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动物营养学 报 2 0 1 1 , 2 3 ( 3 ) : 3 8 1 3 8 6 C h i n e s e J o u r n a l o f A n i m a l N u t r i t i o n d o i : 1 0 3 9 6 9 j i s s n 1 0 0 6 6 7 x 2 0 1 1 0 3 0 0 5 木 聚 糖酶抑 制 蛋 白对木 聚糖 酶应 用领 域 的影 响 陈红歌张俊丽刘亮伟贾新成 ( 河南农业大学生命科学学院, 郑州 4 5 0 0 0 2 ) 摘要 :木聚糖酶 已广泛应 用于饲料、 食品加工、 纸浆漂 白等领域 , 然而近年研究发现在 小麦等 谷物 中存在一种 能抑制木聚糖酶活性的蛋 白质性质的成 分, 称为木聚糖酶抑制蛋 白。木聚糖酶 抑制蛋 白具有多型性 , 但不同类型抑制蛋 白都只作用 于外 源木聚糖酶 , 而对谷物 内源性木 聚糖 酶没有抑制作 用。这就对木聚糖酶应用领域 中酶功效的发挥提 出了挑战 : 抑制蛋 白的存在是 否 影响外加木聚糖酶的作用? 目前仅在 面包焙烤、 谷朊粉 一淀粉分 离和动物饲料等领域 有相 关的 研究 , 本文即综述木聚糖酶抑制蛋白对这些领域 中木聚糖酶功能的影响作用。 关键词 :木聚糖酶抑制蛋白 ; 木聚糖酶 ; 面包焙烤 ; 谷朊粉 一淀粉分 离; 动物饲料 中图分类号 : $ 8 1 6 文献标识码 : A 文章编号 : 1 0 0 6 - 2 6 7 X( 2 0 1 1 ) 0 3 - 0 3 8 1 -06 内切 一l , 4一木 聚糖 酶 ( E C 3 2 1 8, 以下 简称木聚糖 酶 ) 已广泛应用 于饲料 、 食 品加 工、 纸 浆漂 白等 领域 , 成为酶制 剂工业 中的一个 重要 酶 品 , 目前工业所 用木聚糖 酶全部 由微生 物发酵 生 产 。然而 , 近年 的研究 发现微 生物木 聚糖 酶 的活 性在体外试验 中会被来 自小麦等谷物 的一种蛋 白 质性质的成分所 抑制 , 这种成 分 即木 聚糖酶 抑制 蛋 白。由于实验室应用试验所加木 聚糖 酶的量总 是大于实 际应用 过程 中的酶用量 , 因此 可 以推测 实际应用中外加的木聚糖 酶也会受 到基 质中抑制 蛋白的抑制作 用 , 从 而影 响用酶工 艺过程 。本 文即简要介绍谷物 中的木聚糖酶抑制蛋 白及其 对 木聚糖酶应用领域可能造成的影响。 1 木聚糖酶抑 制蛋 白 木聚糖酶抑 制蛋 白最早 在小 麦 中发现 , 1 9 9 7 年 , D e b y s e r 等 发现小麦粗蛋 白质提取物 中有能 抑制木聚糖酶活性 的蛋 白组分存在 , 并从 小麦 全 粉中纯 化 出第 1种 木 聚 糖 酶 抑 制 蛋 白 , 命 名 为 T A XI ( T r i t i c u m a e s t i v u m x y l a n a s e i n h i b i t o r ) ; 1 9 9 9 年 Mc L a u c h l a n等 在 小麦粉 中发现第 2种木 聚 糖酶抑制蛋 白, 其结构和抑制特异性都与 T A XI 型 不一样 , 命 名 为 XI P( x y l a n a s e i n h i b i t o r p r o t e i n) ; 2 0 0 7年 , F i e r e n s 等 又在小麦 中发现一种 结构上 属于甜 蛋 白家 族 的 木 聚糖 酶 抑 制 蛋 白, 命 名 为 T L XI ( t h a u ma t i n l i k e x y l a n a s e i n h i b i t o r ) 。 木 聚 糖 酶抑制 蛋 白不仅 在 小麦 中存 在 , 而 且 在黑 麦、 大 麦、 玉米 、 燕麦 、 水 稻等谷物 中都有发现 J , 但不 同 谷物 中抑制蛋 白的类 型和它们 的比例有所 不 同, 比如在玉米和水稻 中至今 只发现有 XI P型抑制蛋 白的存在 , 而没有 T A XI 型抑制蛋 白 。 木聚糖 酶抑制 蛋 白具 有多样 性 , 从 结构 上划 分 的上述 3型抑制蛋 白又都 以多 同源物 的家族形 式 出现 , 如 T AXI型抑 制 蛋 白 已知 有 T A XI 。 I、 T AX I 1 1 、 T AX I I I I 、 T A XI 一 1 V 4种 同源物 。 。 。 3型抑制蛋 白的分子量、 等 电点不 同 , 对不 同 来 源 的木 聚 糖 酶 的 抑 制 特 异 性 也 有 差 异 。 T AX I 型抑制蛋 白相对分子质量约为 4 0 0 0 0 , 具有 较 高 的 等 电点 ( p I 8 0) 、 较 低 程度 的糖 基 化。 T A XI 有 2种存在形式 : A和 B, A型是一个全长蛋 白, B 型 是 由 相 对 分 子 质 量 分 别 为 2 9 0 0 0和 1 l 0 0 0 的 2条肽链 经二 硫键 连接 而成 , 推测 为 A 型水解及加工后形式 。