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第 3 1 卷 第 4 期 2 0 0 7年 7月 水 生 生物 学 报 ACTA HYDROBI OL OGI CA SI NI CA Vo 1 31No 4 J u l y , 2 0 0 7 饲料淀粉水平对南方鲇免疫的影 响 李 强 谢小军 罗毅平 林小植 ( 西南 大学 生命科 学学院水 生生物研究所 , 重庆4 0 0 7 1 5 ) 摘要 : 为研究饲料碳 水化合物水平对南方鲇免疫力 的影 响 , 配制含 0 、 1 5 和 3 0 糊 化玉米 淀粉 的等 能饲 料分别 作 为对照 、 中水平和高水平碳水化合物 ( C H O ) 饲料 , 以体 重为 2 0 7 0 5 g的南 方鲇 幼鱼为实 验对象 , 在水温 2 7 5 0 2 C的条 件下 以对 照饲 料驯化 1 5 d后 , 测定 以 3种饲料投喂 0 2 4 8 、 1 2和 1 6周时南 方鲇鱼体 的血清溶 菌酶 活性 、 抗 菌活性 和血清总蛋 白含 量。结果 发现 , 中水平 C H O组 血清溶 菌酶 活性 在 4周 和 1 2周时 显著 低 于对照 组 ( P 5 m g L , 氨 氮 0 0 5 ) ; 4至 1 2 周 , 高 C H O组 血 清 溶 菌 酶 活 性 显 著 低 于 对 照 组 ( P 0 0 5 ) 。1 6周 时两 处理 组 与 对 照 组 之 间 均 无 显 著差 异 ( P0 0 5 ) 。 2 2饲料 中碳 水 化 合 物 水 平 对 南方 鲇 血 清 抗 菌活 性 的影响 从 4周 至 1 6周 , 中 C H O组 和 高 C H O组 南方 鲇 血清抗 菌 活性 均 显 著 低 于 对 照 组 ( P0 0 5 ) 。 2 3 饲料 中碳 水 化 合 物 水 平 对 南 方鲇 血 清 蛋 白的 影 响 研 究结果 显示 ( 表 2 ) , 饲 养期 从 0周 至 1 2周 对 照组、 中 C H O组和高 C H O组血清蛋白含量差异不显 著( P0 0 5 ) ; 但 1 6周时中 C H O组和高 C H O组血清 蛋 白含量均 显著高于 对照组 ( P0 05 ) 。 表 2 饲料碳水化合物水平对南方鲇 免疫参数 的影 响 T a b 2 T h e e ff e c t o f d i e ta r y c a r b o h y d r a t e le v e l o n t h e i mmu n e p ara me t e r s i n t h e s o u t h e rn c a tfis h ,S u r u s me r d o n a s 注 : 数据用平均值 标 准误表示( m e a l l s E, n =5 ) ; a , b , c : 相同行中带 不同上标字母 的表示差异显 著( pO 0 5 ) ; , y , : 相 同列 中带不 同上 标字母的表示差异显著( PO 05) N 0 t 。 : Th d a t a we r e e x p r e s s e d a s me a l l s E, n=5; a, b, c : d i ff e r e n t s u p e r s c r i p t s i n e a c h r o w i n d i c a t e s i g n i fi c a n t d iffe r e n c e s a mo l l g d i e t a r y t r e a t m e n t s ( p 0 0 5 ) ; x , Y , z : d i ff e r e n t s u p e r s c r i p t s i n e a c h c o l u n l n i n d i e a t e s i g n i fi c a n t d i ff e r e n c e s am o n g d i e t a r y t r e a t m e n t s ( p 0 0 5 ) 维普资讯 水 生 生 物 学 报 3讨 论 溶 菌酶 ( L y s o z y m e ) 是 广泛存 在 于鱼类 体 表黏 液 、 肠道 黏 液 、 血 清和 巨噬 细胞 中 的一 种 非 特 异 性 体 液 免疫 因子 , 来 源 于 白细 胞 , 其 主要 免 疫 功 能 是破 坏革兰氏阳性菌的肽 聚糖支架 , 使细胞在渗透压的 作 用下 裂解 , 其 活性 变化 可 以 反映 鱼类 非 特 异性 免疫力的变化 , 即溶菌酶活性升高 , 鱼类的非特异性 免疫 功 能增 强 l 1 。在本 研 究 中 , 南 方鲇 在 摄 食 饲 料碳水化合 物后, 高 C H O组 和 中 C H O组 血清溶菌 酶活性 分 别 在 2周 和 4周 开 始 显 著低 于 对 照 组 , 一 直持续到 1 2 周 , 表明摄食 C H O后 , 南方鲇 血清溶菌 酶活 性受 到抑 制 ; 2 1 2周 高 C H O组 血清 溶 菌 酶 活 性 一 直较 中 C H O组 低 , 但 各 时 间 点 差 异 不 显 著 ( 表 2 ) 。L i n和 S h i a u 对 点 带 石 斑 鱼 ( E p i n e p h e l u s m a 1 a b a r i c u s ) 的研 究 发 现 , 随碳 水 化 合 物 水 平 升 高 , 血 清 溶菌酶活性下降 ; 可见碳水化合物饲料是影响南方 鲇免疫力的一个重要的抑制因子 , 添加后使鱼体免 疫力降低 , 并且随碳水化合物水平升高, 对血清溶菌 酶活性 的抑制作 用增 强 。 