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第3 2卷 第1期 2 0 1 3年 1月 华 中 农 业 大 学 学 报 J o u r n a l o fH u a z h o n gA g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y V o l . 3 2 N o . 1 J a n . 2 0 1 3,1 1 01 1 5 收稿日期:2 0 1 2 - 0 6 - 2 6 基金项目: 国家“9 7 3” 计划(2 0 0 9 C B 1 1 8 7 0 6) 和国家“ 十一五” 支撑计划项目( 2 0 0 6 B A D 0 3 B 0 2 - 0 4) 黄 瑾, 硕士研究生;研究方向: 鱼类生理与生态. E - m a i l:h z a u h j 1 6 3. c o m 通讯作者:熊邦喜, 博士, 教授.研究方向: 鱼类增养殖. E - m a i l:b a n g x i x 8m a i l . h z a u . e d u . c n 匙吻鲟的消化酶分布及其活性 黄 瑾 熊邦喜 陈 洁 王 琴 朱玉婷 施培松 徐 薇 华中农业大学水产学院, 武汉4 3 0 0 7 0 摘要 对池塘养殖条件下的匙吻鲟消化器官中胃蛋白酶、 胰蛋白酶、 脂肪酶和淀粉酶活性进行研究, 并分析 该4种酶活性在试验期间随时间的变化规律。结果表明, 胃蛋白酶在食道中活性最高, 其次为肝脏、 胃、 幽门盲 囊, 肠道最低; 胰蛋白酶和脂肪酶活性都表现为十二指肠高于肝脏、 幽门盲囊, 食道居中, 胃最低, 且在匙吻鲟胃 中脂肪酶活性极低; 淀粉酶活性也是在十二指肠中最高, 其次为食道、 胃和肝脏, 幽门盲囊最低。在6-1 0月的 试验期间, 消化器官胃蛋白酶活性呈现先降低后升高的变化过程, 8月份最低; 胰蛋白酶活性随试验时间的延长 不断升高; 脂肪酶和淀粉酶活性则表现出先升高后降低的变化过程, 9月份达到最高值。 关键词 匙吻鲟;消化器官;消化酶;池塘;鱼类养殖 中图分类号 Q9 5 9. 4 6 +3 文献标识码 A 文章编号 1 0 0 0 - 2 4 2 1( 2 0 1 3)0 1 - 0 1 1 0 - 0 6 鱼类消化酶研究是鱼类消化生理研究的重要内 容之一。国内外对水产动物消化酶的研究已有大量 报道 1 - 5, 从对象来看, 以鱼类、 甲壳类和棘皮动物等 的报道较多 6, 目前尚未见对匙吻鲟消化酶活性的 报道。匙吻鲟( P o l y o d o ns p a t h u l a) , 俗称鸭嘴鲟, 隶属于鲟形目、 白鲟科、 匙吻鲟属, 原产于美国密西 西比河水域, 2 0世纪8 0年代引入中国后得到了广 泛的关注, 现已推广到全国近2 0个省市 7。关于匙 吻鲟的生物学、 养殖和繁殖技术已有研究 8 - 1 0。笔 者对人工养殖条件下的匙吻鲟消化器官中4种消化 酶活性及分布进行研究, 分析4种酶活性在整个试 验期间的变化, 旨在为匙吻鲟的消化生理和人工配 合饲料的研究提供参考。 1 材料与方法 1.1 试验用鱼和养殖模式 试验鱼来自新洲“ 9 7 3” 项目实验基地, 为同一批 繁殖的匙吻鲟鱼种, 健康无病, 体质量1 3 3. 9 8 1 6 7. 0 7g。在陆基水泥池中暂养1周后, 转移至主 养草鱼池塘中。池塘面积1 1 0 m 2, 放养草鱼 2 5 0 尾, 匙吻鲟2 5尾, 鲢4 0尾, 鳙2 5尾。试验鱼养殖时 间为2 0 1 0年6月1 1日至1 0月1 2日, 共计1 2 2d。 整个试验期间投喂混养草鱼成鱼配合饲料, 其中饲 料蛋白水平为3 0%, 投喂频率为2次/d, 饱食投喂。 设3个重复, 另有后备养殖池塘1个。试验期间水 体溶氧保持在5m g/L以上, 水温2 2. 03 5. 8, p H 值7. 27. 6。 1.2 样本的采集和处理 于养殖开始时采样1次, 7-9月按每月各采样 1次, 试验结束时采样1次, 共采样5次, 采样当天 停止投喂。