XI P型是一种较高程度 糖基化的单体蛋 白, 相对分 子质量 约为 3 0 0 0 0 , p I 为 8 09 0 1 3 , 而 T L XI 型抑制蛋 白相对分子质 收 稿 日期 : 2 0 1 0- 0 81 8 基金项 目: 国家 自然科学基金项 目( No 3 0 9 7 2 1 2 3 ) 作者简介: 陈红歌( 1 9 6 7 一) , 女, 河南许昌人 , 博士, 教授 , 研究方向为微生物酶工程。E m a i l : h o n g g e y z 1 6 3 t o m 动物营养学报 量约 为 1 8 0 0 0 , p I 9 3 。 目前 , T A XI 、 XI P和 T L XI 型抑制蛋 白的基 因均 已克隆 , 并在 大肠 杆菌 或 巴斯德毕赤酵母 中表 达_ 4 M , 重组 抑制蛋 白 具有和天然 抑制 蛋 白相 同 的抑 制 活性 和抑 制 特 异性。 木聚糖酶抑制蛋 白与木 聚糖酶之 问的相互识 别机制 比较复杂。通 常 , T AX I 型 和 T L XI 抑 制蛋 白专一性作用于 G1 l家族木聚糖酶 , 但不能作 用 于 F 1 0家族 木 聚糖 酶 D 2 , XI P型抑 制蛋 白则 对 G1 1和 F 1 0木聚糖 酶都具有 抑制作用 , 但 通常 只 抑制真菌来源的酶而不抑制细菌来源的酶 。根 据 P a y a n等 1 对 XI P一木聚糖酶复合物 晶体结构 的分析发现 , X I P抑制蛋 白与 G1 l和 F 1 0木聚糖 酶的识别结合是通过 2个不 同的相互独立 的特异 结合位点完成的。尽管不 同类型 的抑制蛋 白对木 聚糖 酶具有不 同的抑制特 异性 , 但 有一点 是共 同 的 , 即 3型抑制蛋 白都只作 用于外源木 聚糖 酶 , 而 对谷物 内源性的木 聚糖酶没有抑制作用 。推测木 聚糖酶抑制蛋 白的存在与植物防御病原菌入侵有 关( 因为分泌包括木 聚糖酶在 内的细胞壁 降解酶 是病原菌的一种入侵机制 ) , 而并非在植物体 内发 挥代谢调节功能 “ 。 在 已知存 在有 木聚糖 酶抑制蛋 白的谷物 中 , 以小麦中木聚糖 酶抑制蛋 白含量为最高 。在小 麦 的整个生育 阶段 , 包括根茎 在 内的任 何部位 都 存在木聚糖 酶抑 制蛋 白, 抑制 蛋 白在不 同组织 中 的含量差异明显 , 其 中以成熟籽粒 中含量最高 , 而 根和叶 中含量 较低 。对 大 田种植小 麦 的木 聚糖酶抑制 活性 的研究 也表 明, 叶 中抑 制活性 随 小麦不同生育期 而变化 , 总体呈 现先增 加后下 降 的趋势 , 而籽粒 中的抑制活性则 随籽粒 的逐渐成 熟而持续升高 引。木聚糖酶抑制蛋 白的含量还因 小麦品种不 同而不 同 , 并且会受 到不 同农艺栽 培措施的影响 , 如生育期 是否采用 杀真菌剂 处理 以及不 同氮肥施人量等 因素都会影响到小麦籽粒 中抑制蛋白的水平 , 表 明木聚糖酶 抑制蛋 白是 与小 麦 生 理 状 态 紧 密 相 关 的 一 种 组 分 。C r o e s 等 副 采用免疫 印迹定量法测定 了8种小麦 品系 的 籽粒 中3型抑制蛋 白的含量 , 显示 T A XI 抑制蛋 白 含量在 8 l1 9 0 mg k g , 平均为 1 3 3 mg k g ; X I P抑 制 蛋 白在 1 5 63 7 1 mg k g , 平 均为 2 3 5 mg k g ; T L X I抑 制 蛋 白 在 5 11 5 0 mg k g , 平 均 为 l 1 2 mg k g 。 3型抑制蛋 白在小麦制 粉的不 同组分 中具有 相似 的分 布 , 都 是 在 富含糊 粉组 分 ( a l e u r o n e r i c h f r a c t i o n ) 中含量最高 , 在该组分 中的含量 是 白面粉组分( w h i t e f l o u r ) 的 4倍 , 是富含皮层组 分 ( p e r i c a r p r i c h f r a c t i o n ) 的 l 0倍 。C r o e s 等 _ 2 推 算 , 3型抑制蛋 白总量约占小麦籽粒全部活性 白蛋 白 球蛋 白的 2 5 。 2 木聚糖酶抑制蛋 白对木聚糖酶应用领域的 影响 由于木聚糖酶抑制蛋 白在小麦等谷物中存在 的 普遍性和持久性 , 可 以设想那些需要J t, i i 微生物木 聚糖酶而进行的谷物加工过程或动物饲料配制等, 其中的木聚糖酶的功效会不同程度地受到木聚糖酶 抑制蛋白的阻碍 , 从而影响加工效果或饲料产 品质 量 。事实上 , 目前工业所用 的很多源 自曲霉 ( A p e r g i l l u s ) 、 芽孢杆菌( B a c i l l u s ) 、 木霉 ( T r i c h o d e r m a ) 等微生物 的木 聚 糖 酶在 体外 都不 同程 度地 受 到 T A XI 和 或 XI P抑制蛋白的抑制 , 已有 的为数不多 的应用试验也表明原料 中木聚糖酶抑制蛋白的存在 对这些用酶过程产生了影 响。 