水杨酸对盐胁迫下花椰菜种子萌发及幼苗生理特性的影响.pdf

第 2 1 卷第 1 期 Vo 1 2 1 。 No 1 草业学报 ACTA PRATACULTURAE SI NI CA 21 3 2 19 2 0 1 2年 2月 水杨酸对 盐胁迫 下花椰 菜种子萌发及 幼苗生理特性 的影 响 王玉 萍 ， 董雯 ， 张鑫 ， 杨茜 ， 张峰 。 ( 1 _ 甘肃农业大学农学院 甘肃 省干旱 生境作 物学重点实验 室 甘肃省作物遗传改 良与种质创新重点实验室， 甘肃 兰州 7 3 0 0 7 0 ； 2 甘肃农业大学生命科学技术学 院， 甘肃 兰州 7 3 0 0 7 0 ) 摘 要 ： 以先华 7 O和祁连 白雪 2个耐盐性不 同的花椰 菜品种 为材料 ， 在 1 2 5 mmo l L Na C 1 胁迫处 理下 ， 研究 了不 同 浓度水杨酸对 花椰菜种子萌发及幼苗生理特性 的影 响。结果 表明 ， 盐胁迫 下 ， 0 5 1 5 mmo l L S A 浸种预处 理的 花椰菜种子具有 较高的发芽率 、 发芽 势、 发芽指数及 a 一 淀粉酶 活性 ， 其 中以 1 0 mmo l L的 S A 处理效果 最好 ； 0 5 1 5 mmo l L S A处理 的花椰菜幼苗具有较 高的株高 、 茎粗 和较大 的叶 面积 ， 其叶绿 素含量 、 可溶 性糖含 量 、 脯氨 酸含量 以及超 氧化物歧化酶 ( S OD) 和过 氧化 物酶 ( P OD) 的活 性均 较 高， 而丙 二醛 ( MD A) 含 量较 低 ， 其 中 以 1 0 mmo l L S A处理效果最好 。说 明 0 5 1 5 mmo l L外 源 S A可以通过提高 n 一 淀粉 酶活性 ， 提高花椰菜幼 苗渗透调 节能力和抗氧化能力 ， 诱导花椰菜种子萌发 和幼苗 的耐盐性 ， 减轻 和缓 解盐害 ， S A浓度超过 2 0 mmo l L时对盐胁 迫没有缓解效应 。 关键词 ： 花椰 菜 ； 水杨酸 ； 种子萌发 ； 幼苗 ； Na C 1 胁 迫 中图分类号 ： $ 6 3 5 3 0 1 ； Q9 4 5 7 8 文献标识码 ： A 文章编号 ： 1 0 0 4 5 7 5 9 ( 2 0 1 2 ) 0 1 - 0 2 1 3 0 7 水杨酸( s a l i c y l i c a c i d ， S A) 是植物体 内普遍存在的一种酚类化合物 ， 是细胞 内信号分子 ， 又是一种内源性激 素L 1 ， 参与调节植物的许多生理：过程 。研究发现， S A具有诱 导植 物系统抗病性L- ， 提高植物对非生物逆境 的抗 性 ， 如缓解重金属对植物的毒害作用 ， 提高植物抗盐性 、 加快种子萌发速率 。 等。但 目前关于这方面的研 究报道多见于玉米 ( Z e a ma y s ) 、 小麦( T r i t i c u m a e s t i v u m) 和水稻( O r y z a s a t i v a ) 等大 田作物， 而涉及蔬菜 作物 形态 建成 的较 少 。 花椰菜( Br a s s i c a o l e r a c e a v a r b o t r y t i s ) 又名花菜 、 菜花、 球花甘蓝 ， 为十字花科( C r u c i f e r a e ) 芸薹属( Br a s s i c a ) 植物 。其营养丰富， 质地细嫩 ， 风味鲜美而广受人们喜爱 ， 已成为我 国重要 的蔬菜作物， 也是 兰州市高原夏菜 主栽蔬菜之一 ， 近年发展规模越来越大， 然而栽培常受到盐渍地威胁 ， 给生产造成不 同程度的损失嘲 。前人 已对 花椰菜的营养生理 、 干旱和高温胁迫 以及抗病性 进行 了研究 ， 但对盐胁迫下花椰菜 的生理特性研究较 少 。因此 ， 研究花椰菜耐盐机理 ， 选择和培育花椰菜耐盐 品种具有重要的理论和实践意义。 种子萌发和幼苗形态建成是作物生产 的关键 时期 ， 种子发芽质量好坏直接影响作物生长和经济效益， 外源 S A对盐胁迫下花椰菜种子萌发及幼苗生长影响的研究鲜见报道。