每次采样时随机在3个池塘中采集匙吻 鲟样本共6尾。用专运鱼桶将活鱼运回实验室, 每 次采样后在后备池塘中挑选与样本鱼体质量相近的 匙吻鲟进行补充。 在实验室对样本鱼进行体长和体质量测定后, 置冰盘上解剖, 取出消化道和肝脏, 除去脂肪组织和 系膜, 清除内含物, 用4双蒸水反复冲洗。根据殷 守仁等 1 1的研究将消化器官分离为食道、 胃、 幽门 盲囊、 十二指肠、 瓣肠、 直肠和肝脏共7个部分。将 各部分标记并保存于-8 0的超低温冰箱中备用。 1.3 酶活性指标的测定 将备用样本从超低温冰箱取出后转入-2 0 的冰柜中解冻8h, 再从冰柜转入4冰箱中至完全 解冻 为 止。对 解 冻 后 的 样 本 进 行 酶 活 性 指 标 的 第1期 黄 瑾 等:匙吻鲟的消化酶分布及其活性 测定。 本试验酶活性测定方法依照南京建成胃蛋白酶 试剂盒( 产品编号:A 0 8 0 - 1; 批号: 2 0 1 0 1 1 1 5) 、 胰蛋 白酶试剂盒( 产品编号:A 0 8 0 - 2; 批号: 2 0 1 0 1 1 1 5) 、 脂肪酶试剂盒( 产品编号:A 0 5 4; 批号: 2 0 1 0 1 1 1 3) 和 淀粉酶试剂盒( 产品编号:C 0 1 6; 批号: 2 0 1 1 0 1 0 6) 的 测定方法进行。 胃蛋白酶活性定义: 在3 7条件下,1g组织 1m i n分解蛋白生成1g氨基酸相当于1个酶活力 单位,U/ g。 胰蛋白酶活性定义:在3 7条件下, 1g组织 中含有的胰蛋白酶1m i n使吸光度变化0. 0 3即为 1个酶活力单位,U/g。 脂肪酶活性定义:3 7条件下, 1g组织在反 应体系中与底物反应1m i n, 每消耗1m o l底物为 1个酶活力单位,U/g。 淀粉酶活性定义: 3 7条件下,1g组织与底物 作用3 0m i n, 水解1 0m g淀粉定义为1个酶活力单 位,U/ g。 1.4 数据处理 消化器官中4种酶的活性值为相同部位同种酶 的所有平均值, 用S t a t i s t i c a6. 0软件进行显著性分 析。酶活性随时间的变化采用E x c e l软件进行绘 图。酶活性与生长的相关性数据采用S A S9. 0软 件进行相关性分析。 2 结果与分析 2.1 匙吻鲟 4 种酶在消化器官中的分布 1) 胃蛋白酶活性。表1数据显示, 匙吻鲟胃蛋 白酶活性最高的部位是食道, 其次为肝脏, 胃次之, 且与鱼体的其他部位差异显著。幽门盲囊的胃蛋白 酶活性高于肠道, 但差异不显著。 2) 胰蛋白酶活性。匙吻鲟胰蛋白酶活性十二指 肠最高, 与消化道其他部位相比均存在显著性差异。 肝脏的胰蛋白酶活性低于十二指肠, 高于其他部位, 与幽门盲囊、 瓣肠和直肠无显著性差异, 与食道和胃 的差异显著。胃是胰蛋白酶活性最低的部位。具体 数据见表1。 3) 脂肪酶活性。由表1数据还可知, 匙吻鲟消 化道脂肪酶的活性为十二指肠最高, 其后依次为食 道、 幽门盲囊、 直肠和瓣肠。肝脏的脂肪酶活性低于 食道, 但高于幽门盲囊。胃是匙吻鲟脂肪酶活性最 低的部位。 4) 淀粉酶活性。匙吻鲟消化道淀粉酶活性最高 的部位是十二指肠, 其次为食道和胃。幽门盲囊的 淀粉酶活性最低。肝胰脏的淀粉酶活性略高于幽门 盲囊, 低于其他部位, 与瓣肠和直肠无显著差异, 与 十二指肠、 食道和胃差异显著( 表1) 。 表1 匙吻鲟不同消化器官中4种酶活性1) T a b l e1 T h ea c t i v i t i e s o fp e p s i n,t r y p s i n,l i p a s ea n da m y l a s e i nd i f f e r e n tp a r t s o fd i g e s t i v eo r g a n s o fp a d d l e f i s h(M e a n S D) 消化器官 A l i m e n t a r yo r g a n s 胃蛋白酶/ (U/g) P e p s i n 胰蛋白酶/ (U/ g) T r y p s i n 脂肪酶/ (U/g) L i p a s e 淀粉酶/ (U/g) Am y l a s e 食道O e s o p h a g u s 1 2. 