2 1 面包焙烤 在面包烤制中加入木聚糖酶可以改变面团的流 变学特性如耐揉性、 弹性、 拉伸性等 , 以改善面团的 机械性能和入炉急涨性能 , 从而获得较大 的面包体 积和较好的面包质地 。研究表明, 面包焙烤 中 添加木聚糖酶的功效与酶对面粉中不同结构木聚糖 底物的选择性密切相关 , 小麦 中的木聚糖可分为以 下 3类 : 水不可浸提阿拉伯木 聚糖 ( wa t e r u n e x t r a c t a b l e a r a b i n o x y l a n , wu A X) 、 水 可浸 提阿拉伯 木聚 糖( w a t e r e x t r a c t a b l e a r a b i n o x y l a n , WE AX) 、 溶解性 阿拉伯木 聚糖 ( s o l u b i l i s e d a r a b i n o x y l a n , S A x) ; 那 些偏爱水 解 wu A x而很 少作用 于 WE A X 和 S A X的木聚糖酶种类具有 良好 的改善 面包质量 的功 效 , 而具有与之相反选择性 的木聚糖酶种类却并不 能显示 出应有的加酶效果 。 木聚糖酶的添加效果除了受酶 自身底物选择性 的影响之外 , 还与酶是否受抑 制蛋 白的作用有关 。 De b y s e r 等 通过 另加 T A XI抑 制蛋 白的方 法证 实 , 黑曲霉 X Y N1木聚糖酶增大面包体积 的效果被 加入的 T A XI 抵消了。图 l为其用 1 0 g面粉做成的 面包 , 从 左 至 右 依 次 为 : 对 照 面 包; 加 入 0 2 5 mg T A XI 的面包 ; 加入 1 2 0 U黑曲霉木聚糖 酶 X Y N1的面包 ; 同时加有 1 2 0 U黑 曲霉木聚糖 3期 陈红歌 等 : 木 聚糖酶抑制蛋 白对 木聚糖酶应用 领域 的影 响 酶 X Y N1和 0 2 5 mg T A XI 的面包 。可以看 出, 添 加木聚糖酶的面包体积显著高于对照, 数据显示 , 面 包体积增大了2 0 , 而加酶的同时再加入 T AX I 时, 面包体积则没有增大, 说明外加木聚糖酶的活性完 全被 T AX I 抑制蛋 白所抑制。该试验还发现单加入 T A XI 的面包体积比对照减小了 8 , 这说明面粉 自 身也含有一定 量的木 聚糖酶 , 加入 的 T A X 也影 响 到了这部分木 聚糖酶的活性。需要指出的是 , 面粉 中的木聚糖酶不全是小麦内源性的木聚糖酶 , 相反 这些木聚糖酶大多来 自小麦 附带的微生物, D o r n e z 等 的研究表明 , 小麦籽粒总的木聚糖酶活性 中有 约 9 0 来 自于微生物。 从左至右依次为: 1 对照; 2 加入 0 2 5 mg T A XI ; 3 加入 1 2 0 U XY N1 ; 4 同时加入 1 2 0 U X Y N1和 0 2 5 mg T A X I 。 Fr o m l e f t t o r gh t :1c o nt r o l l o a f;2 1 o af wi t h 0 2 5 mg TAXI;31 oa f wi th 1 2 0 U XYN1;41 o a f wi t h 1 2 0 U XYNI a nd 0 25 mg TAXI 图 1 木聚糖酶 X Y N1和抑 制蛋白 T AX I 对 面包体积 的影响 Fi g 1 Ef f e c t s o f x yl an a s e XYNI an d TAXI O n br e a d v ol u me 驯 S i b b e s e n等 将小 麦制粉的不 同组分按不 同 比例重新组合 , 重构 了只有抑制蛋 白含量不同而其 他成分均相同的2种面粉 , 以研究面包焙烤时外加 木聚糖酶的作用 , 结果证实面粉 中抑制蛋 白水平 的 高低显著影响了由木聚糖酶引起的面团性质改 良的 程度。 上述研究均表明小麦中抑制蛋白的存在对外加 木聚糖酶的面包焙烤过程具有负面的影响 , 这就提 示我们 , 面包焙烤 中选用对抑制蛋 白不敏感 的木聚 糖酶种类或选用抑制蛋白含量较低 的小麦品种是有 意义的。 T r o g h等 得 到枯草芽孢杆菌 ( B a c i l l u s s u b t i 一 凰) 木聚糖酶 的一个突变体 X BS , 它不再受 T A XI 的抑制 , 而野生酶 X B S 对 T AX I 则是敏感 的, 2种 酶都不受 X I P的抑制。将这 2种酶用于面包焙烤 , 结果发 现, X BS 在用量 比 X BS 低得多的情况下, 其面包 体 积 却 比使 用 X B S 时 大。尽 管 突变 体 X B S 对 wU A X的底物选择性还低于 XB S , 但由 于对 T AX I 的不敏感 , 使 X BS 在面团中能够降解 更多的 wu A X, 因而 比 XB S 有更大的面包体积。 其研究也发现 , 尽管野生酶 XB S 受 到 T A X I的抑 制, 但它在添加的初始阶段仍然是有活性的, 只是随 着加工过程进行 , 其活性逐渐降低 , 因为与不加酶相 比, 野生酶也增大 了面包体积。