超高产水稻剑叶的高效光合特性.pdf

热 带亚热 带植物学报 2 0 0 3 ，1 1 ( 1 ) ：1 - 6 J o u r r u d o f T r o p i c 0 1 a n d S u b t r o p i c a l B o t a n y 超高产水稻剑叶的高效光合特性 欧志英 彭长连 阳成伟 林桂珠 段俊 温学 ( 中国科学 院华南植物研究， j ，广东 广 州 5 1 0 6 5 0) 摘要 ：以多年来大面积推广的杂交水稻汕优 6 3为对照，研究了超高产杂交水稻两优培九的光合生理特性。结果表 明： 在生殖生长期两优培九剑叶具有较高的叶绿素含量、 F v F o 、 F v F m、 q P 、 和 R u b i s c o含量， 表 明它有相对较高的 光能吸 收 、 转 化和利用 的能力 ； 且两优培 九的 q N 较汕优 6 3大 ，1 - q P q N 比它 小 ， 说明它 比对 照品种更 耐光抑制 ；两 个品种在剑叶衰老过程中都发生了光碳失衡， 但两优培九光碳失衡状态较轻； 这些可能是超高产水稻两优培九高产 的重要原 因。 关键词： 高产水稻； 剑叶； 光合能力； 光碳失衡；光抑制 中图分 类号： Q 9 4 5 1 1 文献标识码：A 文章编 号： 1 0 0 5 3 3 9 5 ( 2 0 0 3 ) o 1 - 0 0 0 1 0 6 Hi g h Ef fi c i e n c y Ph o t o s y n t h e t i c Ch a r a c t e r i s t i c s i n F l a g Le a v e s o f S u p e r Hi g h y i e l d i n g Ri c e O U Z hi Yi ng P E N G Ch a n g - 1 i an Y A N G Ch e n w ei LI N G ui z h u D U AN J u n WE N X u e C h i n a I n s t i t u t e o fB o t a n y ,t h e C h i n e s e Ac a d e m y o f S c i e n c e s ， G u a n g z h o u 5 1 0 6 5 0 ， C h i n a ) Ab s t r a c t ：T wo h y b ri d ri c e c u l t i v a r s ，s u p e r h i g h y i e l d i n g L i a n g y o u p e i j i u ( P e i a i 6 4 S x 9 3 1 1 ) a n d h i g h yie l d i n g S h a n y o u 6 3( a s c o n t r o 1 )g r o wn in t h e fi e l d ，we r e u s e d t o inv e s ti g a t e t h e p h o t o s y n the t i c c h a r a c t e ri s ti c s o f h i g h p r o d u c ti o n d u r i n g fl a g l e a v e s d e v e l o p me n t I t wa s s h o wn tha t the c o n t e n t s o f c h l o r o p h y l l an d Ru b i s c o ， the v a l u e s o f F v F o ， F v F m， q P and 4 ) i in fl a g l e a v e s o f c v L i ang y o u p e i j i u w e r e h i g h e r than tho s e o f t h e c o n t r o l ， ind i c a t i n g tha t thef o r me r h a d g r e a t e r c a p a c i t yand h i ghe r e ffic i e n c yf o r l i ght e n e r g ya b s o r p t i o n ， t r a n s f o rm a t i o nand u t i l i z a ti o n T h e v a l u e o f q N wa