1 2 95. 8 6 8f1. 9 9 80. 4 6 9a b0. 4 7 70. 1 8 9e0. 5 5 80. 1 2 5c d e 胃S t o m a c h 4. 3 5 63. 4 5 6d0. 5 5 40. 2 7 3a0. 0 1 10. 0 2 3a0. 5 1 00. 1 1 2b c d e 幽门盲囊P y l o r i cc a e c a 1. 8 2 61. 4 0 0a b c2. 0 8 00. 8 1 0a b0. 3 3 00. 1 0 4b c d0. 3 4 20. 0 9 8a 十二指肠D u o d e n u m 1. 1 4 10. 9 1 1a9. 1 8 70. 8 2 9c0. 7 9 10. 2 2 4f0. 5 9 10. 0 6 6e 瓣肠V a l v u l a i n t e s t i n e 1. 4 5 11. 2 9 2a b1. 7 8 80. 7 4 2a b0. 2 5 40. 0 9 4b0. 4 6 30. 0 6 5b c 直肠R e c t u m 1. 6 8 41. 4 9 1a b c2. 2 0 70. 6 0 6a b0. 2 7 00. 0 9 1b c0. 4 7 70. 0 7 0b c d 肝脏L i v e r 6. 9 0 82. 8 6 1e4. 4 9 61. 8 2 6b0. 4 3 00. 1 8 6d e0. 4 4 50. 0 6 1b 1) 同列中 字 母 不 同 代 表 有 显 著 性 差 异 (P0. 0 5) 。V a l u e si nt h es a m ec o l u m n w i t hd i f f e r e n tl e t t e r sa r es i g n i f i c a n t l yd i f f e r e n t (P0. 0 5). 2.2 匙吻鲟消化器官中 4 种酶活性的变化 1) 胃蛋白酶活性的变化。消化器官的胃蛋白 酶活性的变化表现为先降低后升高, 8月份为最 低值, 且在试验结束时的活性比试验开始时的活 性低( 图1) 。 另外, 各消化器官的胃蛋白酶在7月 份的活性值均显著低于6月份; 除胃外, 其他各 消化器官 的 胃 蛋 白 酶 活 性8月 份 也 显 著 低 于7 月份 (P0. 0 5) 。 2) 胰蛋白酶活性的变化。匙吻鲟的胰蛋白酶活 性随着试验时间的延长不断升高 ( 图2) 。其中, 胃 和肝脏胰蛋白酶活性7月与6月相比较有显著性差 异( P0. 0 5) , 幽门盲囊和十二指肠胰蛋白酶活性8 月与7月相比有显著性差异(P0. 0 5) , 胃和幽门 盲囊胰蛋白酶活性1 0月与9月相比也有显著性差 异( P0. 0 5) 。 111 华 中 农 业 大 学 学 报第3 2卷 图1 试验期间匙吻鲟消化器官中胃蛋白酶活性的变化 F i g . 1 C h a n g i n go f p e p s i na c t i v i t i e s i nd i f f e r e n t p a r t so f p a d d l e f i s hd i g e s t i v eo r g a n sd u r i n ge x p e r i m e n t 图2 试验期间匙吻鲟消化器官胰蛋白酶活性的变化 F i g . 2 C h a n g i n go f t r y p s i na c t i v i t i e s i nd i f f e r e n t p a r t so f p a d d l e f i s hd i g e s t i v eo r g a n sd u r i n ge x p e r i m e n t 3) 脂肪酶活性的变化。匙吻鲟脂肪酶活性在试 验期间表现为先升高后降低的变化趋势, 9月份出 现最高值, 而且在胃部只在9月份检出有较低的脂 肪酶 活 性, 在 其 他 各 月 均 未 检 测 到 脂 肪 酶 活 性 ( 图3) 。 