该研究证实 了开发 对抑制蛋 白不敏感的木聚糖酶种类 的价值 。 2 2 谷朊 粉 一 淀 粉分 离 小麦 中阿拉伯木聚糖 成分严重影 响小麦谷朊 粉 一 淀粉分离的效率 J , 添加包括木聚糖酶在 内 的复合酶可以降低 由木 聚糖成分造成 的面浆的黏 性 , 促进谷朊粉更好地凝聚结块 , 从而提高谷朊粉和 淀粉的得率 引。在此过程 中木聚糖酶功能的发挥 也同样受其底物选择性和对抑制蛋 白敏感性 的影 响。F r e d e r i x等 证 实来 自棘孢 曲霉 ( A s p e r g i l l u s a c u l e a t u s ) 对抑制蛋 白不敏感的木聚糖酶 X A A可以 显著改善谷朊粉 一淀粉 的分离过程 , 而来 自枯草芽 孢杆菌的对抑制蛋白敏感的木聚糖酶 X B S i 在低剂 量下没有作用, 只有在高剂量下才对分离过程有改 善作用 , 然而, X B S i 的对抑制蛋 白不敏感 的突变体 XB S 则 可 以在 只 有 X B S i 剂量 的 1 4的情 况下 ( X B S i 加 量 为 0 3 1 n k a t g面 粉 , XB S i加 量 为 1 2 5 n k a t g 面粉) 达 到与 X B S i 同样 的效果。说明 谷朊粉 一淀粉分离过程中抑制蛋白对外加木聚糖酶 的影响是明显的, 一个对抑制蛋 白不敏感的木聚糖 酶在使用时可以显著节省用酶量 , 因而更适用于该 加工过程。 2 3动物饲料配制 阿拉伯木聚糖被认为是小麦、 黑麦等麦类饲料 中的抗营养因子 卜船 J , 木聚糖酶则可以专一降解这 种黏性木聚糖 , 从而降低肠道中食糜黏性 , 提高饲料 利用率 , 改善动物生产性能 , 因而 已成为一种 广泛使用的饲料添加剂 。有关木聚糖酶抑制蛋 白对 饲料 中木 聚糖 酶影 响的研 究很 少 , P e r e z Ve n d r e l l 等_ 4 将不同来源木聚糖酶加入鸡的小麦基础饲粮 中, 饲粮又经高压灭菌和非高压灭菌处理 , 分别代表 不含抑制蛋 白和含抑制蛋 白饲粮 , 然后进行饲喂试 验 , 结果虽没有发现不 同处理下鸡 的体重具有统计 学的差异 , 但是发现当饲喂非灭菌 的含抑制蛋 白的 饲粮时, 最高的饲料能量值和消化吸收率对应于添 3 8 4 动物营养学报 2 3卷 加对抑制蛋白不敏感的枯草芽孢杆菌木聚糖酶突变 体 , 而当饲粮被灭菌处理、 不含抑制蛋 白时, 最高的 饲料能量值和消化吸收率则对应于对抑制蛋 白高度 敏感的里氏木霉木聚糖酶。说明小麦基础饲粮 中的 抑制蛋白还是影响了对抑制蛋 白敏感 的木聚糖酶添 加剂的作用。 3 小 结 尽管已有上述试验显示了木聚糖酶抑制蛋 白对 外加木聚糖酶的加工过程的负面影响 , 但这些试验 还很有限 , 抑制蛋 白的影响尚需进一步评估。而据 G e b r u e r s 等 的估算 , 小麦面粉 中抑制蛋白的含量 远大于应用过程中外加木聚糖酶在其中的比例 , 因 此 , 在进一步评估抑制蛋白影响的同时 , 还应当足够 重视木聚糖酶抑制蛋白对木聚糖酶应用领域可能产 生的负面作用 。获得对抑制蛋 白不敏感的抗抑制活 性的木聚糖酶种类是解决 问题的关键 。通常 , 可 以 利用小麦中的抑制蛋 白作为筛查者 , 从众多微生物 来源的木聚糖酶 中筛选 出对抑制 蛋 白不敏感 的酶 类 , 还可以对一些 已知抑制蛋 白结合位点的木聚糖 酶进行定点突变 , 以解 除抑制蛋 白对酶的抑制作用 。 获得这类抗抑制活性的木聚糖酶不仅对评估抑制蛋 白的作用具有重要意义, 而且还可能具有 比普通酶 更大的实际应用价值 。 参考文献: 1 S O R E N S E N JF , K R AG HKM, S I B B E S E NO, e t a1 Po t e n tia l r ol e o f gl y c os i d as e i n hi b i t or s i n i n du s t r i al bi o t e c h n o l o g i c al a p p l i c a ti o n s J B i o c h i m i c a a n d B i o p h ys i ca Act a,2 0 04,1 6 9 6: 27 528 7 2 D E B Y S E R W, DE R D E L I NC K X G, DE L C OU R J A Ar a b i no x yl a n s o l ub i l i s a t i o n a n d i n h i bi t i o n o f t he b a r l e y ma l t xy l an o l yt i c s ys t e m b y whe a t du r i n g b r e wi n g wi t h w h e a t wh o l e m e a l a d j u n c t : e v i d e n c e f o r a n e w c l a s s o