲈 , 测定花鲈血液 中白细胞数量 、 吞噬功能的变化 、 血清 中溶 菌酶活力和补体活性, 同时结合花鲈生长情况的试验来观察 口服壳聚糖对花鲈非特异性免疫功能的影响 , 为应 用壳聚糖增强鱼类免疫力以防治病害获得一定的科学数据, 并为花鲈的疾病预防提供新的途径 。 1材料 与方法 1 1 试 验 饲料 的 制备 采用单因子浓度梯度法设计 , 共设 4个组, 每组 3个平行, 以基础饲料作为对照组 , 其余 3个组作为实验组 ( 见表 1 ) 。饲料原料均粉碎到 8 O目以上 , 采用逐级扩大法, 在基础饲料中分别添加不同含量的壳聚糖 , 对照组 未添加壳聚糖 , 混匀后添加 5 的鱼油 , 用 2 的褐藻酸钠做粘合剂 , 制成粒径为 4 mm 的颗粒饲料 , 晾干, 放入 冰 柜 中保 存备 用 。 表 1 试验饲料组成 Ta b l e 1 The c o mp o s i t i o n o f t e s t d i e t s 成分( ) I n g r e d i e n t 对照组 Co n t r o l 鱼粉 F i s h me a l 豆粕 S o y b e a n me a l 花生粕 P e a n u t me a l 酵母 Ye a s t 次粉 Wh e a t me a l 鳗鱼油 An c h o v y o i l 胆 碱 C h o l i n e c h l o r i d e 磷酸二氢钙 C a ( H2 P O4 ) 2 磷脂 P h o s p h o l i p i d s 混合维生素。 Vi t a mi n mi x 混合无机盐 Mi n e r a l mi x 壳聚糖 C h i t o s a n 化学成分 B i o c h e mi c a l c o mp o s i t i o n s 蛋 白质 C r u d e p r o t e i n 脂肪 C r u d e l i p i d 灰分 As h 注: 混合维生素每 k g饲料中含有 : 维生素 B 1 1 1 o mg ; 维生素 B z 3 6 0 mg ; 维生素 B 6 8 6 mg ; 生物素 1 0 mg ; 泛酸钙 5 0 7 mg ; 叶酸 5 4 mg; 维生素 B 1 2 0 3 mg ; 烟酸 1 4 5 0 mg ; 维生素 KI O mg ; 维生素 C 5 0 0 mg ; 维生素 A醋酸酯 6 0 0 0 I U, 维生素 E 3 0 mg ;维生素 D3 1 8 0 0 I U 混合无机盐每 k g饲料中含有 : Mg S O 4 2 2 3 g ; KC I 3 0 2 g ; KAI ( S O 4 ) 2 1 2 7 mg ; C o C I 2 4 0 mg ; Z n S O47 H2 O 2 5 3 mg ; C u S O4 5 H2 O 7 mg ; KI 8 mg M n S 044Hz O 5 4 mg; Na z S e O3 2 5 mg; Fe C6 H 5 O75H2 O 1 6 3 2 mg , 3 5 4 加 5 5 2 。 维普资讯 第 5期 常青等 : 壳 聚糖对 花鲈生长和非 特异性免疫力的影响 1 2 试验鱼及饲养管理 选择 当年 、 健 康 的花 鲈 鱼种 , 平均体 重 为 5 7 3 5 1 8 g 。用基 础饲 料 饲 喂 1 0 d , 待 花 鲈适 应 环 境后 再 开始 分组试验, 每组 2 0尾 , 设 3个平行, 试验在黄海水产研究所小麦岛试验基地 室内 2 0 0 L的玻璃钢水桶 中进行 。 水源为经过双重过滤的海水 , 流水饲养 , 流量 0 4 0 6 L mi n , 溶氧维持在 6 0 mg L以上 , p H 6 8 7 2 , 水 温 2 0 1 , 盐 度 为 3 2 。 试验期间 日投饵量为 2 4 , 每天上午 8: 0 0 、 中午 1 3: 0 0和晚上 1 9: 0 0各投 1 次 , 连续投喂 6 0 d , 每 隔 1 4 d调整其投饲率。