十二指肠和肝脏的脂肪酶活性7月与6月 相比有显著性差异( P0. 0 5) , 食道和肝脏脂肪酶 活性8月与7月相比有显著性差异(P0. 0 5) 。而9月 和1 0月的差异均显著(P0. 0 5) 。 4) 淀粉酶活性的变化规律。淀粉酶活性的变化 与脂肪酶相同, 都在9月份出现最高值, 且试验结束 时的活性值低于试验开始时的活性值( 图4) 。除幽 门盲囊和十二指肠9月的淀粉酶活性与8月相比有 显著性差异( P0. 0 5) 外, 匙吻鲟其他消化器官的 淀粉酶活性在6月至9月间无显著性差异。但除食 道外, 各消化器官中9-1 0月的淀粉酶活性均存在 显著性差异( P0. 0 5) 。 图3 试验期间匙吻鲟消化器官脂肪酶活性的变化 F i g . 3 C h a n g i n go f l i p a s ea c t i v i t i e s i nd i f f e r e n t p a r t so f p a d d l e f i s hd i g e s t i v eo r g a n sc h a n g i n gd u r i n ge x p e r i m e n t 211 第1期 黄 瑾 等:匙吻鲟的消化酶分布及其活性 图4 试验期间匙吻鲟消化器官淀粉酶活性的变化 F i g . 4 C h a n g i n go f a m y l a s ea c t i v i t i e s i nd i f f e r e n tp a r t so f p a d d l e f i s hd i g e s t i v eo r g a n sc h a n g i n gd u r i n ge x p e r i m e n t 2.3 酶活性变化与匙吻鲟生长的关系 1) 匙吻鲟的生长情况。对每次采集的6尾匙吻 鲟样本进行体长、 体质量测定, 结果见表2。 2)消化酶与体长、 体质量的关系。匙吻鲟的消 化酶与体长、 体质量间的相关系数见表3。结果表 明匙吻鲟胰 蛋白酶的变化 与生 长 有 显 著 相 关 性 ( P0. 0 5) 。 表2 匙吻鲟的生长指标 T a b l e2 G r o w t h i n d e x e s f o rp a d d l e f i s h(M e a n S D) 生长指标G r o w t h i n d e x 6月J u n e7月J u l y8月A u g u s t9月S e p t e m b e r1 0月O c t o b e r 体长/c mL e n g t h 3 5. 4 40. 4 93 7. 1 51. 8 63 9. 2 74. 5 23 9. 5 05. 6 84 3. 7 00. 1 4 体质量/gW e i g h t 1 5 0. 1 51 1. 9 01 6 9. 1 14 2. 1 82 0 6. 0 28 3. 9 82 3 2. 1 19 5. 0 63 3 3. 1 77. 1 1 表3 匙吻鲟消化酶活性与体长、 体质量的相关系数1) T a b l e3 C o r r e l a t i o nc o e f f i c i e n tb e t w e e nb o d y l e n g t h,b o d yw e i g h t a n dd i g e s t i v e e n z y m ea c t i v i t i e s o fp a d d l e f i s h 消化器官 A l i m e n t a r y o r g a n s 体长B o d y l e n g t h 胃蛋白酶 P e p s i n 胰蛋白酶 T r y p s i n 脂肪酶 L i p a s e 淀粉酶 Am y l a s e 体质量B o d yw e i g h t 胃蛋白酶 P e p s i n 胰蛋白酶 T r y p s i n 脂肪酶 L i p a s e 淀粉酶 Am y l a s e 食道O e s o p h a g u s -0. 