s h i gher and l q P q N W as l o w e r in L i angyo u p e ij i u than in S h any o u 6 3 ， s h o w i n g that the f o rm e r Was mo r e t o l e r an t t o p h o t o i n h i b i t i o n P h o t o - c a r b o n i mb a l an c e a p p e a r e d in b O t h c u l t i v a r s d u r i n g s e n e s c e n c e o f fl a g l e a v e s ，b u t w h i c h W as l e s s a p p a r e n t in C V L i angyo u p e i j i u Th e s e b e n e fi c i a l f a c t o r s in p h o t o s ynthe s i s in C V L i angyo u p e i j i um i ght b e o f imp o r t a n c einh i gh p r o d u c ti o no f s u p erhigh- yie l d i n g ri c e Ke y w o r d s ： S u p e r h i gh yie l d ing ri c e ； F l a g l e a v e s ； P h o t o s ynthe t i c c a p a c i W, P h o t o c arb o n imb a l anc e ； P h o t o i n h i b i t i o n 光合作用是利用 光能将 C Oz 和 H2 O等无机物 转化成有机物 ， 它是作物产量 形成的基础 ， 植物 干 收稿 日期 ： 2 0 0 2 - 0 7 - 1 6 接 受 日期： 2 0 0 2 - 1 0 - 0 9 基金项 目： 国 G1 9 9 8 0 1 0 1 0 0 ) 资助。 通讯作者 C o r r e s p o n d i n ga u t h o r 感谢 中国科学 院华南 植物研 究所 林植芳 研究 员仔细 审阅手 稿 并提出宝贵意见和 建议 。 缩 写 Ab b r e v i a ti o n s ： A 最 大 光 合 放 氧 速 率 Ma x i mu m p h o t o s y n the t i c o x y g e n e v o l u t i o n ； i：表观 量子效 率 Ap p a r e n t q u a n t u m y i e l d ； Ru b i s en： 核 酮糖 l ， 5 -二 磷 酸 羧 化 酶 加 氧 酶Ri b u l O S e l ， 5 - b i s p h o s p h a t e c a r b o x y l a s e o x y g e m t s e ； P S I I ：光系统I I P h o t o s y s t e mI I ； F v F o ： P SI I反应 中心的活性 P sI I r e a c t i o n c e n t e r a c ti v i t y ；F v F m： P S 原初光化学效率 P SI I l r a r yp h o t o c h e mi c a l e ffic i enc y ；q P ： 叶绿 素 荧 光光 化 学 猝 灭 系 数 P h o t o c h e m i c a l q u enc h i n g c o e ffic i ent o f c h l o r o p h y l l fl u o r e s c e n c e ； q N ： 叶绿素 荧光非 光化 学猝灭 系数 No n - p h o t o c h e mi c a l q ue n c h i n g c oe ffic i e n t o f c h l o r o p h y l l fl u o r e s c e n c e 物质 的 9 0 - 9 5 来 自光合作用【 1 】 。现在世界上大部 分地区作物 的年光能利用率不到 1 t 2 ， 在一般产量 水平下 ， 作物光能利用率只有 1 - 2 ， 目前 高产水 稻光能利用率也仅 1 5 - 2 。