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钾是果树生长发育所必需的一种大量元素， 也是多种酶的活化剂， 参与糖和淀粉的合成、 运 输、 转化， 适当增加钾营养可促进叶片光合作用， 加强糖的运转， 促进果实糖分等内含物的积累1。 钾素能增加柑橘果实的柠檬酸和维生素C含量， 而可溶性固形物略有降低， 从而使糖/酸降低2。 苹 果果实可溶性固形物含量和钾浓度呈正相关3。 增 施钾及钾镁肥使葡萄Vc、 可溶性固形物和含糖量 相对提高4。 钾素可以提高黄瓜5、 西瓜6、 梨7、 苹果梨8等果实的含糖量。 增施钾肥对甘蓝、 菠 菜、 西瓜和茄子等果实中糖的合成与积累均有良 好的促进作用9-10。 但洋葱的含糖量与钾肥施用量 呈负相关11； 大白菜的含糖量与钾肥施用量没有明 显的相关性12。 钾参与茎用芥菜糖和淀粉的合成、 运输与转化， 能抑制酸性转化酶， 促进蔗糖磷酸合 成酶活性， 从而减少蔗糖水解， 促进产品含糖量的 提高13。 钾肥除可提高菠萝产量外， 适当施用还能 增加果实的糖、 酸、Vc含量， 提高果实着色度、 硬度， 从而改善果实的风味14。 可见， 不同的作物 对钾的反应有较大差异。 国内外有关钾肥对果实品 热带作物学报2011，32（2）：229-234 Chinese Journal of Tropical Crops 收稿日期：2010-06-24 修回日期：2010-09-25 基金项目： 农业部行业计划资助项目（3-41）； 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项（200701）； 广东省自然科学基金资助项目； 海 南省自然科学基金资助项目（808182）； 非营利性科研机构改革专项启动专项（sscriqd200907）。 作者简介： 张秀梅（1975年）， 女， 博士。 研究方向： 热带果树栽培生理研究。*通讯作者： 孙光明，E-mail: gm-sun 。 硫酸钾不同施肥方法对菠萝果实发育过程中 糖含量及相关酶活性的影响 张秀梅， 杜丽清， 谢江辉， 窦美安， 姚艳丽， 孙光明 中国热带农业科学院南亚热带作物研究所， 广东湛江524091 摘要以栽培管理条件一致的 巴厘 菠萝为试材， 研究钾肥的不同处理对菠萝果实发育过程中糖分组成、 含量以及蔗糖代谢相关酶活性的影响。 结果表明， 钾肥处理提高了菠萝果实内果糖、 葡萄糖和蔗糖含量。 果实 不同发育时期， 不同处理对果实蔗糖代谢酶的变化具有不同影响， 但总的变化趋势是一致的， 均表现为随着果 实的逐步成熟、 糖逐渐积累， 转化酶活性、 蔗糖合成酶（SS）活性由低到高逐步上升， 蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性 先升高后降低。 不同处理均增加了果实转化酶和蔗糖合成酶分解活性， 降低了果实的蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合 成酶合成活性。 其中以喷施K2SO4和土施K2SO4混合使用对果实糖含量和相关酶活性的影响效果最好， 其次为 喷施K2SO4， 土施的效果不明显。 表明， 在土施和喷施2种方法一起使用时， 果实是通过改变4种酶的活力来提 高库强度。 果实库强度增加的同时， 相应地促进了同化产物的运输。 关键词菠萝； 钾肥； 糖含量； 酶活性 中图分类号S668.3；S143.3文献标识码A Effect of Different Potassium Fertilization on Sugar Content and Related Metabolic Enzymes of Pineapple during Development ZHANGXiumei,DULiqing,XIEJianghui, DOUMeian,YAOYanli，SUNGuangming SouthSubtropicalCropResearchInstitute,ChineseAcademyofTropicalAgriculturalScience,Zhanjiang,Guangdong524091,China AbstractIn order to explore the mechanism of potassium effects on pineapple sugar metabolism and provide a scientific and rational fertilizer practice for pineapple planting, the effect of potassiumon