为明确 S A对花椰菜耐盐性的生理机制 ， 本研 究 以花椰 菜种 子 和幼 苗为试 材 ， 分析 不 同浓度 外 源 S A处 理后 ， 种 子 萌发 、 植株 生长 参数 及 生理 生 化指 标 的 变化 ， 研究 S A对盐胁迫下花椰菜的作用机理 ， 旨在为缓解花椰菜盐害提供理论和技术依据 ， 同时为解决花椰菜在栽培 和育种实践中综合逆境 因子的伤害提供新思路。 1材 料 与方 法 1 1 试 验材 料 本试验于 2 0 1 0年 3 9月在甘肃农业大学农学院进行 。供试花椰菜 品种为先华 7 0和祁连 白雪 ， 购 自于甘肃 省农 业 科学 院 。S A 和 Na C 1 购 自北 京化 学试 剂公 司 ， 含量 9 9 5 ， 分 析纯 试剂 AR级 。 收稿 日期 ： 2 0 1 1 一 O 2 2 8 ； 改 回 日期 ： 2 O u O 4 2 2 基金项 目： 甘肃省 自然科学基金项 目( 0 8 0 3 R J Z A0 5 1 ) 和国家 自然科学基金项 目( 3 1 0 6 0 0 6 3 ) 。 作 者简介： 王玉萍( 1 9 7 5 一 ) ， 女 ， 甘肃天水人 ， 副教授 ， 博士 。E ma i l ： wa n g y p g s a u e d u cn *通讯作者 。E ma i l ： z h a n g f g s a u e d u c n ACTA P RATACUL TURAE S I NI CA( 2 0 1 2 ) Vo 1 2 1 ， No 1 1 2试 验 方 法 1 2 1 S A对 Na C 1 胁迫下花椰菜种子萌发的影响 试验共设 6个处理 ： 以蒸馏水作为对照 ( C K) ， S A处理浓度 分别设置为 0 5 ， 1 0 ， 1 5 ， 2 0和 2 5 mmo l L ( T 、 T 2 、 T 。 、 T 、 T ) 。在预备试验的基础上 ， 选取 2个不同盐敏感 性 的花椰菜品种籽粒饱满种子 ( 种子在蒸馏水 中的初始发芽率均达 1 0 0 ) ， 用 1 0 ( v v ) 次 氯酸溶液消毒 1 5 rai n ， 去离子水洗净凉干。分别用不同处理浓度的 S A溶液浸种 2 4 h ， C K用等量蒸馏水浸种处理， 将浸种后 的种 子分别在 1 2 5 r n mo l L Na C 1 溶液中进行发芽试验。采用纸上发芽床法， 在洗净 、 烘干的培养皿 ( 直径 9 c m) 中铺 2 层滤纸 ， 将处理溶液分 ,l m入培养皿内， 至滤纸饱和， 然后整齐排入 5 O粒种子 ， 加盖。在 2 5 的恒温培养箱 内 暗萌发。每个处理重复 3次。称重法补充蒸发的水分 ， 保持溶液的浓度恒定 。每 日观察并记录发芽种子数 ( 以胚 根伸 出种皮作为发芽标准) ， 记录 7 d ， 测定并计算种子萌发相关指标。 1 2 2 S A对 Na C 1 胁迫下花椰菜幼苗形态生理指标的影响 花椰菜种子温汤浸种 5 h ， 2 5 下保湿催芽 2 3 d 。待种子露 白播种于塑料营养钵( 9 c m9 c m) 中， 基质为蛭石 ： 珍珠岩一3：1 ( v v ) ， 浇灌 1 2 Ho a g l a n d营养 液 ， 置于人工气候室培养 ， 培养环境设为温度 2 6 1 8 ( 昼 夜) ， 光周期昼夜各 1 2 h d ， 白色荧光灯作为光源， 光 强为( 6 0 0 - + - 1 5 )t L m o l ( m s ) ， 相对湿度 7 5 。每处理播种 2 O盆， 每盆播 2粒种子 ， 幼苗破心时选择长势致 的植株定苗 1株。 试验共设 6 个处理： 以蒸馏水作为对照( C K) ， S A处理浓度分别设置为 0 5 ， 1 0 ， 1 5 ， 2 0和 2 5 mmo l L ( T 、 T z 、 T s 、 T 、 Ts ) 。待两片真叶完全展平后 ， 在距 根部约 2 c m 处用 注射器进行 S A注根初始处理 ， 每株 2 O mL； 2 d 后 叶面喷施 S A强化处理， 每处理喷施 6 0 mL 。