理论上 ， 植物光能利 用率可高达 1 3 - 1 4 ，水稻理想的光能利用率应 达 3 - 5 t 3 。提高光合作用的光能利用效率乃是增 加作物生产力和产量的必 由之路嗍 。长期以来， 尤其 是近二十多年来， 植物生理学家和农学家们从作物 个 体和整体水平 上证 明了作物 生产 力与光合作用 呈正相关【 5 _ 。但这些工作往往局 限于对作物功能叶 的叶绿 素含量、 表 观光合速率 、 光 呼吸及 光合酶活 性方面的比较， 而且大多只是在实验室条件下对作 维普资讯 2 热带亚热带植物学报 第 1 I 卷 物的某一 、两个 生长时期进行研 究 ，对光合机 构 ( p h o t o s y n t h e s i s ma c h i n e r y ) 8 光化学特性尤其是 田 间 自然生长条件 下水稻光合机构 的光化学特性 动 态变化的研究较少。本文 以多年来大面积推广 的三 系杂交高产水稻汕优 6 3和二系亚种 间杂交超高产 水稻两优培九为材料 ， 探讨超高产水稻的一些基本 光化学特 性及其与产量 的关 系， 为超 高产 、 高光效 育种及进一步提高光 能利用率提供理论依据 。 1材料和方法 材料 水稻 ( O r y z a s a t i v a L )品种汕优 6 3 和两优 培九 ( 培矮 6 4 S x 9 3 1 1 )种子 由湖南省杂 交 水稻中心提供 。2 0 0 1 年 8月 1日播种 ， 种植于广州 中国科学院华南植物研 究所试验 田， 常规水肥管理 和病虫害防治。供试材料都为剑 叶， 分别于 9月 2 4 日 ( 分蘖末期 ) ， 1 0月 2 0日 ( 孕穗 期 )， 1 1月 5日 ( 灌浆期 )， 1 1月 l 1日 ( 黄熟期 )， l 1 月 2 2日 ( 完 熟期) 采样进行各项指标测定。 叶绿 素含量的测定 取叶 圆片用 8 0 丙酮 浸 提 ， 按林 植芳等 的方法 用 UV- Vi s分光光 度计 ( L a mb d a s 2 5 ， P c r k i n E l me r I n c ， US A)测定叶绿 素 含量 。 光合放 氧的测定 在 不 同生育 期选择 晴 朗 的天气采样 ， 于 2 5 恒温 、 饱和 C Os 情况下， 用叶圆 片氧电极 ( Ha n s a t c c h ， E n g l a n d ) 测定光合放氧。 叶绿 素 a荧光 测定 使 用脉 冲调 制荧 光仪 P A M 1 0 1 1 0 2 1 0 3 ( He i n z Wa l z ， E ff e l t r i c h ， Ge r ma n y ) 室温2 5 C U 定离体水稻叶片叶绿素 a 荧光诱导动力 学。测量前叶片暗适应 1 5 ra i n ， 用弱测量光 1 6 k H z ( 0 0 5 mo l m s - i ) 测定 F 0 ；强饱和 闪光 ( S c h o R l a mpK L 1 5 0 0F L 1 0 3 ， 光强 6 0 0 0 mo l m-2 s - ， 脉冲 时间 2 s )诱导 F m； 作用光 3 0 0 1 t mo l m- 2 s - ， 同时 由 P 1 0 2提供 的 1 0 o k I - I z的光用 以提 高信嘈 比稳 定荧光输 出信 号 。P S I I 原初 光化 学效 率 ： F v F m= ( F m F o ) F m， P S I I 活性： F v F o =( F ro F o ) F o ； q P 、 q N的计算参照 C lq 的方法。 光合机构发生光 抑制的可能程度用 1 l P q N表示【1 日 ； 所有样品都是 在天气晴朗的中午 1 4 ：0 0采集。 Ru b i s c o含量的测定 参照刘拥海等旧的方法。 生育期观察 考种 测定株高 、 穗长 、 收获指 数 、 单株产量 、 理论产量等指标。 考种方法 收获前 在 田间测定两个 品种 的 株 高、 穗长、 有效穗数 ， 收获 时在大 田对 角线选择长 势均匀一致 的 5个点 ， 每个点分别收割 1 0株 ， 带 回 室 内， 8 0 C恒温 烘干 ， 考察单穗 实粒数 、 空秕粒数 ， 计算结实率和收获指数 ， 测定单株产量并估算 理论 产量。 理论产量 ( k g h m ) =【 每公 顷有效穗数 每穗 总粒数 千粒重 ( g ) 】 ( 1 0 0 0 x 1 0 0 0 ) 数 据处 理 及 回归 分析 用 Mi c r o s o ft E x c e l 进行数据处理。