6 4 50. 8 9 9*-0. 2 1 2-0. 2 8 2-0. 5 0 90. 8 7 2-0. 3 0 6-0. 3 6 6 胃S t o m a c h -0. 2 6 10. 9 7 9*0. 0 8 80. 0 2 4-0. 1 2 00. 9 5 2*0. 1 0 9-0. 0 6 7 幽门盲囊P y l o r i cc a e c a -0. 6 5 30. 9 9 3*-0. 4 3 70. 2 3 9-0. 5 2 70. 9 6 5*-0. 5 2 20. 2 3 2 肠道I n t e s t i n a l -0. 5 8 80. 9 5 9*-0. 3 3 3-0. 1 5 9-0. 4 6 00. 9 4 1*-0. 4 0 5-0. 2 5 7 肝脏L i v e r -0. 6 5 70. 9 2 4*-0. 1 5 50. 0 7 7-0. 5 2 70. 9 0 7*-0. 2 4 3-0. 0 2 2 1)*表示显著相关(0. 0 1P0. 0 5) ,*表示极显著相关(P0. 0 1) 。*r e p r e s e n t ss i g n i f i c a n tc o r r e l a t i o n(0. 0 1P0. 0 5) , * r e p r e s e n t se x t r e m e l ys i g n i f i c a n t c o r r e l a t i o n(P0. 0 1). 3 讨 论 3.1 匙吻鲟消化酶的分布特点 鱼类消化酶的种间差异明显, 同种鱼在不同条 件下也存在差异, 同时由于不同学者的分析方法和 表达酶活性方式的差异, 使得研究结果可比性较差。 以蛋白酶活性为例, 倪寿文等 1将蛋白酶活性定义 为在水浴3 7条件下的吸光值, 而吴婷婷等 1 2的 定义是在2 5下的吸光值。此外, 测定时的 p H 值、 反应底物、 反应时间等条件的不同都是造成结果 没有可比性的原因。孙海涛等 1 3在研究饲料蛋白 水平对匙吻鲟消化酶活力影响的试验中测得的蛋白 酶活性与本试验差距较大, 也是由于测定方法和对 酶活性定义的差异导致的, 但其研究结果中匙吻鲟 消化酶的分布特点与本研究结果相似。 部分学者 1 4 - 1 6对中华鲟、 史氏鲟和杂交鲟消化 酶活性的研究认为, 幽门盲囊是蛋白酶活性最高的 部位, 且肠道中的蛋白酶活性高于胃。但本试验中 对匙吻鲟消化酶的研究发现, 胃中的胃蛋白酶活性 显著高于肠道各部位。而肠道, 特别是十二指肠的 311 华 中 农 业 大 学 学 报第3 2卷 胰蛋白酶活性要高于胃。这说明匙吻鲟分泌胃蛋白 酶和胰蛋白酶的部位不同, 胃是匙吻鲟胃蛋白酶分 泌的主要部位, 而肠是其胰蛋白酶分泌的主要场所。 此外, 本试验结果表明, 肝脏也是匙吻鲟分泌蛋白酶 的重要器官。李瑾等 1 4对中华鲟的研究结果表明 在各消化区段中, 肠道是消化脂肪的主要部位, 幽门 盲囊中一般不存在脂肪酶。笔者发现, 匙吻鲟胃中 的脂肪酶活性极低, 且幽门盲囊的脂肪酶活性要低 于肠道和肝脏, 这与对中华鲟的研究结果相似。在 匙吻鲟的消化器官中, 胃、 瓣肠、 直肠、 肝脏的淀粉酶 活性差异不显著, 幽门盲囊相对较低, 这一结果与中 华鲟 1 4和史氏鲟1 6的肝脏是淀粉酶活性最低的器 官结果不相同。但本试验中, 除幽门盲囊外, 肝脏的 淀粉酶活性较其他消化器官低, 故认为肝脏不是消 化淀粉的主要器官。 3.2 食性与消化酶活性的关系 鱼类消化酶活性强度与食性有一定的关系。本 试验中, 匙吻鲟消化器官中淀粉酶活性比胃蛋白酶 和胰蛋白酶活性低, 这与匙吻鲟摄食浮游动物的特 点有关。这与李瑾 等 1 4对中华鲟 的研究和伍 莉 等 1 5 - 1 6对杂交鲟和史氏鲟的研究结果一致。在无胃 鱼类中, 吴婷婷等 1 2研究了鳜、 青鱼、 鲤、 鲫、 草鱼等 的消化酶后指出, 蛋白酶活力与食性有关, 即肉食性 鱼类的蛋白酶活力明显高于杂食性的鱼类。 A g r a - w a l 1 7比较了肉食性、 杂食性鱼类淀粉酶的差异后 也指出, 草食性鱼类具有较强的淀粉酶活力, 而肉食 性鱼类最弱。