C K用等量蒸馏水代替。强化处理后 3 d ， 进行盐胁迫 ： 用 注射器缓慢注入 1 2 5 mmo l L Na C 1 ， 每株 4 0 mL 。每隔 3 d浇 1 次营养液， 胁迫处理 1 5 d后测定相关形态和生理 生化指标。 1 3指 标 测 定 1 3 1 种子萌发指标 种子萌发第 4天测定发芽势 ， 第 7天测定发芽率和发芽指数 。n 一 淀粉酶活性测定参 照李 合生_ 1 3 的方法 。发芽率( GP ) 一( G t t ) 1 0 0 ； 发芽指数 ( G I ) 一( Gt Dt ) ， 式 中， G 为在 t日的发芽数 ； D 为 相应 的发芽 天数 。发 芽势 一 ( 规定 天数 发芽 的种子 数 供 试种 子数 ) 1 0 0 。 1 3 2 形态指标胁迫处理后第 2 O天测定幼苗株高( 子叶节到生长点之间的距离) 、 茎粗 ( 子叶节下 2 c m 处的 粗度) 及叶面积 ( 第 3片真叶展开叶面积) 。 1 3 3 生理生化指标胁迫处理后第 1 5天取第 2片完全展开的真叶， 参照李合生 的方法 ， 避开叶脉打孔 ， 测 定叶绿素 a ， 叶绿素 b含量 ； 丙二醛( ma l o n i c d i a l d e h y d e ， MDA) 含量 的测定采用硫代巴比妥酸法； 超氧化物歧化 酶 ( s u p e r o x i d e d i s mu t a s e ， S O D) 活性的测定采用氮蓝四唑( n i t r o t e t r a z o l i u m b l u e c h l o r i d e ， NB T) 法 ； 过氧化物酶 ( p e r o x i d a s e ，P OD) 活性的测定采用愈创木酚氧化法 ； 游离脯氨酸含量 的测定采用磺基水杨酸法 ， 可溶性糖含量 的测定 采用 蒽 酮 比色 法_ 1 。 1 4数 据 处 理 所有处理每次测定重复 3次 ， 数据为 3次测定的平均值 。采用 Mi c r o s o f t E x c e l 2 0 0 3软件对数据进行处理 ； 用 D P S 7 0 5 统计软件进行方差分析 ， 用 L S D法进行差异显著性多重 比较。 2结果 与分 析 2 1 S A 浸种 对盐胁 迫 下花椰 菜种子 萌发 的影 响 不同浓度 S A浸种处理 ， 盐胁迫下 2个花椰菜种子萌发相关指标随浸种浓度 的增加表现出先升后降的趋势 ( 表 1 ) 。与 C K相 比， T 、 T 和 T 处理可明显提高种子发芽率 、 发芽势、 发芽指数和 n 一 淀粉酶相对活性 。以 Tz 处理效果最佳 ， 先华 7 0的发芽 率、 发 芽势、 发 芽指数 和 n 一 淀粉酶 相对活性分 别较 C K提 高 1 8 9 9 6 ， 2 3 5 。 2 2 7 和 2 5 1 ， 差异显著( P0 0 5 ) ； 祁连 白雪的发芽率、 发芽势 、 发芽指数和 a 一 淀粉酶相对活性分别较 C K提 高 2 O 5 ， 2 1 3 ， 2 0 6 9 6 和 2 8 5 ， 差异显著( P 0 0 5 ) 。T 和 T 处理 2个 品种的种子发芽各项指标较 C K 明显降低。 第 2 1卷第 1 期 草业 学报 2 0 1 2年 2 1 5 品种 处理 发芽率 发芽势 发芽指数 a 一 淀粉酶相对活性 Va r i e t i e s Tr e a t me n t Ge r mi n a t i o n pe r c e n t a ge Ge r mi n a t i o n e ne r g y Ge r mi n a t i 3 n i n d e x Re l a t i v e a a m y l a s e a c t i v i t y 同列不同字母表示同一品种不同处理间差异显 著( P O 0 5 )D i f f e r e n t l e t t e r s i n t h e s a me c o l u mn me a n t s ig n i f i c a n