血清 抗菌 活性 主要反 映 口 葡 萄糖 苷酸 酶破坏 革 兰 氏阴性 菌细胞 壁 中 的黏 多糖 的功 能 , 也 是 反 映 鱼 体健康状况的一项重要指标l 2 。在本研究 中, 饲养 4 1 6周时, 中 C H O组和高 C H O组的南方鲇血清抗 菌活性均显著低于对照组 ; 而 中、 高 C H O组在各个 饲养周 期组 间 差 异 不显 著 。可 见 , 南 方 鲇 在 摄 食 含 量超 过 1 5 C H O的饲料后 , 血 清抗 菌 活性 已受 到 显 著抑 制 。 结合饲料碳水化合物水平对南方鲇血清溶菌酶 活性 和抗 菌活性 的影 响结 果 , 我们 认为 , 饲料 中添加 碳水 化合 物会抑 制 南方 鲇 的 免疫 力 , 并 且 1 5 的碳 水化合物水平足 以使南方鲇免疫力下降 ; 随着摄食 碳水化合物水平 的提高, 对南方鲇免疫力抑制作用 有增 大 的趋势 。 血 清 蛋 白含 量 也 是 衡 量 免 疫 力 的 一 个 重 要 指 标 。有 研究 表 明 , 血 清 总 蛋 白含量 和血 清 溶 菌 酶 活 性存 在 着 一 定 的 联 系 , 当环 境 条 件 诱 导 大 马 哈 鱼 ( S a m o 3 a l a r L ) 黏液溶菌酶活性升高 时, 其血清蛋 白含量也随之升高 ; 在有关大马哈鱼对病菌的抵 抗力 J 、 葡聚糖 对 路 斯塔 野 鲮 ( L a b e o r o h i t a ) 免疫 影 响 J 的 研 究 中 也 发 现 了 同 样 的 现 象 。 因 此 H u t c h i n s o n 等 l 2 J 提 出血 清溶菌 酶 水 平 与血 清 总 蛋 白 水平相关 。本实验 中, 从 0周至 1 2周, 各时 间段各 处 理组 南方鲇 血清 蛋 白含 量 均无 显 著 差 异 , 仅在 1 6 周时中 C H O组和高 C H O组 显著高于对照组 , 而也 仅在 l 6周 时该 处 理 组 的 血清 溶 菌 酶 活 性 也 呈 现 回 升趋 势 , 达到 了 与对 照 组 差 异 不 显 著 的水 平 。可 以 认为 , 南方 鲇 长 期 摄 食 C H O饲料 后 , 免 疫 力 进 行 相 应的适应性调节的机制之一是溶菌酶类蛋白质的合 成速 率 升高 , 表 观上反 映 为血 清蛋 白含量 的上升 , 即 可 能存 在一 条“ 碳 水化 合 物 饲料 营养 胁 迫 溶 菌酶 活 力下 降一 酶 蛋 白质 合 成 量 上 升 一 溶 菌 酶 活 力 回升 ” 的 免疫 调节 生理 生 化 反 应链 , 这 应 当 是 鱼类 应 对 营 养 胁 迫 的抗逆 机制 之一 。 付世 建 和 谢 小 军 u J 发 现 , 饲 料 中添 加 l 2 一 1 8 的碳水 化合 物 ( 糊化 淀粉 ) 时 南方 鲇 的生 长率 和 饲料利用效率最好 , 提 出该水平可作为南方鲇生长 的 最 适 碳 水 化 合 物 水 平 , 碳 水 化 合 物 水 平 高 于 1 8 , 生长 率下 降 。本 研 究 对 鱼 体 生 长 状 况 的观 测 与 已有 的研 究结 果 相 似 ( 表 2 ) , 但 有 关 C H O饲料 对 鱼 体免 疫力 的实 验结 果却 表 明 , 1 5 的 C H O水 平 即 可对 南方 鲇 的免 疫 力 产 生 显 著 的抑 制作 用 。L i n和 S h i a u 在对 点 带 石 斑 鱼 的研 究 中发 现 了 相 似 的现 象 。同样 , 有 关 欧洲鲑 鱼 ( C o r e g o n u s l a v a r e t u s ) 的研 究 也 发现 , 能对 免 疫造成 抑 制影 响 的 C H O水 平 并 不影 响欧洲鲑 鱼 的生 长 1 0 , 2 6 。 在 已 有 关 于 鱼 类 对 饲 料 C H O利 用 的研 究 中 , 多 采 用生 长指 标 来 判 别 鱼体 对 C H O饲 料 利 用 的适 宜 程 度 0 2 , 本 研 究 的 结 果 表 明 , 采 用单一 的生 长指 标 判 别 标 准 无论 从 理 论认 识 的角度 , 还是作为人工养殖的饲料营养学依据都失 之偏颇 , 我们认为应 当综合生长状态指标 和免疫力 指 标来 评价 C H O饲 料 对 鱼 类 的 营养 胁 迫 及 适 合 状 况 。 参考文 献 : He m r e G I C a r b o h y d r a t e s i n fi s h n u t ri t i o n: e ff e c t s o n g r o wt h,g l n e o m e t a b o l i s m a n d h e p m i c e n z y m e s J A q u a c M t N u t r , 2 0 0 2 , 8 : l 7 5 1 9 4 F l e t c h e r T C D i e t a r y e ff ect s o n s t res s a n d h e a l t h A I n : 1 w a m a G K, P i c k e tin g, A D, S u mp te r J P, S c h r e c k C B( E d s ), F i s h s t s s and h e al t h in a q u a c u l t u r e M C a m b ri d g e , U K : C a m b ri d g e U n i v P r e s s 1 9 9 7, 2 2 3 - 2 4 6 Hi l t o n J W T h e i n t e r a c t i o n o f v i t am i n s ,mi n e r als a n d d ie t c o mp o s it io n i