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中国土壤与肥料2 0 0 9( 5 ) 钾素营养对莲藕生长和干物质累积的影响 刘冬碧 ,熊桂云 ,陈防 ,范先鹏 ,杨利 ,魏星 ( 1 湖北省农科 院植保土肥所 ,湖北武汉4 3 0 0 6 4 ;2 中国科学院武汉植物园, 湖北武汉4 3 0 0 7 4 ;3 华中农业大学生命科学学院,湖北武汉4 3 0 0 7 0 ) 摘要 :采用大盆试验研究了钾素营养对莲藕生长和干物质累积的影响,结果表明,钾素营养明显增加莲藕立叶 数量和立叶面积、提高立叶相对叶绿素值和组织器官含水量、延缓叶片衰老、增强立叶抗逆性,从而促进莲藕生 育前期光合产物的累积和健康生长;钾素营养还适当延长莲藕成熟期,促进干物质从叶片转移并贮存到产品中, 使莲藕增产 2 0 4 。 关键词 :莲藕 ;钾素营养 ;生长;干物质累积 中图分类号:$ 1 4 3 3 ;$ 6 4 5 1 文献标识码:A 文章编号 :1 6 7 3 6 2 5 7( 2 0 0 9 )0 5 0 0 3 40 4 莲藕 ( N e l u m b o n if e G a e r t n ) ,又名藕 、荷、 水芙蓉 ,为睡莲科莲属多年生宿根大型水生草本植 物,按其产品器官的利用价值可分为藕莲、子莲和 花莲 j 。以膨大的地下根状茎为食用的藕莲 ( 习 惯上称为莲藕)是我国种植面积最大的水生经济作 物,也是我国的特色水生蔬菜。据 2 0 0 4年统计, 全国种植面积 2 7万 h m ,总产量 7 3 4万 t ,主要分 布在长江流域的湖北 、江苏 、安徽 和浙江等省 J 。 过去有关莲藕理论方面的研究主要侧重 于分类与生 长发育 、遗传 育种、组 织培养 和生理 学特 性等方 面 j ,生产实践方面的应用研究 主要为综合栽培 技术、栽培模式探讨等 J ,有关莲藕营养特性及 施肥方面的研究仅有零星报道。近年来有研究表 明,在潮土性和黄棕壤性水稻土上给莲藕增施钾 肥,均有较好的增产效果,并证实莲藕为喜钾作 物 。本研究通过盆栽试验,深人探讨钾素对莲藕 生长发育、干物质累积和产量 的影响 ,为莲藕生产 中制定合理的施肥措施提供理论依据。 1 材料与方法 1 1 供试材料 供试土壤采自武汉市东西湖区走马岭农场,为 长江冲积物母质发育的潮土性水稻土,其属性及养 收稿 日期 :2 0 0 81 22 9 基金项 目:湖北省农业 科技创 新项 目 ( 2 0 0 76 2 0 0 0 3 0 3 0 5 ) 和国际植物营养研究所 ( I P N I H B一 2 4 )项 目 资助。 作者简介:刘冬碧 ( 1 9 7 1 一) , 女 , 土家族,湖北恩施人, 副研究 员, 主要从事作物营养与平衡施肥技术研究。通讯作者为熊桂云。 3 4 分状 况 为 :p H 值 7 9,有 机 质 1 1 6 ,铵 态 氮 2 0 4 、硝 态 氮 2 0 5 、速 效 磷( P) 6 2 、速 效 钾 ( K)7 6 2 、有效锌 1 6 、有效硼 0 4 m g L 。莲藕 品 种为鄂莲五号 ,早中熟。 1 2 试验处理 盆栽试验设全营养 ( O P T )和减钾 (一K )2 个处理,每盆装粉碎风干土 1 0 0 k g ,重复 2 5次,2 处理交错排列。N、P 0 和 K 0用量分别为 0 4 5 、 0 1 5和 0 4 5 g k g土 ,大 粒锌 ( Z n 3 0 )0 5 g 盆,硼砂0 5 盆。氮肥用尿素 ( N 4 6 ) ,6 0 基施 ,余下 4 0 在 5月底和 6月下旬分 2次平均追 施,钾肥用氯化钾 ( K 2 0 6 0 ) , 7 0 基施,3 0 于 6月 下 旬 和尿 素 同施,磷 肥用 普 钙 ( P 0 1 2 ) ,磷肥和硼肥全部基施,基肥与土拌匀施入, 锌肥在 2叶期溶于水后一次性施入 。 