t d i f f e r e n c e a mo n g t r e a t me n t s a t 0 0 5 l e v e 1 下 同 Th e s a me b e l o w 结果表明， 适宜浓度的 S A浸种可以有效缓解盐胁迫对花椰菜种子萌发的抑制作用 ， 其中以 1 0 mmo l L的 S A浸种效果最佳 ， S A浓度为 0 5和 1 5 mmo l L时， 缓解效果明显降低 ， 超过 1 5 mmo l L不具有缓解效应 ， 高 浓度 S A对种子发芽有抑制作用 ， 且浓度越高抑制效果越明显。 2 2 S A 对 盐胁 迫 下花椰 菜 幼 苗形 态特 征 的影 响 与 C K相比， 不同 S A处理对盐胁迫下花椰菜幼苗的生长发育有不 同程度的影响( 表 2 ) 。T 、 T z和 T3 处理 ， 对盐胁迫下 2 个花椰菜品种幼苗的生长发育均具有较明显的促进作用 ， 其中 T 。处理 的效果 最佳 。与 C K相 比， 先华 7 O的茎粗 、 株高、 叶面积分别提高了 6 1 ， 1 1 8 和 6 2 ， 差异均达显著水平( P0 0 5 ) ； 祁连 白雪的茎 粗 、 株高 、 叶面积分别提高 了 5 1 ， 1 2 2 和 6 9 ， 差异也达显著水平( P0 ,0 5 ) 。T 处理与 C K差异不显著 ， T 处理的花椰菜幼苗茎粗 、 株高和叶面积较 C K降低 ， 幼苗的生长发育受到明显抑制， 胁迫加剧。 表 2 S A对盐胁 迫下花椰菜幼苗形态指标 的影响 Ta bl e 2 Ef f e c t s o f e x o g e n ou s s a l i c y l i c a c i d o n mo r pho l o gi c c ha r a c t e r s o f c a u l i f l o we r s e e d l i ng s un de r s a l t s t r e s s 21 6 ACTA PRATACULTURAE SI NI CA ( 2 O1 2) Vo1 2 1， N o 1 一 定浓度 的外源 S A处理能不同程度地提高花椰菜幼苗叶片叶绿素 a 、 叶绿素 b和叶绿素( a +b ) 含量 ( 表 3 ) ， 其中 T1 T 。 处理较 C K能明显提高叶绿素 a 、 叶绿素 b和叶绿素( a 十b ) 含量， 以 T 。 处理最佳， 先华 7 O和祁 连白雪分别 比 C K提高 2 3 8 ， 1 0 2 ， 1 9 9 和 2 6 1 ， 1 3 3 ， 2 2 4 ， 差异达显著水平 ( P 第 2 1 卷第 1 期 草业 学报 2 0 1 2 年 0 0 5 ) 。T 处理的 2个品种 S OD活性降至与 C K相 同甚至低于 C K， 而 P OD活性均较 C K高。T s 处理 的 S OD 活性较 C K降低显著 ， 而 P O D活性与 C K差异不显著 。S A 对 S OD与 P O D活性的影响总体上呈现“ 低 一高 一 低” 的趋势， 但是 S OD与 P OD活性 的降低 幅度不同 ， 表 明不 同浓度 S A处理对 S O D和 P OD活性 的调节作用 不 同 。 7 0 6 0 5 O 4 0 暑 3 0 凸2 O 0 l O 0 先华7 0 Xi a n h u a 7 0 祁 连 白雪 Qi l i a n b a i x u e 先 华7 0 Xi a n h u a 7 0 祁 连 白雪 Qi l i a n b a i x u e 图 2 S A对盐胁迫下 花椰 菜幼苗叶片 S O D和 P O D活性的影响 Fi g 2 Effe c t s o f e x o g e no u s s a l i c yl i c a c i d o n t he a c t i v i t i e s o f SOD a nd POD i n t h e s e e dl i n g l e a v e s of c a u l i flo we r un de r s a l t s t r e s s 2 5 S A 对 盐胁 迫 下花椰 菜 幼苗 叶片 脯氨 酸和 可溶 性糖含 量 的影 响 T T。 