sugar and their correlative enzymes of pineapple were studied. Comte de paris pineapple was applied with K2SO4by 4 different ways. The results indicated that potassium increased sucrose, fructose and glucose content of pineapple fruit. Different applications had different effect on enzymes related to sucrose metabolism in different developing stages. However, total sugar content, invertase, sucrose synthase and sucrose phosphate synthase activities showed a consistent variation tendency as the fruits mature. Different treatments increased invertase and sucrose synthase leavage activity, and reduced sucrose phosphate syhthase and sucrose synthase syhthesis activity. Foliage spraying K2SO4plus soil applying K2SO4was more effective than the other two treatments. This implied that under K3 treatment fruit sink strength was increased by enhancing the activities of the four enzymes. With increased pineapple fruit sink strength, phytosynthate translocation was accelerated. Key wordsPineapple fruit; Potassium fertilizer；Sugar content; Enzyme activity doi10.3969/j.issn.1000-2561.2011.02.009 第3 2卷热 带 作 物 学 报 9 8 7 6 5 4 3 2 1 0 -1 -2 203040506070 蔗糖含量/（mg/gFW） 花后天数/d ? ? 葡萄糖含量/（mg/gFW） 60 50 40 30 20 10 0 K1 K2 K3 CK 203040506070 花后天数/d 质的研究较多， 而对果实糖代谢的研究少， 尤其 是有关钾肥对菠萝果实糖代谢的研究尚未见报道。 为此， 本试验开展了K2SO4的不同施用方法对菠 萝果实糖含量及蔗糖代谢相关酶活性影响的研究， 为菠萝高产优质栽培提供理论基础与实践指导。 1材料与方法 1.1材料 试验于2008年在广东湛江收获农场进行， 供 试材料为 “巴厘”（Ananas comosus cv. Comte de paris）菠萝，2008年4月份种植， 行距40 cm， 株 距35 cm， 常规管理。 1.2方法 1.2.1试验设计田间试验设4个处理,即:每株 土施K2SO44.5 g、 每株土施K2SO44.5 g+叶面喷 施1 K2SO4、 叶面喷施1 K2SO4、 喷施清水（对 照）， 分别以K1、K2、K3和CK表示。 采用单株区 组,每个处理200株。 处理均在果实谢花后（10月 1日）进行土施钾肥,并在果实迅速膨大期（10月27 日）进行叶面喷施K2SO4,隔1周重复喷施1次， 以叶面没有水滴下滴为准。 各个处理均于盛花时选择有代表性、 花期一致 的果实挂牌， 从谢花后20 d开始， 每隔10 d取样 1次， 每次随机取果5个， 直至成熟， 采集后立即 放入液氮罐速冻， 然后转移至-80 保存， 备用。 试验重复5次。 1.2.2果糖、 葡萄糖、 蔗糖的提取和测定糖的 提取参照王惠聪等15的方法。 糖的含量用高效液相 色谱（HPLC）测定， 色谱条件为： Series200氨基酸 柱， 柱温35 ， 流动相（乙腈重蒸水=70 30， V/V）， 流速1 mL/min，PE高效液相色谱仪（美国 PE公司制造）及其相应的数据处理系统，PE200示 差折光检测器。 