n t h e d i e t o f fi s h J A q u a c M t ar e , 1 9 8 9 , 7 9 : 2 3 3 -2 4 4 Hi l t o n J W , H od s o n P V Eff e c t o f i n c r e a s e d d i e t a r y c arbo h y d r a t e o n s e l e n i u m me t a b o l i s m a n d t o x i c i t y i n r a i n bow t r o u t( S a l mo g a i r d n e r i ) J N u t r , 1 9 8 3 , 1 1 3 : 1 2 4 1 -1 2 4 8 El l i s A E S t re fi , a n d t h e mo d u l a t i o n o f d e f e n c e mec h a n i s ms in fi s h A I n : P i c k e ti n g A D ( E d ) , S t r e s s i n fi s h M L o n d o n N e w Yo r k : Ac a d e mi c P r e s s 1 9 8 1 1 4 7 1 6 9 l 2 3 4 5 维普资讯 4 期 李强等 : 饲料淀粉水平对南 方鲇免疫的影响 5 6 I 6 M a ule A G, T r i p p R A, K a a t t a r i S L , S c h r e c k C B S t r e s s a l t e r s th e i mmu n e f u n c t i o n a n d d i s e a s e res i s t a n c e i n C h i n o o k s a l mO B (On c o r h y n c h u s h c n ) J E n d o c r i n o l , 1 9 8 9 , 1 2 0 : l 3 5 一 l 4 2 【 7 J Wii k R, A n d e r s e n K , U l g e n e s I , E g i d i u s E C o r t i sol i n d u c e d i n c r e a s e i n s u s c e p t i b il i t y o f At l an t i c s a l mo n, S a l mo s a l a r t o g e t h e r wi t h e ff e c t s o n t h e b l o o d c e l l p a t t e r n【 J A q u a c u l t u r e , 1 9 8 9 , 8 3: 2 O l 一2 l 5 8 L i n Y H, S h i a u S Y D i e t a r y l i p i d r e q u i rem e n t o f g r o u p e r , E p in e p h e l u s m a l a b a r ic u s , and e ff e c t s o n i m m u n e res p o n s e s J J A q u a c u l t u r e , 2 0 0 3 2 2 5: 2 4 3 2 5 0 l 9 J Wa a g b R, Gl e t t e J , S and n e s K, He mr e G I I n fl u e n c e o f d i e t a r y c a r b o h y d r a t e o n b l o o d c h e mi s t r y, i mmu n i t y a n d d i s e a s e r e s i s t an c e i n At 1 ant i c s a l m o n , S a m o s a l a r L J F i s h D is , 1 9 9 4 , 1 7 : 2 4 5 -2 5 8 【 1 0 V i e l m a J , K o s k e l a J , R u o h o n e n K, J o k i n e n I , K e t t u n e n J O p t i m a l d i e t c o m p o s i t i o n f o r E u r o p e an w h i t e f i s h( C o r e g o n u s l a v a r e t u s ) : c a r b o h y d r a t e s t r e s s and i m mu n e p ara m e t e r r e s pon s e s J A q u a c ul t u r e , 2 0 0 3 , 2 2 5: 3 一 l 6 【 1 1 P a g e GI , H a y w o r t h KM, Wa d e R R, e t a 1 N o n s p e c i fi ci mm u n i t y p a r a me t e rs a n d t h e f o r m a t i o n o f a d v a n c e d g l y c o s y l a t i o n e n d p r o d u c t s ( A G E )i n r a i n b o w t r o u t , O n c o r h y n c h u s m y k is s( Wal b a u m) , f e d h i g h l e v e l s o f