本试验结果可见: 在匙吻鲟的7种消 化器官中, 胃蛋白酶和胰蛋白酶活性均高于淀粉酶, 这与上述研究结果一致, 也充分证明了匙吻鲟是属 于动物食性的鱼类。 3.3 消化酶活性在试验期间的变化 在养殖生产中, 使用人工饵料饲养匙吻鲟已越 来越普遍, 鱼类在摄食天然饵料时消化酶活性随时 间变化的规律, 在一定程度上可指导人工饵料的选 择和投喂。在6月至1 0月份的养殖过程中, 匙吻鲟 的胃蛋白酶活性的变化表现为先高后低的变化过 程, 而胰蛋白酶活性则随着养殖时间的延长不断升 高。考虑到胰蛋白酶活性在整个养殖期间的相对变 化 幅 度 ( 食 道:3 9. 2%;胃:8 2. 0%;幽 门 盲 囊: 6 5. 7%; 十 二 指 肠:1 8. 6%; 瓣 肠:6 6. 0%; 直 肠: 4 6. 9%; 肝脏:6 5. 8%) 较胃蛋白酶( 食道:7 4. 4%; 胃: 9 0. 2%; 幽门盲囊:8 7. 7%; 十二指肠:9 0. 8%; 瓣 肠: 9 2. 4%; 直肠:9 2. 5%; 肝脏:6 9. 0%) 小, 且胰蛋 白酶活性变化受匙吻鲟生长的影响大于胃蛋白酶, 所以在选择饵料时胃蛋白酶活性的变化是重要的参 考因素。匙吻鲟的脂肪酶活性在试验期间6-9月 不断升高, 9月以后则开始下降, 所以对其饵料中的 脂肪含量的确定, 也应该随着养殖时间的延长不断 增加, 9月份以后其饵料中添加脂肪含量可以适当 降低。匙吻鲟的淀粉酶活性的变化规律与脂肪酶相 同, 所以饵料中淀粉添加量的变化也应与脂肪的添 加量相一致。 参考文献 1 倪寿文, 桂远明, 刘焕亮.草鱼鲤鲢鳙和尼罗非鱼肝胰脏 和肠道蛋白酶活性的初步探讨J.动物学报,1 9 9 3,3 9(2) : 1 6 0 - 1 6 7. 2 沈文英, 寿建昕, 金叶飞, 等.银鲫消化酶的研究J.上海水产 大学学报,2 0 0 9,1 1(3) : 1 9 3 - 1 9 8. 3 D A SK M,T R I P ATH ISD. S t u d i e so n t h ed i g e s t i v ee n z y m eo f g r a s sc a r pC t e n o p h a r y n g o d o n i d e l l a(V a l .)J. A q u a c u l t u r e, 1 9 9 1,9 2:2 1 - 3 2. 4 F UR N E M,H I D A L GO M C,L O P E Z A,e ta l . D i g e s t i v ee n - z y m ea c t i v i t i e si n A d r i a t i cs t u r g e o nA c i p e n s e rn a c c a r i ia n d r a i n b o wt r o u tO n c o r h y n c h u sm y k i s s:ac o m p a r a t i v es t u d yJ. A q u a c u l t u r e,2 0 0 5,2 5 0(1/2) :3 9 1 - 3 9 8. 5 K I M BG,D I VAKA R ANS,B R OWNCL,e ta l . C o m p a r a t i v e d i g e s t i v ee n z y m eo n t o g e n yi nt w om a r i n el a r v a l f i s h e s:p a c i f i c t h r e a d f i n(P o l y d a c t y l u s s e x f i l i s)a n db l u e f i n t r e v a l l y(C a r a n x m e l a m p y g u s)J. F i s hP h y s i o l o g ya n dB i o c h e m i s t r y,2 0 0 1,2 4 (3) :2 2 5 - 2 4 1. 