f e n z y me i n h i b i t o r s J J o u rnal o f t h e A me r i c a n S o c i e t y of Br ewi n g Ch e mi s t s,1 9 97,55: 1 5 31 5 6 3 MC L A U C H L AN W R,G A R C I A C O N E S A M T, W I LLI AM SON G e t a 1 A n ov e l c l a s s o f p r o t e i n f r o m w h e a t w h i c h i n h i b i t s x y l a n a s e J B i o c h e mi s t r y J o u r - na l ,1 9 9 9,33 8: 4 414 4 6 4 F 1 E R E N S E,R O MB OU T S S, G E B R U E R S K, e t a 1 TLXI ,a no v e l t y pe o f x yl a n a s e i n hi bi t o r f r om whe a t ( T r i t i c u m a e s t i v u m)b e l o n g i n g t o t h e t h a u ma t i n f a m i l y J B i o c h e m i s t r y J o u rnal, 2 0 0 7 , 4 0 3 : 5 8 3 5 9 1 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 1 4 1 5 GoES AERT H , ELLI OTT G, KROON P A ,e t a 1 Oc c u r r e n c e of p r ot e i na c e o us e n d ox yl a n a s e i n h i b i t o r s i n c e r e al s J B i o c h i mi c a and B i o p h y s i c a Ac t a ,2 0 0 4 , l 6 96: 1 9 320 2 GOES AERT H , GEBRUERS K , BRUS K, e t a 1 TAXI t yp e e n d ox y l a n a s e i n h i b i t o r s i n d i f f e r e n t c e r e a l s J J o u r n a l o f A g r i c u l t u r e a n d F o o d C h e mi s t r y , 2 o 0351: 37 7 03 77 5 G0ES AERT H, GEBRUERS K , BRUS K , e t a 1 XI P t y p e e n d o x y l a n a s e i n h i b i t o r s i n d i f f e r e n t c e r e als J J o u r n a l o f C e r e a l S c i e n c e , 2 0 0 3 , 3 8 : 3 1 7 3 2 4 GoESAERT H ,GEBRUERs K ,COURTI N C M ,e t a1Pu r i fic a tio n an d c h ara c t e r i z a t i on o f a XI P t y pe e n d o x y l ana s e i n h i b i t o r fr o m ri c e( O r y z a s a t i v a ) J J o uma l o f Enz yme I n hi b i t i o n a n d M e d i c i nal Ch e mi s t r y, 20 052 0: 951 01 GEB RUE RS K , DEBYS E R W ,G0ES AERT H ,e t a 1 T r i t i c u m a e s t i v u m L e n d o x y l a n a s e i n hib i t o r( T A X I ) c o n s i s t s o f t wo i n h i b i t o r s ,T AXI I a n d T AXI 1 1, w i th d i ff e r e n t s p e c i fi c i t i e s J B i o c h e mi s t r y J o u rna l , 20 0135 3: 2 3 92 4 4 I GAW A T,TOKAI T,KUDO T,e t a 1 A whe a t x y l a n a s e i n h i b i t o r g e n e, XipI,b u t n o t T a x i I,i s s i g n i f - i c a n t