1 3 试验方法 试验于 2 0 0 7年度在 湖北 省农科 院盆栽场网室 内进行。首先将试验盆置于 网室内微池土壤 中,使 微池土壤成为试验大盆的 “ 支持介质” ,然后在盆 中装入已按处理拌好基肥的 1 0 0 k g风干土 ,浇水浸 泡,使水层高度约为 5 e m,并使盆内外土体大致水 平,最后在微池中灌水,让支持试验大盆的土体呈 淹水状态,使试验土体的环境温度一致并接近于大 田。2 d 后 ( 4 月 1 1日)每盆移栽 0 5 k g 经消毒处 理 、长势基本一致且 已萌发的健康子藕。在 网室的 试验区域顶部 固定透明塑料膜以防雨水进入 ,自来 水浇灌,及时防病、虫、草害。 主茎上每片立叶完全展开后挂上标明叶序和 日 期的吊签,分别在不同时期调查莲藕叶片的数量和 中国土壤与肥料2 0 0 9 ( 5 ) 立叶大小,计算立叶面积。从 5月下旬 2叶期开始 , 每隔 1 0 d 用 S P A D一 5 0 2 叶绿素仪测定主茎上完全展 开8 1 0 d 成熟立叶的相对叶绿素值 ( S P A D值,沿 叶缘测8 次取平均值,下同) ,后栋叶展开后同时测 定其 S P A D值。在7 月中旬采取后栋叶叶柄样品作横 切面微观结构观察。从 6月 5日到 9月 1 8日,每隔 2 1 d采取整 盆植 株样 ,每次取 3次重复,按 叶片、 叶柄、地下茎、成藕 4部分记 录鲜 、干重量 ,计算 含水量和干物质累积总量,最后 7次重复 ,在 1 0月 l 8日 ( 1 9 0 d )立叶完全枯黄后全部收获。 1 4 分析方法 基础土样 的分析用 土壤养分状况 系统研究 法 j ,叶柄横切面显微结构 的观察 :福尔马林 一醋 酸 一 酒精固定液 ( F A A )固定,石蜡制片包埋 ,番 红一固绿双重染 色,中性 树胶封片 ,O l y m p u s B H2 型光学显微镜观察并摄影 j 。 2 结果与分析 2 1 钾素营养对莲藕生长的影响 2 1 1 钾素营养对莲藕叶片生长的影响 无性繁殖的莲藕 叶片包括浮叶和立 叶,早期 以 浮叶为主,随着生育进程的推进和立叶不断生长, 浮叶逐渐衰老枯死或腐烂于水中,立叶成为主要功 能叶。由表 1 可见, ( 1 )不同处理的浮叶数和立 叶 数在生育前期相差不明显;6 月下旬以后,O P T处理 的浮叶衰老速度明显比 一K处理慢 ,立叶发生明显加 快, 并在7 月中旬达最高值,此时, O PT 处理立叶比 一 K处理平均多3 1 片 盆,此后由于光合产物开始大 量向膨大茎中转移,叶片生长变缓并逐渐衰老枯黄, 到8 月下旬 O PT 处理的立叶数比一 K处理仍多3 2 J 盆。( 2 )莲藕立叶总面积与其数量的变化趋势一致, 并与之呈极显著正相关 ( r = o _ 9 9 4 2 ,n= l O ) 。可 见, 钾素营养明显促进莲藕立叶生长,增加立叶数量 和光合作用面积,并延缓浮叶和立叶衰老。 表 1 钾对莲藕浮 叶、立叶生长 和立叶总面积的影响 注 : 表 中各列数字后不同小写字母表 示差异 达 5 显 著水平 , 不同 时 期各指标 一 K处理与 O P T处理分别进行比较( 表2同) 。 2 1 2 钾素营养对莲藕立叶相对叶绿素值的影响 由图 1 可见 ,不 同时期 叶龄基本一致( 81 O d )的成熟立叶相对 叶绿素值 ( S P A D值 )均为 O PT 处理高于 一 K处理,6月下旬两者差异最大, 立叶S P A D值在 7 月中旬前随生育进程推进而增加, 以后 趋 于下 降 ( 7月 2 2 日前 后 主茎 上 出现 终止 叶) 。莲藕在前期发生的立叶呈阶梯状变大、变高, 后期发生的立叶呈阶梯状变小 、变矮 ,中问出现的 最大、最高的立 叶称 为后栋 叶 o J 。