试验期间每天吸污并换水 1 3左右。分别在 3 0 d和 6 0 d时 , 每桶取 3尾鱼 , 自尾动脉 取血 , 分别测定花鲈血清溶菌酶活性 、 血清中总补体活性 、 中性粒细胞吞噬率及 白细胞总数。实验结束时测定 各组鱼的体重 , 计算特定生长率和存活率。特定生长率 ( S G R) 的计算公式为:S G R=1 0 0 ( L n Wf L n Wo ) t , w 为试验结束时鱼的干重, w。 为实验开始时鱼的干重 , t 为实验进行的时间。 1 3 血 液 白细胞 计数 1 3 1 白细胞 稀释 液 配制 9 8 ml 蒸 馏水 加入 1 亚 甲蓝 3滴 , 冰 醋酸 2 ml , 配制 成 1 0 0 ml 白细 胞稀 释液 。 1 3 2血 液采 集及 白细胞 总数 计数 试验结束后 , 尾静脉取血, 加肝素钠抗凝。取 2 0 l 抗凝血加入盛有 3 8 0 l 白细胞稀释液 的试管中, 待红 细胞全部溶解后 , 吸取 白细胞悬液, 在低倍镜下用血球计数器计算 白细胞总数。 1 4 血液 白细 胞吞 噬试验 用无菌结核菌素注射器取抗凝血 1 ml , 换接弯 曲针头 , 立于 4 5 。 角架上 , 于 3 7孵化箱 中静置 4 0 6 0 mi n 后 , 使红细胞 自然下沉 。针头朝上的状态下 , 将 0 5 ml 血浆部分注入凹形有机板 中, 分两孔 , 各加 0 2 5 ml , 其 中一孔加 3 1 o 白色葡萄球菌液 5 0 l , 另- L ? J U 3 i o 白色葡萄球菌液 1 2 5 l , 在 2 8下振荡温育 2 0 rai n , 取 出混匀后取 2 0 l 进行细胞涂 片, 瑞 氏染色液染色 , 油镜下检查 1 0 0个 嗜中性粒 细胞 , 计 算吞噬有细菌 的 细胞 数 。 1 5 血清 总 补体活 性 的测定 参照巴德年( 1 9 9 8 ) 方法 , 稍加改进 。待测的血清取 自尾静脉 , 反应温度为 2 5, 反应时间为 6 0 mi n , 吸收 波长 为 5 4 2 n m。 1 6 血清 溶菌 酶活性 的测 定 参照刘 岩等( 2 0 0 0 ) 方法进行 。以溶菌酶( Amr e s c o 产品) 为标准品, 溶壁微球菌( Mi c r o c o c c u s l y s o d e i k t i C TA S , 冻干粉 , S i g ma产品) 为敏感菌株 , 测定波长为 5 7 0 n m, 溶菌酶活性( g m1 ) 一( A。 -A) A, 其中, A。 为保温 前的光吸收值 , A 为保温后的光吸收值 。 1 7数 据处 理 所得数据 以平均数标准差表示 , 并以 S P S S分析软件进行方差分析和多重 比较, 显著性水平为 P 0 0 5 。 2 结果 2 1 壳 聚糖对 花鲈 生长 的影 响 饲料 中添加 0 5 和 1 的壳聚糖可以明显提高花鲈的生长( P0 0 5 , 见表 2 ) , 其 中 0 5 的添加水平效 果最好 , 2 的添加量对花鲈的生长则没有促进作用 。壳聚糖的添加对于花鲈成活率的提高没有显著影响。 维普资讯 2 O 海洋水产研究 第 2 7 卷 注 : 表中数据为平均值 标准差 。表 中不 同的上标字母表示差异显著( P O 0 5 ) 2 2花鲈 血清 补体活 性 的变化 在 3 0 d时, 饲料中添加壳 聚糖的各组 实验鱼 的血清补 体活性均高于对照组, 并且较高剂量 的两组( 1 和 2 ) 补 体活性明显高于对照组( P0 0 5 ) 。但是到 6 0 d试验结束 时 , 0 5 组 的补 体 活 性 显 著 提 高 , 是各 组 中最 高 的 , 为 2 0 U ml 。此 时 , 2 添 加 组 的 活 性 下 降 , 与 对 照 组 相 近 , 而 0 5 和 1 两 组 的活性 明显高 于其 他两组 ( P 0 0 5 ) ( 图 1 ) 。 2 3花鲈溶 菌酶 活性变 化 在饲料中添加壳聚糖 , 短期( 3 0 d ) 可以显著提高花鲈血 清溶菌 酶 的活性 ( P 0 0 5 ) ( 表 3 ) 。 