1.2.3转化酶、 蔗糖磷酸合成酶、 蔗糖合成酶活性 的测定酶的提取在04 的条件下进行。 酶 的提取和测定参照赵智中16、Eduardo17等和王惠 聪15等的方法， 略有改进。 称取样品1 g果肉于研 钵中， 加少许石英沙和4 mL预冷的100 mmol/L Hepes-NaOH缓 冲 （含20 mmol/L EDTA、1 mmol/L NaF、1 mmol/L苯甲脒、20 mmol/L半胱氨酸、1 PVP，pH7.5） 研 磨 成 匀 浆 后 ，10 000 r/min离 心 30min， 上清液装进透析袋中用Hepes-NaOH缓冲 液透析12 h， 脱盐后的酶提取液用于酶活性分析 测定。 1.2.4数据分析采用Excel 2003进行数据整理 和作图,并用DPSv3.01软件进行方差分析。 2结果与分析 2.1果实糖分含量的变化 由图1可知， 钾肥处理和对照果实的蔗糖含量， 果糖含量/（mg/gFW） 50 45 40 35 30 25 20 15 10 5 0 203040506070 花后天数/d 图1钾肥对菠萝果实糖分含量的影响 230- 第2期 K1 K2 K3 CK 12.00 10.00 8.00 6.00 4.00 2.00 0.00 203040506070 花后天数/d 蔗糖合成酶活性/mol/（gh） FW 图3钾肥对菠萝果实发育过程中 蔗糖合成酶(合成方向)活性的影响 ? 60.00 50.00 40.00 30.00 20.00 10.00 0.00 K1 K2 K3 CK 203040506070 花后天数/d 蔗糖磷酸合成酶活性/mol/（gh） FW 图2钾肥对菠萝果实发育过程中蔗糖磷酸合成酶活性影响 总体上呈逐渐下降趋势。 但处理和对照的变化规律 有所不同， 对照果实中的蔗糖含量随着果实的发育 而波动下降， 钾肥处理的果实中蔗糖含量变化基本 一致， 从花后20 d至花后60 d， 处理果实蔗糖含 量先略有升高（K1在花后30 d略有降低）， 之后逐 渐下降； 花后60 d至花后70 d，K1和K2处理有所 回升， 而K3处理保持稳定直至成熟， 成熟时K2处 理的果实蔗糖含量最高， 其次为K3和K1，CK最 低。 在果实的各个发育时期，K2处理果肉中蔗糖 的含量均高于其它处理和对照。 菠萝果实中葡萄糖和果糖含量在果实发育过 程中的变化趋势基本相似， 都是随着果实的发育 不断增加， 成熟时2种糖分含量均达到最高。 花 后2030 d， 对照与处理之间差异不明显； 花后 3050 d，K2处理的果实己糖（果糖和葡萄糖）含量 高于CK， 而其它处理的己糖含量基本都低于对 照； 花后50 d至采收， 除对照呈现先增长后下降 的趋势外， 钾肥处理果实己糖含量都逐渐上升， 采 收时， 各处理的果糖和葡萄糖含量都明显高于对 照。 可见， 钾肥处理提高了果实成熟期的糖含量。 2.2果实蔗糖磷酸合成酶（SPS）活性的变化 由图2可知， 随着果实的发育， 对照处理果实 的SPS活性略有增加， 施钾处理的果实SPS活性 的变化趋势与对照不同， 呈先升高后降低的趋势， 成熟时下降到最低。 果实成熟前， 处理果实的SPS 活性都高于对照， 但不同发育时期， 不同处理之间 的酶活性大小不同， 花后4050 d，K2处理的酶活 性高于K3、K1， 其它发育时期差异不明显； 果实 成熟时， 活性都下降到最低， 对照的SPS活性最 高， 其次依次为K2、K3、K1。 表明不同的钾肥处理 可不同程度地降低成熟果实的SPS活性。 2.3果实蔗糖合成酶（SS）活性的变化 随着果实的发育， 对照果实的SS合成活性变 化总体上呈现波动上升趋势（图3）。 不同处理对 SS合成活性的影响有差异。 由图3可知，K1处理 的果实除了花后30 d和50 d， 酶活性略高于对照 外， 其它时期显著低于对照；K2处理果实在花后 3060 d， 酶活性变化规律基本与对照一致， 一直 低于对照， 但差异不显著， 成熟时极显著低于对 照；K3处理果实在花后40 d 和成熟时极显著低于 对照外， 其它时期都高于对照， 但差异不显著。 成 熟时， 对照的SS合成活性最高， 依次为K1、K2、 K3处理，3个处理均低于对照。 从图4可见， 对照果实的SS分解方向活性的 变化与合成活性的变化基本一致， 在整个发育期呈 波动变化， 但总体上呈上升趋势。