处理明显促进先华 7 O脯氨酸含量的提高( 图 3 ) ， 而 T T 处理明显促进祁连白雪脯氨酸含量的提 高 ， 且 T 。 处理的 2 个 品种与 C K相比， 脯氨酸含量增加最高 ， 对盐胁迫缓解作用最佳 。T 处理的脯氨酸含量与 C K差异不显著， 缓解作用不明显 ， T 处理的脯氨酸含量明显低于 C K， 没有缓解作用。可溶性糖含量 的变化情 况与脯氨酸基本相同， 表明 S A 能够一定程度上提高盐胁迫下幼苗体 内可溶性糖含量， 提高幼苗渗透调节能力 ， 缓解盐胁迫造成的渗透失水及次生伤害， 综合 2个品种总体上 以 T 。 处理效果最佳 ， 但 T z 和 T。 处理间差异不显 著( 图 3 ) 。S A处理 的脯氨酸和可溶性糖含量的变化总体上呈现“ 低 一高一低” 的趋势 。T。 、 T 和 T 处理， 可溶 性糖含量的降低幅度小于脯氨酸的降低幅度 。说 明 0 5 I 5 mmo l L S A能够在一定程度上提高花椰菜幼苗的 渗透调节能力 ， 对盐胁迫起缓解作用( P 0 0 5 ) ， 超过 i 5 mmo l L时 2种渗透调节物质变化幅度的差异表明， 高 浓度 S A作用下脯氨酸和可溶性糖对缓解花椰菜幼苗盐害可能有不同的作用机制 。 3讨论 盐胁迫损害植物细胞的正常代谢过程 ， 造成种子发芽率 、 发芽势和发芽指数降低。S A可 以提高植株的抗病 性嘲 、 耐盐性 3 5 ， 促进种子萌发 等 。本研究通过预备试验 ， 选取介于 2个不 同盐敏感性 的花椰菜 品种种子萌 发盐胁迫临界浓度之间的 Na C 1 ( 1 2 5 mmo l L) 进行胁迫处理 。通过不 同浓度 S A浸种处理 ， 结果表明 0 5 1 5 mmo l L的较低浓度 S A能显著提高胁迫处理下 2个花椰菜品种种子的发芽率、 发芽指数和 n 一 淀粉酶相对活性 ， 而 S A浸种超过 1 5 mmo l L时对种子萌发起抑制作用( 表 1 ) 。这同张士功等 在盐胁迫下小麦种子上的研究 结果基本一致 。已有研究表 明 s A能通过提高种子 的含水量 6 、 P OD活性和可溶性糖含量 来促进种子萌发 。 a 一淀粉酶作为种子贮存物质的氧化分解关键酶之一 ， 在种子萌发过程 中起了非常重要的作用 。本研究结果表 明 S A在促进盐胁迫下花椰菜种子 萌发的同时也促进 了 a 一 淀粉酶活性的提高， 说明 S A是通过提高 a 一 淀粉酶的活性 而促进种子萌发的。但是 S A浓度超过 1 5 mmo l L时对种子萌发产生一定程度 的抑制现象 ， 可能与 S A干扰正 常的物质代谢和能量代谢 ， 并 消耗一定的生物能有关 。 8 7 6 5 4 3 2 l O 宣 I I I I l f 1 一 ( 1 0 AC TA P RATACUL TURAE S I NI CA ( 2 O 1 2 ) Vo I 2 1， No 1 1 4 1 2 1 0 0 8 0 6 0 4 O 2 0 0 7 先 华7 0Xi a n h u a 7 0 祁连 白雪 Qi l i a n b a i x u e 先华7 0 Xi a n h u a7 0 祁 连 白雪 Qi l i a n b a i x u e 图 3 S A对盐胁迫 下花椰菜 幼苗叶片脯 氨酸和 可溶性糖 含量 的影 响 Fi g 3 Ef f e c t s o f s a l i c y l i c a c i d o n t h e c o nt e nt s o f f r e e p r o l i ne a nd wat e r d i s s o l v e d - c a r b o hy d r a t e i n t h e s e e dl i n g l e a v e s o f c a ul i f l o we r un d e r s a l t s t F e s s 逆境条件下， 植物细胞内自由基产生和清除的平衡遭 到破坏， 过量产生 的 自由基会对植物造成伤害， MDA 是膜脂过氧化产物之一 ， 其含量的高低表示细胞膜脂过氧化 的程度和植 物对逆境条件反应的强弱 。