l y i n d uc e d b y bi o t i c an d a bi ot i c s i gn a l s tha t t r i g ge r p l ant d e f e n s e J B i o s c i e n c e , B i o t e c h n o l o g y a n d B i o c he mi s t r y,2 0 05,6 9: 1 05 81 06 3 BELI EN T,VAN CA ENH0UT S,ROBBEN J,e t a1 M i c r o bi a l e n do x yl a n a s e s: e f f e c t i v e we a p o ns t o br e a c h the pl a n t c e l l wa l l b a r r i e r o r,r a t he r,t r i g g e r s o f p l a n t d e f e n s e s y s t e ms ? J Mo l e c u l ar P l a n t m i c r o b e I nt e r a cti on,2 00 6,1 9: 1 07 21 0 81 GEBRUERS K ,BRI J S K, COURTI N C M , e t a 1 P r o p e r t i e s o f T A 一 t y p e e n d o x y l a n a s e i n hib i t o r s J Bi oc h i mi c a an d Bi o p hy s i c a Ac t a,20 0 4, 1 69 6: 21 3 2 21 DURAND A ,HUGHES R ,ROUSSEL A,e t a1 E me r g e n c e of a s u b f a mi l y o f xy l a n a s e i n hi bi t o r s wi t hin g l y c o s i d e h y d r o l a s e f am i l y l 8 J F E B s J o u r n a l , 2 0 05,27 2: 1 7 451 7 5 5 F I ERENS K ,BRI J S K ,COURTI N C M ,e t a1M o l e c u l a r i de nt i fic a tio n of wh e a t e n d o xy l a na s e i n hi bi t or T AXI Ime mb e r o f a n e w c l a s s o f p l a n t p r o t e i n s J Hms L e t t e r s , 2 0 0 3 , 5 4 0 : 2 5 9 2 6 3 ELL1 0TT G O, HUGHES R K, J UGE N , e t a1 Fu nc ti on al i d e n t i fic a t i o n of the c DNA c od i ng for a w h e a t e n d o 一 1 , 4 - bet a D x y l a n a s e i n h i b i t o r J F E B s Le t t e r s,20 0 2,51 9: 6 67 0 3期 陈红歌等 : 木聚糖 酶抑 制蛋 白对 木聚糖酶应用领 域的影响 3 8 5 1 6 1 7 1 8 1 9 2 0 2 1 2 2 2 3 2 4 2 5 2 6 J UGE N,P AYAN F,W I LL I AMS ON GXI P I,a xy l a na s e i nh i bi t o r p r o t e i n fro m whe a t :A no v el pr ot e i n f u n c t i o n J B i o c h i mi c a a n d B i o p h y s i c a A c t a , 2 0 0 4 , l 69 6: 2O 321 1 PAYAN F,LEONE P,P0RCI E R0 S,e t a 1 Th e d ua l n a t u r e o f t h e wh e a t x y l a n a s e p r o t e i n i n h i b i t o r XI P I: s t r u c t u r a l ba s i s f o r t h e i n h i b i t i on o f f a mi l y 1 0 a n d f a mi 一 1 y 1 1 x y l a n a s e s J J o u r n al o f B i o l o g i c a l C h e mi s , 2 00 42 79: 36 0 293 60 37 ELLI OTT G O ,M CLAUCHLAN W R, W I LLI AM - S ON G,e t a1A wh e a t