回归分析 以播种后天数为横坐标， 5 个 时期各个参数的值为纵坐标分别作图， 并绘 出曲 线的直线型趋势线， 以直线 的斜率表示各参数 的下 降速率 。 2 结果和分析 2 1 主要 农 艺性 状 表 1 可见 ， 立秋前播种 的两个水稻品种两优培 九和汕优 6 3 ， 前者 比后者有更好 的农艺性状 ， 理论 产量增加了 2 9 6 ， 单穗重增加 3 1 5 ； 收获指数和 结实率分别比对照增加了 3 0 和 2 2 。分蘖力中 等 ， 有 效分蘖 适 中 ， 汕 优 6 3株 高 为 8 8 7 c m， 穗 长 2 3 1 c m， 而两优培九分别为 1 0 1 9 c r n和 2 3 4 c r n ， 比 对 照更接近理想株型模式 ： 即株高 1 0 0 c m左右 、 穗 长 2 5 c r n左右【 1 3 1 。生育期两优培九为 1 1 5 d ， 而汕优 6 3为 1 1 4d ， 两者相近。 2 2剑叶色素含量和 P S光化学反应特性 叶绿素和类 胡萝 卜 素 的含 量随着生育 期的延 长而下 降 ( 图 1 ) ， 灌浆期之前含量较稳 定， 随后迅 速 降解 。超高产水稻各个生育期 的光合色素含量都 比对照汕优 6 3高， 叶绿素含量比对照增加 了 0 3 一 2 0 7 ， 类 胡萝 卜 素含 量增加 了 2 7 一 2 2 7 ， 平均 分别增加了 6 1 和 1 3 6 。两优培九和汕优 6 3从 孕穗期 到完熟期 叶绿素含 量分别 下 降了 3 7 9 和 3 2 3 、类 胡 萝 卜素 含 量 分 别 下 降 了 3 7 5 和 裹 1两个品种主要农艺性 状比较 Ta b l e l Co mp a r i s o no f ma i na g r o n o mi cwa i t sb e “ V e e nt wo c ul fi v a r s 蕊菇 维普资讯 第 1期 欧志英等： 超高产水稻剑叶的高效光合特性 3 4 4 8 ，回归分析表明叶绿素含量的下降用斜率表 示分别为一 0 9 2和一 0 7 9 、 类胡萝 卜 素含量 的下 降用 斜率表示分别为一 O 9 O和一 1 O 5 。超 高产水稻有较高 的光合色素含量可能是它有较高光能吸收能力 ， 从 而成为获得高产的重要因子之一 。 F v F o 和 F v F m在整个生育期逐步降低， 在完熟 期， 两优培九和汕优 6 3的 F v F o仍有分蘖期的一半 以上 ， 而 F v F m 则分别下 降了 1 7 1 和 1 7 9 。5个 生育期两优培九的 F v F o和 F v F m分别比对照高 出 5 2 o - 1 4 9 ( 图 2 A)和 2 5 1 一 l 2 1 ( 图 2 B)。 0 口 a) 基 葛 嚣 器 8 T B F Y R De v el o pme nt s t ag e 图 l 两优培 九 ( L Y) 和汕优 6 3( S Y) 不 同生育 期叶绿素含量 ( A) 和类胡萝 卜 素含 量 ( B)的变化 F i g 1 C h a n g e s i n c o n t e n t s o f c h l o r o p h y l l ( A) a n d c a r o t e n o i d( B) a t d i ff e r e n t d e v e l o p me n t s t a g e s o f c u l t i v a r s L i a n g y o u p e ij i u( L Y)a n d S h a n y o u 6 3 ( S Y) T ： 分蘖期 T i l l e r i n g s t a g e ； B ： 孕穗期 B o o t i n g s t a g e ； F ： 灌浆期F i l l i n g s t a g e ； Y ： 黄熟期 Y e l l o w - r i p p e n i n g s t a g e ； R ： 完熟期 mp e n i n g s t a g e 图2 - 5 的图注同图 1 A b b m v i a t i o m a r c t h e s 黜f o r F i g 2 t oF i g 5 T B F Y R T B F Y R 发育期 D e v e l o p me n t s t a g e 图 