本研究结果 表明， 1 0 mmo l L的外源 S A处理显著抑制花椰菜叶片中 MD A的积累， 降低膜脂过氧化的程度 ， 维持膜 系统的 稳定性 ， 提高花椰菜幼苗的耐盐能力 ； 抗氧化酶活性 与细胞 活性 氧水平及氧化伤害与否有直接关联 。S OD和 P O D是活性氧清除酶系统的重要保护酶， 在逆境胁迫中清除过量的活性氧 ， 维持活性氧的代谢平衡 ， 使植 物在一 定程度上抵御逆境伤害 1 引。本研究表 明， 0 5 l _ 5 mmo l L的 S A 处理显 著提高 了盐胁迫下花椰菜幼苗叶片 S 0 D和 P O D活性 ， 两者协同作用， 保证 了活性氧 的清除， MD A含量下降 ， 缓解了盐胁迫对幼苗的氧化损伤 ， 幼苗 对盐胁迫的抗性增强； 同时促进 了盐胁迫下花椰菜幼苗株高、 茎粗、 叶面积和叶绿素含量的增加， 维持幼苗正常生 长发育， 使植物对逆境的适应能力增强， 这与宋士清等 和佘小平等_ 1 6 对黄瓜( C u c u mi s s a t i v u s ) 的研究结果相 似 。 在盐胁迫下， 由于外界渗透势较低 ， 植物细胞会发生失水现象而造成生理性缺水， 植物体 内渗透调节成为一 个关键环节。游离脯氨酸和可溶性糖作为 2 种主要的渗透调节物质在渗透调节中起着重要作用 引。本研究 结果表明， 0 5 1 5 mmo l L的 S A处理显著提高了盐胁迫过程中 2 个 花椰菜品种幼苗的脯氨酸和可溶性糖含 量 ， 说明花椰菜可通过渗透调节来适应逆境 。脯氨酸作为一种有机渗透调节剂 ， 虽然它积累的原因和生理意义仍 然存在分歧 。 ， 但是它作为一种有机渗透调节物质在植物遭受盐害时起的作用已经被大多数人所接受 1 。 李源等l_ 1 叼 认为脯氨酸含量与耐盐性呈负相关 ， 脯氨酸积累可能是植物细胞结构和功能受到盐害的一种适应性反 映 ， 可 以对植物本身起到一定的防护作用 。秦峰梅等 1 。 和董秋丽等 。 。 认为脯氨酸的积累与渗透调节和耐盐能力 呈正相关 ， 即脯氨酸在逆境下的积累能力越强 ， 渗透调节能力越强， 耐盐能力越强。本研究支持后者 即脯氨酸含 量与耐盐性呈正相关 。但 S A超过 1 5 mmo l L时， 脯氨酸和可溶性糖含量 以及 S O D和 P OD活性的降低幅度都 不尽相同， 也揭示了外源 S A调节花椰菜体内抗氧化酶活性水平和渗透调节物质含量的复杂性 。 综上所述 ， 外源 S A可有效促进盐胁迫下不同盐敏感性花椰菜品种的种子萌发及幼苗的生长发育 ， 通过提高 n 淀粉酶活性 ， 提高花椰菜幼苗渗透调节能力和抗氧化能力， 诱 导花椰菜耐盐性提高 ， 减轻和缓解盐胁迫。外源 S A浸种和处理的最佳作用浓度为 1 0 mmo l L 。 参考 文献 ： 1 黄丽华 ，陆风秀水杨酸对铜胁迫下玉米幼苗生理特性的影响 J 种子 ， 2 0 0 9 ，2 8 ( 3 ) ： 9 O 9 3 2 Ma l a my J ， C a t t J P， K l e s s i n g D F S a l i c y l i c a c i d - l i k e l y e n d o g e n o u s s i g n a l i n t h e r e s i s t a n c e r e s p o n s e o f t o b a c c o t o v i r a l i n f e c t i o n J 、 望) I 旨 ： 一 譬 ； 一 。 如 蚀 s 售。 葛0 。芒l 1 0 J d岫 如 踩 蟹 第 2 1卷第 1期 草业学 报 2 0 1 2年 2 1 9 Sc i e nc e，1 99 0，( 2 5 0)：1 O 01 1 0 06 。 