x y l a n a s e i n h i b i t o r p r o t e i n XI P I a c c u mul a t e s i n t he g r a i n a nd ha s h o mol o gu e s i n o t h e r c e r e al s J J o u r n al o f C e r e a l S c i e n c e ,2 0 0 3 ,3 7 : 1 871 9 4 高慧, 孙建义, 刘明启 木聚糖酶 T A XI 型抑制蛋 白的 研究进展 J 动物营养学报 , 2 0 0 6 , 1 8 : 3 2 3 3 2 8 王明道 , 魏照辉, 张俊丽, 等 小麦不同生育期木聚糖 酶活性及木聚糖酶抑制活性 的变化 J 麦类作物 学 报 , 2 0 1 0 , 3 0 : 5 4 4 5 4 7 DORNEZ E,GEBRUERS K,J OYE I J,e t a 1 Ef f e c t s o f ge no t yp e,ha r ve s t ye ar an d ge no t y p e by ha r ve s t ye a r i n t e r a c tio n on ara b i no x yl a n,e nd ox y l a na s e a c tiv i t y an d e n d o x y l a n a s e i n h i b i t o r l e v e l s i n w h e a t k e r n e l s J J o u r na l o f Ce r e a l Sc i e nc e,2 0 08,47: 1 8 01 8 9 DORNEZ E,GEBRUERS K ,J OYE I J ,e t a 1 Ef f e c t s of f un g i c i de t r e a t me n t ,N f e r t i lis a t i o n a n d ha r ve s t da t e o n a r a b i n o x y l an ,e n d o x y l a n a s e a c t i v i ty and e n d o x y l a n a s e i n h i b i t o r l e v e l s i n w h e a t k e rne l s J J o u r n al o f Ce r eal Sc i e n c e,2 0 08,4 7: 1 9 0 2 00 CR0ES E,GEBRUERS K ,LUYTEN N ,e t a1I m mu n ob l ot qu an t i fica t i on o f t hr e e c l a s s e s of pr o t e i n a c e o u s x y l a n a s e i nhi b i t o r s i n d i f f e r e n t w h e a t( T r i t i c u m a e s t i v u m)c u l t i v a r s a n d mi l l i n g fr a c ti o n s J J o u r n al o f Agric u l t u r a l an d Fo od Ch e mi s t r y,2 0 09,5 7: 1 0 2 9 1 0 3 5 CR0ES E,GEBRUERS K ,ROBBEN J,e t a 1 Va r i a bi lit y o f po l ymo whic f a mi l i e s of t h r e e t y p es o f x y l a na s e i nhi b i t o r s i n t h e w h e a t g r a i n p r o t e o me J P r o t e o mi c s,2 0 08,8: 1 69 21 7 05 J UGE N ,SVENSSON BPr o t e i n a c e o us i n hi b i t o r s of c arb o hy d r a t e a c t i ve e n z ymes i n c e r e als:i mplic a t i on i n a g ri c u l t u r e , c e r e a l p r o c e s s i n g and n u t ri t i o n J J o u r n a l o f t h e Sc i e n c e of Fo o d a n d Agr i c u l t ure, 20 0 6, 8 6 ( 1 1 ) : 1 5 7 31 5 8 6 ROUAU X,EL HAYEK M L,M OREAU DEf f e c t o f an e n z yme p r e para t i o n c o nt a i ni ng p e n t o s a na s e s