K1与K3处理的 果实SS分解方向活性变化规律一致， 花后30 d都 低于对照， 之后逐渐上升， 于50 d时达到最高值， 25.00 20.00 15.00 5.00 5.00 0.00 蔗糖合成酶活性/mol/（gh） FW K1 K2 K3 CK 203040506070 花后天数/d 图4钾肥对菠萝果实发育过程中 蔗糖合成酶(分解方向)活性的影响 张秀梅等： 硫酸钾不同施肥方法对菠萝果实发育过程中糖含量及相关酶活性的影响231- 第3 2卷热 带 作 物 学 报 处理 相关系数 R1R2R3R4R5R6 CK0.135 45-0.924 59* * -0.336 66-0.514 24-0.830 83* 0.821 08* K1-0.113 26-0.849 14*-0.371 57-0.964 29* * -0.634 520.900 77* K2-0.291 68-0.910 32 * -0.339 13-0.980 38* * -0.353 090.833 84* K30.132 21-0.864 38*-0.744 23-0.941 22* * -0.624 980.933 85* * 表1菠萝果实的蔗糖积累与相关酶活性的相关性 说明：R1R6依次为SPS活性、SS分解活性、 SS合成活性、AI活性、NI活性、 酶 净活性与蔗糖含量的相关系数；*表示显著性水平，*表示极显著水平。 ? 200.00 180.00 160.00 140.00 120.00 100.00 80.00 60.00 40.00 20.00 0.00 203040506070 K1 K2 K3 CK 酸性转化酶活性/mol/（gh） FW 花后天数/d 图6钾肥对菠萝果实发育过程中酸性转化酶活性的影响 180.00 160.00 140.00 120.00 100.00 80.00 60.00 40.00 20.00 0.00 中性转化酶活性/mol/（gh） FW 203040506070 花后天数/d K1 K2 K3 CK 图5钾肥对菠萝果实发育过程中中性转化酶活性的影响 然后迅速下降， 成熟时有所回升， 且K1与K3处理 果实在花后4070 d期间， 酶活性极显著高于对 照；K2处理果实的SS 分解方向活性变化规律基本 也与其它2个处理相似， 且高于对照， 不同之处在 于K2处理果实的酶活性高峰比对照和其它处理延 迟10 d， 有利于成熟期果实蔗糖的积累。 说明不同 钾肥处理都增加了果实SS分解活性， 其中K2处理 果实成熟时活性最强。 不同处理及对照的分解活性 均大于合成活性。 2.4果实中性转化酶（NI）活性的变化 由图5可知， 对照果实的NI活性在果实发育 过程中呈波动变化， 总体上表现出上升趋势，K1、 K2、K3处理果实的酶活性变化规律基本相似， 呈 “降升降升” 的趋势， 均在成熟时达到活性 的最高水平。 从整个发育过程来看， 除花后30 d 和50 d，K1和K3处理果的酶活性低于对照外， 其 它发育时期活性均高于对照， 且K2处理活性最 高。 说明不同发育时期， 不同处理对NI活性的影 响不同， 成熟时K2处理活性最强， 其次依次为 K3、K1、 对照。 2.5果实酸性转化酶（AI）活性的变化 由图6可知， 处理和对照果的AI活性变化规 律基本一致， 即在果实发育初期， 酶活性较低， 且 保持稳定水平直至花后40 d， 之后迅 速升高，60 d时达到最高水平， 成熟 时急速下降， 但总体上呈上升变化， 与蔗糖的变化规律相反。 不同处理之 间AI活性变化有差异， 果实发育初 期， K2、K3处理果实的酶活性均高于 对照， 随着果实的发育， 不同处理果 的酶活性逐渐下降且低于对照， 其中 K2处理果的活性下降幅度最大， 花后 40 d， 各处理和对照的酶活性迅速上升， 均在花后 60 d达到峰值， 成熟时迅速降低， 且处理的酶活性 均高于对照， 其中K2处理活性最高， 其次依次为 K1、K3处理的。 说明， 不同钾肥处理增强了菠萝果 实AI的活性， 有利于蔗糖的分解， 己糖的积累， 其中K2影响最大。 2.6糖积累与相关酶活性的相关性分析 由表1可知，CK处理果实的蔗糖含量与SS分 解活性呈极显著负相关（r=-0.924 59* *）,与NI和酶 净活性呈显著相关性（r=-0.830 83*和r=0.821 08*）， 与其它蔗糖代谢相关酶活性相关性不显著；K1处 理果实的蔗糖含量与SS分解活性和AI活性呈显著 和极显著的负相关（r=-0.849 14*和r=-0.964 29* *）， 与酶净活性呈显著正相关（r=0.900 77*）， 与其它酶 没有显著相关性；K2处理果实的蔗糖含量与SS分 解活性和AI活性呈负的显著和极显著相关性（r= -0.910 32*和r=-0.980 38* *）， 与酶净活性呈显著 的正相关（r=0.833 84*）， 与其它蔗糖代谢相关酶活 性没有显著的相关性；K3处理果实的蔗糖含量与 SS分解活性和AI活性呈负的显著和极显著相关性 （r=-0.864 38*和r=-0.941 22* *）， 与酶净活性呈极 显著的正相关（r=0.938 558*）， 与其它蔗糖代谢相 关酶活性相关性不显著。 