2两优 培九 ( L Y) 和 汕优 6 3( S Y) 不 同生育 期的 F v F o( A)和 F v F m ( B)的变化 F i g 2 C h a n g e s inF v F o ( A) a n d F v F m( B ) a t d i ff e r e n t d e v e l o p m e n t s t a g e s i n c fi v a r s L i a n g y o u p e ij i u( L Y)a n d S h a n y o u 6 3 ( s Y) q P在 灌浆期之前无 明显变化 ，保持在 0 8左 右 ， 随后逐渐下 降 ( 图 3 A)。到完熟期两优 培九和 对照的 q P仍达到灌浆期 的 8 2 7 和 7 5 4 。5个生 育期 中，超高产水稻的 q P比对 照品种 高出 0 9 一 l 1 3 ， 平均高出4 9 。从孕穗期到成熟期两优培 九和 汕优 6 3的 F v F m 分别下 降了 8 1 和 l 1 7 、 F v F o分别下 降 了 2 2 9 和 2 6 5 、 q P分 别下 降 了 1 7 2 和 2 4 8 。直线回归分析得知， 两优培九和汕 优 6 3 的 下 降 速 率 分 别 为 一 O 2 4和 一 O 3 9 、 的下 降速 率分别为一 O 6 7和一 O 7 4 、 q P的下 降 速率分别为一 0 5 4和_ o 8 O ，表 明超 高产水稻在生殖 生长期 P S 的光化学活性和效率优于汕优 6 3 。( 1 N 在 灌浆 期之前下 降， 之后上 升 ， 且 上升速度 比下 降 快 ( 图 3 B)； 两优培九 5个时期的 q lN都 比对照高 ， 分 别 是对 照 的 l l 9 8 、 1 0 7 6 、 l l 2 7 、 1 0 6 8 和 1 0 8 3 ， 显示两优培 九耗散过剩光能的能力大于汕 优 6 3 。参数 1 - q P q N表示发生光抑制的可能程度， 由图 3 C 可知： 分蘖 期、 孕穗期、 灌浆 期和黄 熟期超 高产水稻发 生光抑 制 的可 能程度 分别只有对 照的 5 5 7 、 5 2 9 、 7 1 4 和 5 9 1 ，完熟期发生光抑制 的可能程度只比对照稍低。 2 3 光合速率和 Ru b i s c o含量 图 4 A看 出，两优培九 5个时期 的 t 都 比汕优 6 3高 ，分 别是 对 照 的 1 1 4 、 1 0 2 、 1 1 、 1 0 2和 1 1 3 叠 蓬 H H 呈l I o o H H 宣 0 J o l I 1 0郇 骚古 0 8 6 4 2 1 0 0 0 0 0 E 0 2 4 6 8 4 3 2 1 0 0 o 维普资讯 4 热带亚热带植物学报 第 1 1卷 1 0 0 8 0 6 0 4 02 0 10 0 8 0 6 Z 0 4 0 2 T B F Y R 发育期 De v e l o p me n t s t a g e 图 3两优培九 ( L Y) 和 汕优 6 3( S Y) 不 同生育期 的 q P( A) ， q N( B)和 1 - q P q N( C)的变化 F i g 3 Ch a n g e s i nq P ( A)， q N ( B) a n d1 - q P q N ( C) a t d i ff c n t d e v e l o p me n t s t a g e s o f c u i t i v a r s L i a n g y o u p c i j i u( L Y)a n d S h a n y o u 6 3( s Y ) 倍 ， 两个品种都是灌浆期的 i 最大 ， 此后随着叶片 的衰老而逐渐下降 ，完熟期两优培九和汕优 6 3的 分别 比孕穗期下降了 2 9 和 3 6 3 。 不 同生育期 两优培九 的 A眦 变化趋势与 相似 ，前 3个时期 明显大于汕优 6 3 ， 分别是它 的 I 0 7 、 I 3和 I 2 4倍 。 灌浆期后 A 一 持续下 降， 至完熟期时两优培九和汕 优 6 3分别只有孕穗期的 3 8 1 和 3 4 4 ( 图 4 B ) 。 图 4 C表 明超高产水稻 的光补偿 点略低于 汕优 6 3 ， 这 说 明超 高产 水稻 比汕优 6 3能更 充分地 利用 弱光 能，光补偿点随植株发育成熟而呈上升的趋势， 但 两优培九的上升 比对照慢。 