微藻EPA和DHA的研究现状及前景.pdf

2 8 7 2 第 Z 4卷第 3期 2 0 0 0 年 6 月 水产学报 J OUR NA L OF F I S HE R I E SOFCI - NA 2 4，No 3 J u n e ， 2 0 O O 文章编号： 1 0 0 0 一o 6 1 5 ( 2 o o o ) o 3 0 2 8 9 0 8 综述 微藻 E P A和 D H A的研究现状及前景 Cu r r e n t s t a t u s a n d p r o s p e c t o f s t u d i e s O i l mi c r o a l g a l EPA a n d DHA 5 ；7 3 梁 英， 麦康表 ( 青 岛 海 洋 谪院 ， _ 苫 面 2 6 6 0 ) LI ANG Yi n g，MAI Ka n g S e l l ( C o l l e g e o fF i s h e r i e s O b U r m e r s i t y o f( ) f l ， s a a o 2 6 6 0 0 3 ， c m) 关 键 词 ： 避 蔓 j 三 士 遂 垂 垡 ； 三 土 三 壁 盟 壁 饲 料 最 ， 枷 舞 J Ke y H 出 ： 盯o a l g a e ； ； DHA 中图分 类号 ： Q 9 4 6 4 ； S 9 1 7 3 文献标识码 ： A 高度不饱 和脂肪 酸( P U F A) 在营养和医学上的重要作用 ， 已 l 起 、 们广泛的兴趣 ， 特别是二十碳五烯酸( E 平 lA) 和二 十 二碳 六烯 酸( D H A ) 两者对 防治心脏疾病、 动脉硬化 、 癌症 、 风湿关节炎 、 气喘和糖 屎病等人类 疾病有 明显效果 ： 1 已 成 为研 究开发的热点 ：在水产上 ， 口 A和 D H A是许 多鱼类幼体 对虾幼体 、 双壳类 幼虫的必需脂 肪 酸， 关系到幼 虫和幼体 的生长发 育和存活 。E P A和 D H A虽然对有些动物不是必需 的 但在饵料 中适 当添加这些物质 ， 可提 高投喂动物 的生长 速度和存 活率 【 4 。 。 。1 。 目前 国内外对 微藻中的 E P A和 D H A已进行了大量研究 ， 取得 了不 少成 就 1 研 究的主要种类及 E P A和 D H A含量 国外早 在五十年代就 已对微藻 的脂肪酸含量进行研 究， 到 目前为止 ， 已测定 了上百个品种微藻的脂肪酸：它们隶属 硅藻类 、 金藻类 、 绿藻类 、 甲藻类 红藻类 、 隐藻类 、 蓝藻类 、 黄藻娄 其中研究最多 的是 三角褐指藻 ( P h a e rt o n t n c o n m一 ) 、 中肋骨条藻( S k e l e t o n e m a c o s to t u m) 、 新月菱形藻( N i t z c h i a c l z te r i w n ) 、 球等鞭金藻( 厶 ) 球藻 ( C h l o r d l a s p p) 、 盐 藻 ( D u ,n di e t l a ) 、 微 绿 球 藻 【 删 ) 等一其 中 E P A 含 量 高 的 有 呷 哳 r 。 m h l i n a， d ， T h a l s s s i o n e ma p s e u d o n a a a y l u m c o mu t u m， C b 2 o r e l la m ， ,V a n n r o p s i su t a t a， c n s e n - t u rn等：D H A吉 量高 的有 c W n 函 f 龇z 咕 腓， l s o e b i s e 眦 ， P o d o v a l u t h e r ， 陆 -1 如-g , u ， 肌 s p ， 尸 一 d b m n c n c t u m， p e r & r d t n c n c t t m 等 ：K a y a c n a等 对七 十年代 中期 前所测 微藻 的脂肪 酸含量进行 了总结 。现将七十年 代中期之后所 测微藻 的 口 A和 D H A含量 总结如下( 表 I ) 。 2 藻种及培养条 件对微藻 E P A和 D H A含量的影响 2 1 微藻的种类和品系 国外早 在五十年代就已进行微藻脂肪酸组成 的分析 结 果表 明： 仅不 同种类 的微藻 E P A和 D H A含量差另 0 很大 ， 即 使同一种类 的不同品系之间也存 在很 大差别 。 。 t l , 1 2 , 1 5 , 引：A l o a s o等 。 对分离 出的 缸 的 5 9个 品系的 E P A 和 D H A含量进行 了测定 ， 结果表 明， 不同品系 E P A和 D H A 含量差别很大 ， E P A 占总脂的百分比为 1 3 1 9 3 1 9 3 ， 平 均为 2 3 0 0 ， 占总干重 的百分 比为 1 8 1 6 6 1 ， 平均为 4 2 3 ， D H A 占总脂 的百分 比为 4 2 5 1 3 3 6 占总干重 的百分 比为 0 5 8 2 7 7 ， E P A和 D H A含量 的差异可能是由于不 同品 系之间遗传差异 引起 的 A l c c ts o等 2 7 选择一株 富含 E P A的 蛐g a b a n a进 行培 养 ， 结果 表明 ， 原 始培养物 中， E P A占总干重 的 2 4 ， 第 一代分 离出来 的培养物 的 收藕日期 ： 1 9 9 8 0 9 2 9 基金项目： 国象海洋“8 6 3 高新拄木发展计划密助项目( 8 6 3 8 1 9 0 2 0 1 ) 作者简介： 粱( 1 9 6 7 一) ， 女， 讲师 T e l ： 0 5 3 5 - 2 0 3 2 2 7 3 ， E I 删 ： fi e k a e y m a i 曲 皿 维普资讯 水产学报 2 4卷 日A占总干重的6 6 ， 第二代占总干重的7 8 啦。