o n t h e b r e a d - ma k i n g q u a l i t y o f fl o u r s i n r e l a ti o n t o c h a n g e s i n p e n t o s a n p r o p e r t i e s J J o u rna l o f C e r e a l S c i e n c e,1 99 4,1 9: 2 592 7 2 2 7 HI L L H OR S T R, D UN N E WI ND B, O R S E L R, e t a1 Ba k i n g pe r f o r man c e,r h e o l o gy,an d c he mi c a l c o mp os i t i on o f wh e a t d ou g h an d g l u t e n a f f e c t e d b y x yl a n a s e and o x i d a t i v e e n z y me s J J o u r n al o f F o o d S c i e n c e , 1 9 9 9,64: 8 0 881 3 2 8 C O UR T I N C M,G E L D E R S G G,D E L C O U R J A Us e o f t wo e n do x yl a n a s e s wi th dif f e r e n t s ub s t r a t e s e l e c t i v i t y for u n d e r s t and i n g a r a b i n o x y l a n f u n c t i o n a l i t y i n w h e a t fl o u r b r e a d ma k i n g J C e r e a l C h e m i s t r y , 2 0 0 1 , 78: 5 6 45 71 2 9 D E B Y S E R W ,P E U MA NS W J ,V A N D A MME E J M ,e t a1 T r i t i c u m a e s t i v u m x y l ana s e i n h i b i t o r( T AX I ) ,a n e w c l a s s o f e n z y me i n h i b i t o r a f f e c ti n g b r e a d ma k i n g p e rf o r ma n c e J J o u rnal o f C e r e a l S c i e n c e , 1 99 9,3 0: 3 943 3 O D OR N E Z E, J O Y E I J , G E B R U E R S K, e t a 1 Wh e a t k e rne l a s s o c i a t e d e n d o x y l ana s e s c o n s i s t o f a ma j o ri t y o f mi c r o b i al and a mi n o rity o f wh e a t e n d o g e n o u s e n d o x y l a n a s e s J J o u r n a l o f A g r i c u l t u r al and F o o d C h e mi s t r y,2 0 06,5 4: 4 0 284 0 G4 3 1 S I B B E S E N O,S O R E N S E N J F E n z y me :D e n ma r k , WO 0 1 6 6 7 1 1 P 2 0 0 1 0 91 3 h t t p : ww w p a t e n t l e n s ne t pa t e n t l e n s q ui c k h t m1 3 2 T RO G H I ,S OR E N S E N J F ,C O U R T I N C M,e t a 1 I mp a c t o f i n h i b i ti o n s e n s i t i v i t y o n e n d o x y l an a s e f u n c t i o n a l i t y i n w h e a t fl o u r b r e a d ma k i n g J J o u r n a l o f Ag ric ul t ur al a nd Fo o d Che mi s t r y,20 0 4,52: 4 29 6 4 3 02 3 3 WA NG M,H A ME R R J ,V A N V L I E T T,e t a1 Ef f e c t o f wa t e r u ne x tra c t a b l e

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