d i e t a r y c a r b o h y d r a t e s J A q u a c ul t R e s , 1 9 9 9 , 3 0 : 2 8 7 2 9 7 【 1 2 J Xi e X J T h e d e v e l o p me n t o f l a r v a o f S i l u r u s s o lda t o v i me r i d io n a l is C h e n J A c t a H y d r o b i o l o g i c a S i n i c a, 1 9 9 8 , 1 3 ( 2 ) : l 2 4 一 l 3 3 谢 小军 南方大 1: 1 鲇的幼鱼发育 的研究 水生生物学 报, 1 9 8 9 , 1 3 ( 2 ): l 2 4 一 l 3 31 【 l 3 J F u S J , Xi e X J Nu t r i t i o n a l h o me o s t a s i s i n c a r n i v o rou s s o u t h e m c a tfis h ( S i l u r u s me r i d io n a l is): i s t h e r e a me c h ani s m f o r i n c r e ase d e n e r g y e x p e n d i t u re d u ri n g c ar boh y d r a t e o v e r f e edi n g J ? C o m p a r a t i v e b io c h e m i s t ry a n d P 如 g y( P art A) , 2 0 0 4 , 1 3 9 : 3 5 9 3 6 3 【 1 4 F u S J , X i e X J E ff e c t o f d i e t a r y c arboh y d r a t e l e v e l s o n g r o w t h p e r for m a n c e i n S u r u s m e r d ion a is C h e n J A c t a H y d r o b i o l o g i c a S in i c a 2 0 0 5 , 2 9 ( 4 ) : 3 9 3 3 9 8 付世建 , 谢 小军 饲料碳水 化合物水平 对南方鲇生长的影 响 水生生物学报 , 2 0 0 5 , 2 9 ( 4 ) : 3 9 3 3 9 8 【 1 5 J “n x Z, L u o Y P , X i e X J E ff ect s o f d i e t a r y c arboh y dra t e l e v e l 0 n g l y c o l y t i c e n z y me s an d s e r u m u c 0 s e c o n c e n t r a t i o n s i n t h e J u v e n i l e sou the rn c a t fi s h J A c t aH y d r o b io l o g i c a S i n i c a , 2 0 0 6 , 3 0 ( 3 ) : 3 o 4 3 1 0 林小植 , 罗毅平 , 谢小军 不 同水平碳 水化合物对南方鲇 幼鱼餐后糖酵解关键酶活性及血 糖浓度 的影响 水 生生物学 报, 2 0 0 6 , 3 0 ( 3 ) : 3 o 4 3 l O l 1 6 J Ac k e r man P A, F o rsy t h R B, Masu r C F, 1 wa ma G K S t r e s s h o 丌 r 10 n e s and th e c e l lu l ar s t r e s s res pon s e i n s alm ani d s J F is h P 如 g y a nd Bio c hemist r y, 2 0 0 0, 2 3: 3 2 7 3 3 6 1 7 L u o Y P , Y u an L Q, C a o Z D, X i e X J The s t u d y o n h a e m a t o l o g i c al p ara me t e rs o f My s t u s m a c r o p t e r u s and Pe h e o b a g r u s v a c he l i i n J i a L i n g R i v e r J A c t a H y d r o b io lo g i c a S i n ic a, 2 0 0 5 , 2 9 ( 2 ) : l 6 l l 6 6 罗 毅平 , 袁伦强 , 曹振东 , 谢 小军 嘉陵江大鳍鳗和瓦 氏黄颡鱼血 液学指标 的研究 水生生物学报 , 2 0 0 5 , 2 9 ( 2 ) : l 6 l 一 1 6 6 【 1 8 H u h m ark D I n sec t imm u n i t y : P u ri f i c a t i o n a n d p rop e r ti e s o f t h re e i n d u c i b l e b a c t e r i c i d a l p rot e i n s f r o m h e mo l y mp h o f i mmu n i z e d p u p a e o f H y la l o p her a c e c r o p i a J J E u r JB io c hem , 1 9 8 0 , 1 0 6 : 7 一l 6 【 1 9j Br a d f o r d M A r