2 5花鲈 白细胞 吞 噬率 的变化 3 0 d时饲料 中添加 0 5 和 1 9 6 的壳 聚糖 可以显著地 口 莒 霾 4;- 龚 三 5 O 3 0 时 间( d ) 6 O 图 1 血清补体活性的变化 Fi g 1 Cha n ge s o f c o mpl e me nt a c t i vi t y 3 O 6O 时间 ( d ) 图 2 溶菌酶活性变化 Fi g 2 Cha ng es of l ys oz y me a c t i v i t y 提高 白细胞 的吞噬率( P0 0 5 ) ( 表 3 ) , 更高的添加水平反而使吞噬率有所下降。然而 , 6 0 d时各组 的吞噬率 均无 显著性 差异 。 表 3 不同水平壳聚糖对 花鲈 白细胞数量和吞噬率的影响 Ta b l e 3 Th e e f f e c t o f c h i t o s a n o n n umb e r o f wh i t e c e l l s a n d p h a g o c y t i c a c t i v i t y o f J a p o n e s e s e a b a s s 注 : 表 中数据为平均值士标 准差。表 中不 同的上标字母表示差异显著( P O 0 5 ) 2 6 2 8 4 O l l O O I 0 日 N 0 一 _l n) 掣蜒 避粗 辫 维普资讯 第 5期 常 青等 : 壳聚糖对花鲈生长和非特异性免疫力 的影 响 2 1 3讨论 甲壳素又称 甲壳质、 几丁质 、 壳蛋白等 , 大量存在 于低等动物尤其是节肢动物( 如虾 、 蟹和昆虫) 外壳 中, 也 存在于菌类 、 藻类和高等植物的细胞壁中, 分布及其广泛。壳聚糖为甲壳素脱乙酰基 的产物 , 又称 甲壳胺 , 具有 多方面的生理功能 , 在医药、 环保、 食品、 饲料等领域有着广阔的应用前景 。 3 1 生 长 本实验所用的壳聚糖是利用虾、 蟹壳生产 , 当该物质适量添加到饲料中饲喂花鲈 6 0 d , 其促 生长作用主要 通过增加体重来体 现。壳 聚糖在饲料 中 的最适 添加 量为 0 5 , 添加 量增加 不利 于花鲈 的生 长。于东祥 ( 2 0 0 0 ) 对真鲷幼鱼 , S h i a u等( 1 9 9 9 ) 对罗非鱼, Ko n o等( 1 9 8 7 ) 对黄尾笛鲷和 日本鳗 , 华雪铭等( 2 0 0 5 ) 对暗纹东 方纯以及陈云波等( 2 0 0 5 ) 对异育银鲫的研究都得 出类似结论。究其原因可能是因为壳聚糖具有很强的吸附离 子 和蛋 白质 的能力 , 过量 添 加时 吸附 了鱼类 生长 所必需 的营养 物质 , 而 导致 鱼消化 吸 收能 力的 下降 。 对于不同的鱼类 , 壳聚糖有着不同的最佳适加量 。过高的添加量不仅不会促进鱼类的生长反而会起到相 反的效果 。Ko n o ( 1 9 8 7 ) 的研究表明 , 添加 1 0 的壳 聚糖对 日本鳗鲡 、 黄尾笛鲷 的生长有着抑制作用。S h i a u ( 1 9 9 9 ) 对质量分数( 2 、 5 、 1 0 ) 壳 聚糖对罗非鱼的研究发现 , 随着质量分数的增加 , 鱼的增重降低。 3 2非特 异性 免疫 力 免疫增强剂的使用对于鱼类补体活性的变化影响广泛。一般而言 , 通过 口服一些免疫增强剂可以提高补 体的活性( Or t u fi o e t a 1 1 9 9 9 、 2 0 0 0 ; 常青等2 0 0 5 ) 。这与本试验 中在饲料 中添加壳聚糖提高补体活性的 结果相似。尤其是 0 5 的添加水平在 6 0 d时能够显著提高补体活性 , 是对照组 活性的两倍 。补体是存在于 鱼体血清和组织液中的一组可溶性蛋白, 真骨鱼类的补体系统与高等脊椎动物的相似, 可以通过经典途径和旁 路途径激活 。在鱼类早期抗感染过程中发挥着重要作用。补体的生物学功能包括 : ( 1 ) 具有溶菌和细胞溶解作 用。( 2 ) 补体激活后产生 的各种 中间产物能够增 强吞噬功能 , 中和及溶解病毒 , 清 除免疫 复合物 ( L y g r e n等 2 0 0 2 ) 。