其后为正 常主 藕的第一节,后栋叶出现标志着莲藕地下茎开始形 成和膨大 j 。图 1结果还表明 ,O P T处理的后栋 叶 S P A D值在 8月上旬以前明显高于 一 K处理,8月 上 、中旬两者相 当,以后反而低 于 一K处理 ,两者 都在7月下旬达到最大值。 成熟立叶是莲藕进 行光合作用 的主要 功能 叶, S P A D值反映叶片叶绿素含量的相对大小并体现其 光合作用能力。综上所述 ,在 8月上旬 以前 ,无论 是主茎上叶龄一致的成熟立叶 ,还是不同时期 的后 栋叶 ,其 S P A D值 均为 O PT 处理 明显 高于 一K处 理,表明钾素营养提高了叶片叶绿素含量从而增强 其光合作用能力,为后期高产奠定物质基础。 图 1 主茎上成熟立叶和后栋 叶 S P A ) 值 2 1 3 钾素营养对莲藕组织器官含水量 的影响 植物组织或器官的含水量是其生命活动是否旺 盛的一个重要指标。凡是生命活动旺盛的部分 ,水 分含量都较高。以叶片和成藕为例 ( 图2 ) ,不同处 理立叶 的含水量在 7 6 d及以前和 1 9 0 d相差不 大, 从9 7 d到 1 6 0 d均为 O P T处理明显高于 一 K处理; O PT 处理的成藕含水量在 7 6 d与 一K处理相当,从 9 7 d到 1 6 0 d为 O PT 处理明显高于 一 K处理 ,一K处 理的成藕含水量在 1 3 9 d( 充实中期末)以后即稳定 在一 个较 低水平 ( 7 3 左 右 ) ,O PT 处 理 在 1 5 0 d ( 充实后期末)后也稳定在这个较低水平上 ,比 一K 处理推迟约2 1 d 。可见,钾素营养能提高莲藕组织 3 5 中国土壤与肥料2 0 0 9 ( 5 ) 或器官的含水量,增 强生育后期 的新 陈代谢能 力, 适当延 长成熟期 ,为光 合产物 的运输 和贮 存创造 条件。 1 0 0 8 5 冰 咖7 0 抽 5 5 4 0 5 5 7 6 9 7 1 1 8 1 3 9 1 60 1 9 0 移栽后天数 ( d ) 图 2立叶和成藕含水量变化 曲线 2 1 4 钾 素 营 养对 莲藕 后 栋 叶 叶柄 显微 结 构 的 影响 9 7 d ( 叶片生长量最大时期 )后栋 叶叶柄光学 显微结果显示 ( 图 3 ) ,叶柄的纤维细胞靠近表皮 , 外层细胞 比内层细胞小且排列 紧密 ,O P T处理 的叶 柄纤维细胞 比较发达 ,有 23层 , 一K处理 的纤 维细胞仅 12层。可见 ,钾素营养能增 加叶柄纤 维细胞 的层数 ,通过厚实的细胞壁形成坚硬 的表皮 层,使叶柄变硬和增厚,从而增强其抗风、抗倒伏 和抗病虫害等抗逆性能 。 图 3 移栽后 9 7 d后栋叶叶柄横切面光学 显微结构图( 2 0 x 4 0倍 ) 2 2 钾素营养对莲藕干物质累积的影响 2 2 1 钾素营养对地上部分干物质累积的影响 由表 2可见 ,叶片的干物质 累积量在 9 7 d ( 7 月 1 7日)增加到最高值,此后由于光合产物的转 移和新藕的充实而不断降低;不同施肥处理叶片的 干物质累积量在移栽后 7 6 d ( 6月 2 6日) 内差异 较小 ,此后 O PT 处 理显著高 于 一K处 理 ,在移 栽 9 7 d新藕膨大成型后的不同生育时期 ,O P T处理的 叶片干物质 累积量 比 一K处理高 2 3 2 4 2 5 。 叶柄干物质累积量的变化趋势与叶片相似,但其累 积量较低,累积量最高值时间推迟,出现在 1 1 8 d 。 一 3 6 一 表 2 不同生育期莲藕各部分干物质累积量及比例 处 理 蔫 注 : 将不I 司施肥处理干物质累积总量最大值 ( 1 6 0 d ) 定为 1 0 0 。 2 2 2 钾素营养对成藕干物质累积的影响 从图4可见 ,从莲藕开始生长、成 型至干物质 不断充实的 5个时期 ,一K处理的成藕 日均干物质累 积量 分 别 为 8 9 、1 3 7 、1 2 9 、1 0 8和 0 4 5 g d , O P T处理分别为 5 2 、1 6 4 、2 0 1 、1 4 4和 1 0 g d 。 