不 同生育期 的超 高产 水稻两优培九 皆有较高 的 R u b i s c o含量 ， 且 降解较慢 ( 图 5 )， 5个时期分别 比汕优 6 3高出 1 7 1 、 1 3 、 I 5 、 3 8 3 和 4 6 7 。 收获时两优培九和汕优 6 3的 R u b i s c o含量 比孕穗 期分别下降了 4 4 7 和 5 7 4 o 0 。回归分析可知 ， 两 T B F Y R 发育期 D e v e l o p me n t s t a g e 图 4两优培 九 ( L Y) 和汕优 6 3( S Y) 不 同生育期 的表 观量子 效 率 ( A) 、 A口 ( B) 和光补偿点 ( L C P)( C)的变化 F i g 4 C h a n g e s i n i ( A)、 A一 ( B)a n dl i g h t c o mp e n s a t i o np o i n t ( L C P) ( C) a t d i ff e r e n t d e v e l o p me n t s t a g e s o f c u l t i v a r s L i a n g y o u p e ij i u( L Y )a n d S h a n y o u 6 3( s Y) 8 鲤 D ： 正 一 加 8 鲤 D ： t r T B F Y R 发育期 D e v e lo p me n t s t a g e 图 5两优培九( L 和汕优 6 3 ( S Y) 不 同生 育 期的 R u b i s c o含量 的变化 F i g 5 Ru bi s c o c o n t e n t d u r i n g d i ffe r e nt d e ve l o p me n t s t a g e s o f c u l t i v a r s L i a n g y o u p e i j i u ( L a n d S h a n y o u 6 3 ( s 优培九和汕优 6 3从孕穗期至完 熟期 3个与碳固定 直接相关 的参 数 的降解 速率 ： R u b i s c o含量分别 为 一 0 6 4和 一 0 8 1 、 i 分 别 为一 0 6 5和 一 0 8 l 、 A 一 分 别 5； 侣 钻 5； 侣 9 O加 ； 竹O l莹 m 钻 5； 侣 9 o 竹 o O O O O O O e褂较 一贯滕 一 l o 一 ) 一 l o 一 ) 。 1 j I 1 I 一 】E _ 。I 一 n ， 1。 L 仃 O O O O 0 O z 口 ，d b _ l- 6 5 4 3 2 1 一 c 一 9 l o I m D 一o L- r 1 0 r I一 _ c m _ L _ o o 维普资讯 第 1 期 欧志英等： 超高产水稻剑叶的高效光合特性 5 为一 0 5 3 和一 0 6 0 ，说明两优培九在结实期间一直 能 维持比汕优 6 3更高的光合碳同化能力。 3讨 论 超高 产水稻两优培 九是在理想株 型与杂种优 势利用 的基础上选育 出来的 。1 9 9 9年通过 审定之 后， 以其高产 、 优质 、 结实率 高、 适 应性强等特 点获 得大面积推广 。我们的实验结果表明 ， 与多年来大 面积推广 的三系杂交稻汕优 6 3相 比，两优培九理 论产量增加 了 2 9 6 ，单穗产量增加 了 3 1 5 ( 表 1 )， 两优培九具有袁隆平提 出的超高产稻株形态模 式 。 稻谷产量 的 4 0 - 6 0 直接来 自剑叶的光合作 用 。两优培九剑叶各个生育期光合作用较汕优 6 3 具 有 明显 的优 势 ，如 较 高 的叶 绿 素含 量 、 F v F o 、 m、 q P和 i ( 图 1 A， 图 2 ， 图 3 A) 水平 ， 显示其 叶片能捕获更多的光能且光能利用效率也较高： 较 高的光合碳 同化关键酶 R u b i s c o蛋白含量 ( 图 4 A) ， 而叶片 的光合 能力 随着 R u b i s c o含量 的增 加而 增 强【1 ； 具有较高的A 一 和较低的光补偿点( 图4 B ，C ) 。 超 高产水稻两优培 九剑 叶这 种相对较强 的光 能吸 收、 转化和利用 能力， 为其籽粒充 实提供 了充足 的 物质基础 ，这可能是其高产 的重要生理基础之一 。 