目前未见有关壳 聚糖对 鱼类 补体活性 影 响的报道 。E s t e b a n等 ( 2 0 0 1 ) 在金 头鲷饲 料 中添加 2 5或 5 0 g k g 的甲壳素 , 可以明显提高补体活性 。本实验中添加壳聚糖可以明显提高花鲈的补体活性 , 其中的机理 有 待进 一步 研究 。 壳聚糖可以活化巨噬细胞 , 提高巨噬细胞溶菌酶 的活性 , 使其吞噬能力增强 , 并能活化 T淋巴细胞 , 促使 其释放各种淋巴因子( 帅柯等2 0 0 5 ) 。溶菌酶是由淋巴细胞分泌的碱性溶解酶 , 主要作用于革兰 氏阳性菌 及某些特定 的细菌 , 溶解细菌胞壁上的粘多糖 。当机体受到病源攻击时 , 白细胞聚集在感染区, 包围异物进行 吞噬, 此时吞噬细胞的活性增强, 吞噬细胞中含有溶菌酶 , 因此随着吞噬活性 的增强也导致 了溶菌酶活性的变 化。本实验添加适量的壳聚糖使 白细胞吞噬和血清溶菌酶活性的变化趋势基本一致 , 说明壳 聚糖能够激活吞 噬细胞的吞噬功能和水解酶的活性 , 刺激吞噬细胞产生淋巴因子 , 启动免疫系统, 增 强机体 的抗感染能力。在 3 0 d时 , 添加壳聚糖的各组溶菌酶活性都显著高于对 照组 , 但是 6 0 d时则没有差异, 似乎出现免疫“ 疲劳” 现 象 。王树芹等( 2 0 0 4 ) 发现添加 0 5 9 6 或 1 9 6 壳聚糖能有效地提高异育银鲫 的溶菌酶活性 和白细胞的吞噬作用 , 这与本实验结果相似 。至于壳聚糖被花鲈摄入后能否被消化 吸收 、 它以何种形式激 活细胞吞噬及增加溶菌酶 活性还有待进一步研究。 本实验在不同时间都未发现添加壳 聚糖可以提高花鲈白细胞的数量 , 这 与刘 云等 ( 2 0 0 4 ) 发现在饵料 中添加 甲壳胺 ( 即壳聚糖 ) 可以提高鲫 鱼 白细胞数量 的结果不 同。二者 的差 异有可能是所使用 的试验 鱼不 同所致 。 4 结论 本实验将壳聚糖作为饲料添加剂饲喂花鲈能够提高机体的补体活性 、 增强溶菌酶活性 和吞噬活性 , 从而提 高鱼类的非特异性免疫力, 并且还有一定 的促生长作用 , 同时使用简单易行 、 对鱼体的应激作用小。因此将壳 维普资讯 2 2 海洋水产研究 第 2 7卷 聚糖作为花鲈的免疫增强剂具有较好的应用前景 。 参 考 文 献 于东祥 , 柳学周 , 雷霁霖2 0 0 0 甲壳胺制剂对真鲷幼鱼的促 生长作用 研究海洋水产研究 , 2 1 ( 3 ) : 6 2 6 6 王树芹 , 周洪琪2 0 0 4 壳聚糖对异育银鲫溶菌酶和 白细胞吞噬活性的影响上海水产大学学报 ,1 3 ( 2 ) : 1 2 1 1 2 5 巴德年1 9 9 8 当代免疫学技术与应用北京 : 北京医科大学, 中国协 和医科 大学联合 出版社 3 0 0 3 0 1 帅柯 , 周小秋2 0 0 5 甲壳素在水产动物饲养上 的应用水产科技 情报 。 3 2 ( 5 ) : 2 1 7 2 2 0 刘 岩 , 江晓路 , 吕 青 。 管华诗2 0 0 0 聚甘露糖 酸对中国对虾免疫相关酶活性和溶菌溶血活性的影响 水产学报 ,2 4 ( 6 ) : 5 4 9 5 5 3 刘云 , 孙峰 , 王丹2 0 0 4 免疫增强剂对鲫鱼非特异性 免疫功 能的影 响海洋科学 , 2 8 ( 9 ) : 4 2 4 5 华 雪铭 。 周洪琪 。 张宇峰 , 周辉2 0 0 5 饲料 中添加壳 聚糖和益 生菌 对暗纹 东方纯幼 鱼生长及 部分消化 酶活性 的影响 水 生生物 学报 2 9 ( 3 ) : 2 9 9 3 0 5 陈云波 。 周洪 琪。 华雪铭 。 王树芹2 0 0 5 饲料 中添加壳聚糖对异育银鲫的生长及抗病 力的影 响皖西学院学报 。 2 1 ( 5 ) : 3 1 3 4 常青 。 梁萌青 。 王印庚, 高淳仁 。 王家林2 0 0 5 饲料 中 Vc 对 大菱鲆非特异性免疫力的影响海洋水产研究 ,2 6 ( 5 ) : 2 2 2 6 An d e r s o n。