O PT 处理 日均干物质累积量尽管在 9 71 1 8 d ( 充实 前期)已高于 一 K处理的最高值,其 日 均累积量最 高值却比一 K处理推迟2 1 d , 显示出生育前期叶片较 强的干物质生产能力。表 2中结果还表 明,成藕的 干物质累积总量从 7 6 d ( 结藕始期 )到 1 1 8 d( 充实 前期末 )均为 O PT 处理低于 一K处理,以后 O PT 处 理的成藕干物质累积加快 ,在 1 3 9 d超过 一K处理并 比后者高 1 5 6 ;在 1 6 0 d 整株干物质累积量最大值 时比一 K处理高 1 9 7 ,此时成藕干物重占总干物 重的8 1 1 ;在 1 9 0 d 立叶完全枯黄后比一 K处理高 2 1 1 ,此时成藕干物重 占总干物重 的 8 6 0 。1 6 0 d( 充实后期末) 以后 ,成藕接近完全成熟 ,其干物 质量增加很小,取 1 6 0 d和 1 9 0 d 成藕干物重平均值 为最终产量 , 一K处理为 1 0 1 3 g 盆 ,O PT 处 理为 1 2 2 0 g 盆 ,因此施钾最终增产 2 0 4 。 , 、 2 5 、 2 0 1 5 曲 器 加 皿5 O 7 6 9 7 9 7 1 1 8 1 1 8 1 3 9 1 3 9 1 6 0 1 6 0 1 9 0 移栽后天数 ( d ) 图 4 成藕 日均干物质累积量变化曲线 中国土壤与肥料2 0 0 9 ( 5 ) 3 讨论与结论 钾是作物必需的 “ 肥料三要素”之一,由于其 在作物生理生化过程中的特殊功能 ,不仅一直被誉 为 “ 品质元素” ,而且还是对作物健康影响最大的 元素 “ ,因此,有关作物钾素营养的研究一直是 植物营养学研究的热点之一。本研究结果表 明,钾 素营 养增 加 莲 藕 立 叶数 量 和 叶 面积 、提 高立 叶 S P A D值和组织器官含水量 、延缓 叶片衰老、增强 立叶抗逆性能,从而促进生育前期光合产物的累积 和健康生长;钾素营养还可适当延长莲藕成熟期, 促进光合产物从叶片转移并贮存到收获物中最终增 产。这与其他学者类似研究的结果基本一致 。 此外 ,O P T处理的后栋 叶 S P A D值在 1 1 4 d以前 明 显高于 一K处理 ,1 2 4 d后反而低于 一K处理 ,是 否与钾 素在生育前期促进 叶片光合作用 、在生育后 期促进光合产物从 叶片转移并贮存 于产 品中有 关 , 并反映其干物质转化潜能?其它立叶是否也有相似 变化趋势?这有待继续研究。 参考文献 : 2 3 4 5 6 7 8 9 1 0 1 1 1 2 1 3 沈康荣 水稻与莲藕覆膜节水高效技术 M 北京:中国 农 业科学技术 出版社 ,2 0 0 7 1 6 21 7 2 1 4 中国科学 院武汉植物 研究所 中 国莲 M北 京 :科学 出版社 ,1 9 8 7 刁英, 韩延闯, 何建军, 等 莲藕研究进展 J 氨基酸和 生物资源 , 2 0 0 4, 2 6 ( 1 ) : 81 1 朱明超,蔡汉,罗伯祥,等 莲藕膨大过程的观察与分析 J 江苏农业学报,2 0 0 3 ,1 9( 4 ) : 2 5 5 2 5 6 许金蓉, 周明全, 何建军, 等 莲藕不同生长期的生理活性 研究 J 湖北农业科学 , 2 0 0 5 , 4 4 ( 2 ) : 7 9 8 1 周 明全 ,张 俊兵 ,张年 云 ,等 莲藕 地下茎 膨大 因素研 究 J 耕作与栽培 ,1 9 9 4 , 2: 67 刘冬碧 ,熊桂云 ,陈 防,等 不同母 质类型水 稻土上莲 藕 施肥效应研究 J 安徽 农业科 学 , 2 0 0 8 ,3 6 ( 5) :1 9 4 6 1 9 4 8 