在整个生殖生长期两优培 九的 q N都较汕优 6 3大 ( 图 3 B)， 而 1 - q P q N值较汕优 6 3小 ( 图 3 C)， 高 q N 值表 明光合机构在强光下热耗 散过剩激 发能的 能力较强【 1 q ， 而较低 的 1 - q P q N值 说明其 发生光抑 制的可能性较汕优 6 3小。 本文 的 q N、 q P数据 都是在 晴天 1 4 ： 0 0光强在 一 天中接近最大时采样测定的， 此时光合机构最容 易在 强光下发生光抑制 而引起表观 量子效率和光 化学效率下调 。超高产水稻两优培九在强光下具 有较高 的抗光抑制胁迫能力 ， 表 明了它能有效地抵 御强光胁迫 ， 在 中午强光下也能保持较高的光合效 率 ，这可能是超 高产水稻高产的另一个重要原因。 灌浆期 q N最低 ， 可能是这一时期体 内代谢最旺盛 ， 同化物向穗运转活跃， 光合碳同化能力增强， 具有 较高的 q P 、 A 血 和 ； 所致。 张荣铣等提 出光 合功能期是水稻 产量 的限制 因素之一【1 目 。 从回归分析可知， 孕穗期到完熟期两个 品种 的 i 、 R u b i s c o含 量 下降 较快 而 F v F m、 F v F o 、 q P下降较慢，这反映叶片衰老过程 中， P S I I 光化学反应功能的稳定性高于 R u b i s c o羧化反应 的 稳 定性 ， 从另一个 角度 支持 了张荣铣等【 l 司 的 “ 光碳 失衡” 观 点， 即叶片光合功能衰退过程 中 R u B P C a s e 活性 的下降速 度 比电子传递活性下降速度快 ， 从而 打破能量供需平衡， 导致叶片光合功能丧失 。生育 后期超高产水稻两优培九这些参数的下降速率皆 比汕优 6 3的慢， 说明其光碳失衡状态较轻， 不易早 衰 ( 即光 合功能期较 长 )， 这 可能也 是其 高产的原 因之一 。至于两品种叶片光合功能衰退过程 中电子 传递与碳 同化运转状况 的 比较及 失衡的具体机制 还有待进一步探讨 。 参考文献 【 l 】 S h en YG( 沈允钢 ) ， S h i J N( 施 教耐 ) ， X uD Q( 许大全 ) K i n e t i c P h o t o s y n t h e s i s【 M】 Be l：i i n g ：S c i e n c e P r e s s ， 1 9 9 8 1 3 ( m C h ine s e ) 2 】 C a r l s o n P S T h e Bi o l o g y o fC r o p P r o d u c ti v i t y【 M】 Ne w Yo r k ： Ac a d e mi cP r e s s ， 1 98 0 3 3 】 L o o mi s R S ，Wi l l i a ms W Ma x i mu m c r o p p r o d u c t i vity：a ll e s ti ma t e【 J 】 C r o p S c i ， 1 9 6 3 ， 3 ： 6 7 - 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8 7 9 】L i n ZF ( 林植芳) ， L i S X( 李双顺) ， L i nGZ( 林桂珠) ， e t a 1 S u p e r - o x i d e d i s mu t a s e a c t i v i ty and l i p i d p e r o x i d a t i o n in rel a ti o n to s c n e s c e n c e o f r i ce l e a v es 【 J 】 Ac t a B o t S i n( 植物 学报 ) ， 1 9 8 4 ， 2 6 ： 6 0 5 -6 1 5 ( in Chi n e s e) 【 i 0 】G enty B ， B r i ant a i s JM， B a k e r N T h erel a t i o n s h i pb e t we e nthe q u a n tu m yie l d o f n o n - p h o t o c h e mi c a l q u e n c h i n g o f c h l o r o p h y l l flu o r e s c e nc e an d the r a t e o f p ho t o s yst e m 2 p h o t o c h e mi s t r y in l eav es 【 J 】 Bi o c h i m