D P ,a n d S i wi c ki ,AK1 9 9 4 Dur a t i o n o f p r o t e c t i o n a g a i n s t Ae r c mo n a s s a l mo n i c i da i n br o o k t r o u t i mm u n o s t l mu l a t e wi t h g l u c a n o r c h i t o s a n b y i n j e c t i o n o r i mme r s i o n Th e P r o g r e s s i v e F i s h C u l t u r i s t 。5 6 : 2 5 8 2 6 1 E s t e b a n ,M A Mu l e r o ,V , a n d Cu e s t a 。 A2 0 0 0 E f f e c t s o f i n j e c t i n g c h i t i n p a r t i c l e s o n t h e i n n a t e i mmu n e r e s p o n s e o f g i l t h e a d s e a b r e a m ( S p a r u $a u r e t a L ) Fi s h & Sh e l l f i s h I mmu n o l o g y,1 0: 5 4 3 5 5 4 Es t e ba n,M A 。Cu e s t a ,A ,a n d Or t u n o,J 2 0 01 I mmu n o mo d u l a t o r y e f f e c t s o f d i e t a r y i n t a ke o f c h i t i n o n g i l t he a d s e a br e a m ( Spa r u s a u r a t a L ) i n n a t e i mmu n e s y s t e mFi s h& Sh e l l f i s h I mmu n o l o g y,1 1: 3 O 3 3 1 5 L y g r e n。 B ,Hj e l t n e s 。B 。 a n d W a a g b o ,R2 0 0 2 I mmu n e r e s p o n s e a n d d i s e a s e r e s i s t a n c e i n At l a n t i c s a l mo n ( S a l mo s a l a r L ) f e d t h r e e l e v e l s o f d i e t a r y v i t a mi n E a n d t h e e f f e c t o f v a c c i n a t i o n o n t he l i v e r s t a t u s of a nt i o x i d a n t v it a mi n s Aq u a c u l t ur e I n t e r n a t i o n a l ,9: 4 0 1 41 1 Ka w a k a mi H , S h i n o h a r a , N ,a n d S a k a i 。M1 9 9 8 Th e n o n s p e c i f ic i mmu n o n t i mu l a t i o n a n d a d j u v a n t e f f e c t s o f Vi b r i o a n g u i l l a r u m b a c t e r i n , B g l u c a n c h i t i n a n d F r e u n d s c o mp l e t e a d j u v a n t a g a i n s t p a s t e u r e l l a p i s c

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