加拿大钾磷肥研究所北京办事处 土壤养分状况系统研究 法 M北京 :中国农业科技出版社 , 1 9 9 2 王灶安 植物显微技术 M 北京: 农业出版社,1 9 9 2 谢建昌钾与中国农业 M南京: 河海大学 出版社 , 2 0 0 0 2 63 6,1 8 52 2 0 刘晓燕 , 何萍 ,金继 运 钾在植物抗病性中的作用及机理 的 研究进展 J 植 物 营 养 与肥 料 学 报 ,2 0 0 6,1 2 ( 3 ): 4 _ 4 54 5 0 G e i g e r D R ,Co n t i T R Re l a t i o n o f i n c r e a s i n g p o t a s s i u m n u t r i t i o n of p h o t o s y n t h e s i s a n d t r a n s l o c a t i o n o f c a r b o J P l a n t P h y s i o 1 ,1 9 8 3,71: 1 4 11 4 4 史春余, 王振林, 赵秉强, 等 钾营养对甘薯某些生理特性 和产量形成的影响 J 植物营养与肥料学报,2 0 0 2 ,8 ( 1 ) : 8 1 8 5 刘芸 , 朱利泉 ,龙云 , 等 钾 对番红 花球茎膨 大的促 进效应 J 植物营养与肥料学报 ,2 0 0 4,1 0 ( 1 ) : 9 61 0 0 Effe c t o f p o t a s s i u m n u t r i t i o n o n g r o wt h a n d d r y m a t t e r a c c u mu l a ti o n o f l o t u s L I U Do n g b i , XI ONG Gu i y u n ,C HEN F a n g 。 ,F A N X i a n p e n g , Y A N G L i , WE I X i n g ( 1 P l a n t P r o t e c t i o n a n d F e r t i l i z e r S c i e n c e I n s t ,Hu b e i AAS ,W u h a n 4 3 0 0 6 4;2 W u h a n B o t an i c a l Ga r d e n, C AS , Wu h an 4 3 0 0 7 4;3 Co l l e g e o f L i f e S e i , H u a z h o n g A g r i U n i v e r s i t y , Wu h an 4 3 0 0 7 0 ) A b s t r a c t :E f f e c t o f p o t a s s i u m n u t r i t i o n o n t h e g r o w t h and d r y ma t t e r a c c u mu l a t i o n of l o t u s( N e l u m b o n u c if e r a G a e r t n )w a s s t u d i e d b y p ot e x p e ri me n t Re s u h s s h o we d t h a t ,p o t a s s i u m n u t riti o n o b v i o u s l y i n c r e a s e d t h e n u mb e r ,t o t a l a r e a a n d r e l a t i v e c h l o r o p h y l l c o n t e n t of s t a n d i

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