6 杨蕙萍, 童圣英, 王子臣.国内外关于水产动物消化酶研究的概 况J.大连水产学院学报, 1 9 9 8,1 3(3) :6 4 - 7 1. 7 熊邦喜, 梅新海, 戴泽贵.匙吻鲟引进中国2 0年概述J.淡水 渔业,2 0 0 8, 3 8(5) :7 0 - 7 3. 8 陈鹏.水库放养匙吻鲟的生长与负载量的研究D.武汉: 华中 农业大学水产学院,2 0 0 9:1 8 - 2 8. 9 陈静.匙吻鲟早期发育与鱼体成分分析D.武汉: 华中农业大 学水产学院,2 0 0 8:3 4 - 3 9. 1 0董宏伟, 韩志忠, 康志平, 等.匙吻鲟含肉率及肌肉营养成分分 析J.淡水渔业, 2 0 0 7,3 7(4) :4 9 - 5 1. 1 1殷守仁, 赵文, 刘保占.匙吻鲟的生物学特性成鱼养殖技术及 消化系统的解剖J.北京农业, 2 0 0 9(1 1) :5 2 - 5 6. 1 2吴婷婷, 朱晓鸣.鳜鱼青鱼草鱼鲤鲫鲢消化酶活性 的研究J.中国水产科学, 1 9 9 4,1(2) :1 0 - 1 6. 1 3孙海涛, 吉红.饲料蛋白水平对匙吻鲟幼鱼肌肉营养成分及消 化酶活力的影响J.水产科学, 2 0 1 1(1 2) :7 2 1 - 7 2 5. 1 4李瑾, 何瑞国, 王学东.中华鲟消化系统内消化酶活性分布J. 中国饲料,2 0 0 2(2 1) : 1 8 - 2 0. 1 5伍莉, 陈鹏飞, 陈建, 等.杂交鲟主要消化器官蛋白酶淀粉酶 活力的初步研究J.内陆水产, 2 0 0 2(7) :3 4 - 3 6. 411 第1期 黄 瑾 等:匙吻鲟的消化酶分布及其活性 1 6伍莉, 陈鹏飞, 陈建.史氏鲟消化酶活性的初步研究J.西南农 业大学学报: 自然科学版,2 0 0 2,2 4(2) :1 7 9 - 1 8 9. 1 7A G R AWA L V P. D i g e s t i v ee n z y m e so ft h r e et e l e o s tf i s h e s J. A c t aP h y s i o lA c a dS c iH u n g,1 9 7 5,4 6(2) :9 3 - 9 8. A c t i v i t ya n dd i s t r i b u t i o no fd i g e s t i v e e n z y m e s f o rp a d d l e f i s h(P o l y o d o n s p a t h u l a) HUANGJ i n X I ONGB a n g - x i CHE NJ i e WANGQ i n Z HUY u - t i n g S H IP e i - s o n g XU W e i F i s h e r i e s o fC o l l e g e,H u a z h o n gA a g r i c u l t u r a lU n i v e r s i t y,W u h a n4 3 0 0 7 0,C h i n a A b s t r a c t T h ee n z y m ea c t i v i t i e s,d i s t r i b u t i o nf e a t u r e sa n dc h a n g i n gp a t t e r n sw i t hf e e d i n gt i m eo f p e p s i n,t r y p s i n,l i p a s ea n da m y l a s ei nd i g e s t i v eo r g a n sf o rp o n d -c u l t u r e dp a d d l e f i s hw e r ed e t e r m i n e di n t h ep r e s e n t s t u d y . T h er e s u l t ss h o w e dt h a t t h eh i g h e s ta c t i v i t yo fp e p s i n