3 O ma r B ， Vi c t o r i a n o V， Mi g u e l A B E v i d e n c e f o r a r o l e o f s a l i c y l i c a c i d i n t h e o x i d a t i v e d a ma g e g e n e r a t e d b y Na C I a n d o s mo t i c s t r e s s i n Ar a b i d o p s i s s e e d l i n g s f J P l a n t P h y s i o l o g y ，2 0 0 1 ， 1 2 6 ： 1 0 2 4 1 0 3 0 4 张士功 ，高吉寅 ， 宋景芝 水杨酸对小麦种子萌发和幼苗生长过程 中盐害的缓解效应 J 中国农业科学，1 9 9 8 ， 3 1 ( 4 ) ： 9 0 9 2 5 宋 士清 ， 郭世荣 ，尚庆茂 ，等外源 S A对盐 胁迫下黄瓜幼苗 的生理效应 J 园艺学报 ， 2 0 0 6 ，3 3 ( 1 ) ：6 8 7 2 6 刘 晶 ， 王翠花 ，王芳 ， 等 水杨酸浸种对 蓖麻种 子萌发的影响 J 内蒙古 民族 大学学报( 自然科学 版) ， 2 0 0 2 ，1 8 ( 1 ) ：5 3 5 5 7 向华 ， 饶力群 ，肖立锋水杨 酸对水稻 种子萌 发及其 生理 生化 的影 响 J 湖 南农业 学学 报 ( 自然 科学 版) ， 2 0 0 3 ，2 9 ( 1 ) ： 1 2 1 4 8 李彦 ， 张英鹏 ，孙明 ，等盐分胁迫对植物 的影 响及植物耐盐机理研究进展 J 中国农学通报 ， 2 0 0 8 ，2 4 ( 1 ) ：2 5 8 2 6 5 9 3 杨暹 ， 关佩聪 ，陈玉娣氮 钾营养与花椰菜氮素代谢 和产量 的初步研究口 华南农业大学学报 ，1 9 9 4 ， 1 5 ( 1 ) ： 8 5 9 0 1 O 陈国菊 ，杨暹 ， 吴筱颖干旱胁迫对花椰菜 叶片细胞保 护酶及超微结构 的影 响 J 中国蔬菜 ， 2 0 0 2 ，( 2 ) ： 8 - 1 2 1 1 汪炳 良， 徐 敏 ， 史庆 华 ，等 高 温胁 迫对 早熟 花椰 莱 叶片抗 氧 化 系统和 叶绿 索 及其 荧 光参 数 的影 响 J 中国农 业科 学 ， 2 0 04，37( 8)：12 4 5 1 25 0 1 2 吴晓丽 ， 李建 民 ， 段 留生 ， 等花椰 菜幼苗叶片抗氧化酶 系统 与抗黑腐病关系 的研究 J 植物病理学 报 ， 2 0 0 5 ， 3 5 ( 6 ) ： 5 0 9 5 13 1 3 李合生植 物生理生化实验原理和技术 M 北京 ：高等教育 出版社 ，2 0 0 0 1 4 张志 良，翟伟箐植物生理学 实验指导 M 北 京 ： 高等教育 出版社 ， 2 0 0 3 1 5 L i a n g Y C，C h e n Q，L i u Q E x o g e n o u s s i l i c o n( S i )i n c r e a s e a n t i o x i d a n t e n z y me a c t i v i t y a n d r e d u c e s l i p i d p e r o x i d a t i o n i n r o o t s o f s a l t s t r e s s e d b a r l e y( Ho r d e u m v u l g a r e L ) r J J o u r n a l o f P l a n t P h y s i o l o g y ，2 0 0 3 ， 1 6 O ：1 1 5 7 1 1 6 4 1 6 余小平 ，贺军民 ， 张键 ，等 水杨 酸对盐胁迫下黄瓜幼苗生 长抑制的缓解效应 J 西北植物学报 ，2 0 0 2 ， 2 2 ( 2 ) ： 4 0 1 4 0 5 1 7 侯彩霞 ， 汤 章城细胞相 容性 物质的生理功能及其作用机 制 j 植物生理学通讯 ，1 9 9 9 ， 3 5 ( 1 ) ： 1 - 7 1 8 秦峰梅 ，张红香 ， 武袜 ， 等盐 胁迫 对黄花苜蓿发芽及幼苗 生长 的影 响 J 草业学报 ，2 0 1 0 ， 1 9 ( 4 ) ： 7 1 7 8 1 9 李源， 刘贵波， 高洪文，等紫花苜蓿种质耐盐性综合评价及盐胁迫下的生理反应 J 草业学报，2 0 1 0 ， 1 9 ( 4 ) ： 7 9 8 6 2 o 3 董秋丽 ，夏方山 ， 董 宽虎Na C 1 胁迫对芨 芨草 苗期脯氨酸代谢 的影 响 J 1 草 业学报 ， 2 0 1 0 ，1 9 ( 5 ) ：7 1 7 6 Ef f e c t s o f s a l i c y l i c a c i d o n s e e d g e r mi na t i o n a nd p hy s i o l o g i c a l c ha r a c t e r s o f c a u l i f l o we r s e e dl i ng s u nd e r s a l t s t r e s s WANG Yu p i n g ，DONG We n ，Z HANG Xi n ，YANG Qi a n ，ZHANG Fe n g ( 1 Co l l e g e o f Ag r o n o my，Ga n s u Ke y La b o r a t o r y o f Ar i d l a n d C r o p S c i e n c e ，Ga n s u Ke y L a b o r a t o r y o f Cr o p Ge n e t i c& Ge r mp l a s m En h a n c e me n t ，Ga n s u Ag r i c u l t u r a l Un i v e r s i t y，L a n z h o u 7 3 0 0 7 0，Ch i n a；2 Co l l e g e o f L i f e S c i e n c e a n d Te c h n o l o g y，Ga n s u Ag r i c u l t u r a l Un i v e r s i t y，La n z h o u 7 3 0 0 7 0 ，Ch i n a ) Ab s t r a c t ：Ef f e c t s o f s a l i c y l i c a c i d o n s a l t s t r e s s i n d u c e d i n j u r i e s we r e i n v e s t i g a t e d d u r i n g t h e s t a g e o f s e e d g e r mi n a t i o n a n d s e e d l i n g g r o wt h o f c a u l i f l o we r( Br a s s i c a o l e r a c e a v a r b o t r y t i s ) Un d e r t h e s t r e s s ，p r e s o a k i n g t h e s e e d s wi t h 0 5 1 5 mmo l L o f s a l i c y l i c a c i d i n c r e a s e d t h e g e r mi n a t i o n p e r c e n t a g e ，g e r mi n a t i o n e n e r g y， g e r mi n a t i o n i n d e x a n d r e l a t i v e R - a my l a s e a c t i v i t y o f c a u l i f l o we r Amo n g t h e t r e a t me n t o f s a l i c y l i c a c i d ， 1 0 mmo l L h a d t h e b e s t e f f e c t Th e r e s u l t , ； a l s