a p id a n d s e n s i t i v e me t h o d for th e q u ant i t a t i o n o f mi c rog r a m q u ant i t i e s o f p rot e i n u t i l i z i n g t h e p ri n c i p l e d y e b i n d i n g J An a l y t i c a l Bi o c hemist ry , 1 9 7 6 7 2: 2 4 8 2 5 4 2 0 L i e , E v e n scn ,S o ren s e n A F ro y s a d al E S t u d y o n ly soz y m e a c t i v i t y i n some f i s h s p e c i e s J D is e a s e s o fA q u a t ic O r g a n is m s , 1 9 8 9 , 6: l 一 5 【 2 1 J C ro n i n M A, C u l l o ty S C, Mu l c a h y M F L y s o z y m e a c t i v i t y and p ro t e i n c o n c e n t r a t i o n i n t h e h a e m o l y mp h o f t h e fi a t o y s t e r O s t r e a e d ulis J F is h&S hel h I m m u n o l o g y , 2 0 0 1 , 1 1 : 6 1 l 一6 2 2 【 2 2 J H u t c h i n son T H, M ann i n g M J S e aso n a l t ren d s i n s e r u m l y s o z y m c a c t i v i t y and t o ta l p rot e i n c o n c e n t rat i o n i n d a b(L i m a n d a l i ma n d a L ) s a m p l e d f r o m L y me B a y U K J F is h&S hel h I mm u nol o gy 1 9 9 6, 6: 4 7 3 4 8 2 【 2 3 F a g a n M S , 0 B y me R i n g N, R y an R, C o t t e r D , Wh e l an K E v i ll y U M A b i o c h e mi c a l s t u d y o f mu c u s ly soz y me ,p rot e i n s an d p l a s ma t h y rox i n e o f A t l ant i c s a l m o n( S a l m o s a l a r )d u ri n g s m o l t i f i c a t ian J A q u a c ult u r e, 2 0 0 3 2 2 2: 2 8 7 3 o 0 【 2 4 R u n g r u ang s a k T o r r i s sen K, We r g e l and H I , G l e t t e J , Wa a g b R D i s e ase res i s t anc e and i n u n u n e p a r a me t e r s i n Atl ant ic s a l mo n ( S a l m o s a l a r L )w i t h g e n e t i c a l l y d i ff e r e n t t ry p s i n i s o z y m e s J F is h& S hel h l r r m m nolo gy , 1 9 9 9 9 : 5 5 7 5 6 8 2 5 M i s r a C K, D a s B K, Mu k h e r j e e S C, P a t t n a i k P E ff e c t o f 1 0 n g t e r m admin i s tr a ti o n o f d i e ta r y 口 g l u c an o n i m m u n i t y , g r o wth a n d s u r v i v a l o f L a b e o r o h i ta fi n g e r l i n g s J A q u a c ul t ure , 2 0 0 6 , 2 5 5 : 8 2 9 4 【 2 6 R u o h o n e n K, K o s k e l a J , V i e l m a J , K e t t u n e n J O p t im a l d i e t c o m p o s i t i o nfor Eu rop e an wh i t e fi s h( C o r e g o n u sl a v a r e t u s) : ana l y s i s o f g r o wth a n d n u t ri e n t u t i l i s a t i o n i n m i x t u r e mo d e l t ri al s J A q u a c ul t u r e , 2 0 0 3 , 2 2 5:2 7 3 9 【 2 7 J Ku mar S, S a h u N P, P a l A K e t a 1 E ff e c t o f d i e t a r