232- 第2期张秀梅等： 硫酸钾不同施肥方法对菠萝果实发育过程中糖含量及相关酶活性的影响 3讨论与结论 钾是果树生长发育、 开花结果过程中必需的营 养元素之一， 能促进果实中的淀粉向糖转化， 有利 于果实中的含糖量提高， 增进品质， 有 “品质元 素” 之称18。 果实中糖含量在一定范围内与土壤中 施钾量呈正相关关系， 且钾肥促进叶片中光合产物 向库器官的运输， 而减少在源叶中的积累19。 本试 验研究结果表明， 土施K2SO4、 土施K2SO4+喷施 K2SO4、 喷施K2SO4均能不同程度地增加果实中的 3种糖含量， 说明钾肥可提高果实的含糖量。 这 与黄花梨20、 桃21、 龙眼22、 葡萄23等中的钾肥可 以改善果实糖含量的结果相一致。 其中对蔗糖的积 累效果以K2处理效果最好， 蔗糖含量均高于其它 处理和对照， 其次为K3处理。K1处理的蔗糖含量 与对照差异不明显。 这可能是因为喷施K2SO4比土 施K2SO4更容易被吸收。 糖积累是果实品质形成的关键， 而蔗糖代谢 又是糖积累的重要环节。 果实内蔗糖代谢的相关 酶包括蔗糖合成酶（SS）、蔗糖磷酸合成酶（SPS ）及 转化酶24， 它们协同控制果实的糖积累。 这些酶 在糖积累中的作用已在桃25、 猕猴桃26、 苹果27、 草莓28、 妃子笑 荔枝15、 菠萝29等果实中的报道 较多， 结果表明， 这些酶与糖积累有密切关系， 在 糖的运输、 代谢和积累中起着重要作用。 本研究发 现：K1、K2、K3处理和对照在果实发育过程中糖代 谢及其代谢相关酶活性的变化趋势基本一致， 均表 现为随着果实的逐步成熟、 糖逐渐积累， 转化酶活 性、SS活性逐渐增加， SPS活性先升高后降低。 说明SPS、SS、NI、AI可能协同参与果实的糖代 谢， 相关性分析也验证了该结论。 糖卸载到果实中在很大程度上取决于果实的 库强30， 库强是由库细胞蔗糖代谢和贮藏能力决 定的31， 而库强大小的一个重要生化指标是糖代谢 相关酶活性32-33， 它包含由SS和转化酶决定的蔗 糖分解能力和酸水解能力。 蔗糖从源叶输入库器官 受库强即库器官吸收蔗糖能力的控制34-35。 要增强 库强， 就得使进入细胞的蔗糖被分解， 或将共质体 中蔗糖运入汁胞内。 有研究结果表明， 蔗糖代谢 相关酶基因表达及酶活力水平改变后,库强度也 发生了变化， 最终影响了同化产物向库的运输与 分配36-37。 本研究结果表明， 不同钾肥处理均增加 了果实的转化酶和蔗糖合成酶分解活性， 降低了果 实的蔗糖磷酸合成酶和蔗糖合成酶合成活性， 这可 能是因为增施钾肥， 调节蔗糖代谢相关酶基因不同 水平的表达， 使果实内含有的转化酶和蔗糖合成酶 分解活性增加， 从而增强了果实的库强度， 最终使 得运入果实中光合产物进一步增加， 果实的糖含量 增加。 这可能是钾肥处理提高了果实糖含量的一个 主要原因。 齐红岩19等在番茄上的研究表明， 钾离子对蔗 糖代谢的相关酶均有重要的调节作用， 可以提高蔗 糖代谢相关酶的活性， 促进成熟期果实中蔗糖的代 谢与积累。 本研究发现， 不同处理对糖积累和酶活 性的影响不同， 其中K2处理对糖含量及酶活性的 影响最大， 不但极显著增强了蔗糖的分解酶活性， 而且对蔗糖合成活性的下降幅度比其它2个处理较 小， 这样使得处理果实中蔗糖代谢酶的净活性主要 表现为分解活性， 更有利于蔗糖的分解， 己糖的积 累。 而且蔗糖含量的变化与酸性转化酶和蔗糖合成 酶分解活性的变化规律相反， 说明在果实的蔗糖积 累过程中， 酸性转化酶和蔗糖合成酶分解活性起着 重要的作用， 这与相关性分析结果中对照和处理果 实的蔗糖变化主要与SS分解活性和AI活性有显著 或极显著相关性的结果一致。 另外，K2处理对菠萝果实糖积累影响比K1 和 K3更显著的原因可能为:一方面由于土施K2SO4提 高了植株光合效率,从源叶向果实输出的光合产物 有所增加； 另一方面由于果实也可以进行光合作 用,喷施K2SO4提高了其光合能力。 总之， 叶面喷施K2SO4、 土施K2SO4及其两者 同时使用时， 果实主要是通过改变4种酶的活力来 提高库强度的， 从而有利于同化产物的运输。 所 以， 在今后的菠萝栽培生产中， 要重视施肥的有效 方法， 避免不必要浪费， 有针对性地进行土施和叶 片喷施相结合， 可取得良好的施肥效果。 参考文献 1黄显淦， 王勤， 赵天才.钾素在我国果树优质增产中的作 用J.果树科学，2000，17（4）：309-313. 2 Reese R L，Koo R C J. 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