Bi o p h ys Ac t a , 1 9 8 9 ， 9 9 0 ： 8 7 9 2 【 l l 】Os mo n d C B ， G r a c e S CP e r s p e c t i v e s O n p h o t o i n h i b i ti o n and p h o t o res pi r a tio n in the fi e l d ：q ui n t e s s e n tia l ine ffic i en c i es o fthe l i g h t andd a r k r e a c ti o n so f p h tos y n the s i s ?【 J 】 JE x pB o t , 1 9 9 5 ， 4 6 ： l 3 5l l 3 6 2 【 l 2 】 L i uYH( 刘拥 海) ， P engXX( 彭 新湘) ， L i M Q( 李明启) De g r a d a t i o n o f r ibu i o s e - i ， 5 - b i s ph o s p h a t e c a r b ox y l a s e o x y g ena s e in ric e l eav e s u nd e r o x i d a ti v e s t r e s si n d uc e d b yme t h y l vio i o gen A c t a P h y t o p h ysi o l S in( 植物生理学报) ， 2 0 0 0 ， 2 6 ( 4 8 1 - - 4 8 6 ( i n C h i n e s e ) 【 1 3 】Y u a n gL P( 袁隆平) d r i ceb r e e d i nf o r s u p e r h i g h yie l d【 J 】 维普资讯 6 热带亚热带植物学报 第 1 1 卷 H y b r i d R i ce ( 杂交水稻) ， 1 9 9 7 ， 1 2 ( 6 ) ： 1 - 6 ( i n C h i n e s e ) 【 1 4 】 Yo s h i d a S P h y s i o l o g i c a l a n a l y s i s o f ri c e e l d 【 A】 I n ： F u n d a me n t a l s o f R i c eC r o p S c i e n ce 【 C 】 L o s Ba n o s ： T h eI n t e ma - t i o na l Ri ce Re s e a r c h I ns t i t u t e ， 1 9 8 1 2 3 1 - 2 5 1 【 1 5 】Hi k o s a k aK E ff e c t s o f l e a f a g e ， n i t r o g en n u t r i ti o n a n dp h o t o nfl u x d en s i t y o n t he o r g a niz a t i o n o f the p h o t o s y a t ho t i c a p p a r a t u s i n l e a v e s o f a v i n e o m0 e 口 t r i c o l o r Ca v ) g r o wn h o r i z o n t a l l yt o a v o i d m u t u a l s h a d o f l e a v e s 【 J 】 P l a n t a , 1 9 9 6 ， 1 9 8 ： 1 4 4 - 1 5 0 【 1 6 】Va nKo o t en O，S n e l JFHTh eu s eo f c h l o r o p h y l l fl u o r e s c e n ce n o me n c l a t u r ein p l a n t s ：s s p h ysi o l o g y【 J 】 P h o t o s y nRe s ，1 9 9 0 ， 25 ： 1 4 7 1 5 O 【 1 7 】 0g r e n E ，E v a n s J R P h o t o i n h i b i t i o n i n s i t u in s i x s p e c i e s o f Eu c a l y p t u s【 J 】