y c a r boh v d r a t e 0 n h a e ma t o l o gy , r e s p i r a t o ry b u rst a c t i v i t y an d h i s t o l o g i c a l c h an g e s i n r o h i t a j u v e n i l e s J 飚 &S hel V , , h I m mu nol o gy , 2 0 0 5 , 1 9 : 3 3 l 一 3 4 4 维普资讯 5 6 2 水 生 生 物 学 报 3 1 卷 EF FECT oF DI ETARY S TARCH LEVEL oN n M UNI TY D THE S oUTHERN CATFI S H ( S I L U RU S ME RI DI ON AL I S C HEN) L I Q i a n g , X I E X i a o - J u n , L U O Y i P i n g a n d L I N X i a o - Z h i ( I n s t it u t e ofH y d r o b i o l o g y , S c h o o l of蛳Sci e n c e s ,S o u t h w e s t C h i n a U n i v e r s it y, C h o n g q i n g 4 0 0 7 1 5 ) Ab s t r a c t :T o s t u d y t h e e ff e c t o f d i e t a r y C HO l e v e l o n i mmu n i t y i n t h e s o u t h e r n c a tf i s h,t h e s e r t l m l y s o z y me a c t i v i t y,a n t i b a c t e ri a l a c t i v i t y a n d t o t a l s e r u m p r o t e i n c o n c e n t r a t i o n we r e me a s u r e d i n t h e fis h f e d w i t h t h e c o n t r o l ,mi d d l e l e v e l a n d h i g h l e v e l c a r b o h y - d r a t e( C HO )d i e t s c o n t a i n i n g 0 ,1 5 a n d 3 0 g e l a t i n i z e d C O rn s t a r c h ,r e s p e c t i v e l y T h e s o u t h e rn c a tf i s h, S i l u r u s m e r i d i o n a l i s C h e n( 2 0 70 5 ) g w e re a c c l i m a t e d wit h t h e c o n t rol d i e t f o r 1 5 d a t 2 7 50 2 T h e f e e d i n g g row t h e x p e ri m e n t l a s t e d f o r 0,2,4,8,1 2 a n d 1 6 w e e k s i n t h e r e c i r c u l a t e d w a t e r s y s t e mT h e l y s o z y me a c t i v i t y i n t h e fi s h a t mi d d l e C HO l e v e l w a s s i g n i f i c a n fl y l o w e r t h a n t h a t i n t h e c o n t ro l g rou p o n l y a t t h e 4 a n d t h e 1 2 w e e k( P0 0 5 ) , a n d l y s o z y m e a c t i v i t y i n t h e fi s h a t h i g h C H O l e v e l w a s s i g n i fi c a n t l y l o w e r t h a n t h a t i n t h e c o n t rol g rou p f rom t h e 2 “ w e e k t o t h e 1 2 w e e k( P0 0 5 ) , w h i l e n o s i g n i f i c a n t d i ff e r e n c e w a s f o u n d b e t w e e n t h e t wo g ro u p s a t t h e 1 6 we e k An t i b a c t e ri a l a c t i v i t y i n t h e fis h a t e i t h e r mi d d l e o r h i g h CHO l e v e l w a s s i g n i fi c a n tl y l o w e r t h a n t h e c o n t rol f r o m t h e 4 th t o 1 6 th w e e k( P0 0 5 ) , b u t t h e re w a s n o s i g n i f i c a n t d i f f e r e n c e b e t w e

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