每一代有明显增长。同样， D 占总干重的百分 比也从原始培养物 的O 9 上升到第二 代的 3 8 。而 同时 ， h 6 删n其它 品系的第二 代培养物 口 A和 D 含量 的差别有 明显 下 降 这表明， 选择 E P A和D H A高含量的微藻品系是完全可行的： 表 1 微藻 I A和 D| I A含量 T a b 1 0H 耵 融l t s E P A a D d咖 A j I l 帅畔m_哪 I 维普资讯 3 期 梁英等 ： 微藻 E P A和 D H A的研 究现状及前景 2 9 1 注 ： 一” 表示租般量 ， 测不出来 维普资讯 水产学报 鹄 卷 2 2 温 度 大量的实验结果表 明， 温度对 E P A和 D H A含量有 显著的影响 ， T e s h i m a 等 对海 洋小球藻 ( h o r e a s p ) 的研究结 果表明， 当盐度为 2 5 ， 温度 1 4 0 2 4 7 时， E P A含量( 占总脂肪酸的百分比， 下同) 从 2 8 2 上升到 l州 4 ， 随温度的 升高而升高 ， 但当温度为 2 4 7 2 8 5 时， E P A含量则从 3 8 4 下降到 1 6 0 。R e m a n d 等 进行的实验 表明， 温度为 l 0 2 5 时 ， N z c h a坤 0 c 阻 的 E P A含量从 2 8 4 下降到 1 8 1 ， 随温度的升高 而下降 ； 同样 ， D H A含量( 占总脂肪酸 的百 分 比， 下同 ) 也从 1 2 下降到 0 6 。温度为 一 3 0 时 ， N c h a c d 妇一 啪 的 E P A含量从 8 3 下降 到 6 5 ， D H A 含量从 0 4 下降到 0 1 s e 幻等 的实验结果表明 ， 当温 度为 时， 如 池 r 叫 的 A含量 为 4 4 T 而 当温度升到 2 5 时 ， 这种藻的 E P A含量则下降到 2 0 3 ：周洪 琪等 发现 ， 温度为 l 53 0 时， s o e h s p( T a h i ti a n ) 的 -A含 量受温度 的影响不太 ， D H A含量随温度的升高而 下降 ， 当温度为 1 5 C时 ， s p ( T a t fi fi a n ) 的 D H A含 量最 高 ， 为 1 1 4 。温度对有些藻类影响不大 ， 如 C h o l r e ff a ! ， 其脂肪和脂肪 酸在不 同温度下变 化不大 ， 只是 在低温时 ， 碳水化台物较高 J 。因此温度与微藻 E P A和 D H A含量 的变化并非都是一 致的， 可能与微藻 的生 态类 型有关 ： 2 3 盐 度 盐度能改 变微藻 中脂肪酸的组成 但作用结果因种而异 。C o h e n和 H e i r 越 器1 对 幽肌 仇 喃肌 的研究 发现 ， 当 N a C 1 浓度从 0 2 5 M增加到 2 0 M时 ， E P A含量从 3 7 5 下将到 l 8 9 。Y 蛐 删埘1 a i 和 Wa r d” 。 对 删讪 m a t u re 的研究发现 ， 当 N a C 1 浓度在 0 5 g ， L 时 ， E P A含茸变化不 大 ， 在 3 9 0 3 7 6 之间； 但当 Na C 1 浓度 大于 L 时 ， E P A含量迅 速下 降 ， 当 N a C I 浓 度为 2 4 g L。 。 时 ， E P A含量仅为 2 4 3 T e s h i ma 等 对海洋小球藻( C 如 s p) 研究发现 当温度为 1 4 5 、 盐度为 43 0时， E P A含 量在 2 9 4 3 3 3 之间变化 变化不 明显， 表明小球 藻在较低 的盐度下也能合成较多 的 E P A： 2 4 光照 光照对 E P A和 D H A含量 的影响十分 显著。大多数藻类其 -A含量随光强 的增加 而减少 ， 其 中包括 矾0 c 咖 s p 剐 ；肌 批 o d 止 i s ； 鳓 s 岫l l 2 l 等 例如 当光子流密度( P ) 从 2 2 5 m s 下降到 m。 s 。 。 时， C h a e u e w s s 咄的 E P A含量从 6 I 上升到 1 5 5 。而藻类 中的 D H A含 量则 一般随光强 的增 加而增加 。例如当光子流密度从 2 2 上 E m一 2 s 一下降到 m一 2 s 。 时 ， d l 的 D H A含量从 9 7 下降到 3 6 【 一但并非所 有的藻类都有这种趋势 光照对 C r 舶 出 抛 的总脂含量 和脂肪酸组 成影 响不大 E P A含量随光 照的增 强而略有上升 ( 从 3 9 到 4 3 5 ) 。光照对可异 养或 混养的藻类 E P A含量的影响较 大 D a y 和 Ts a v a l m 对 m s p进行的实验 表明 ， 在有光 照的条件下 ， A占总脂 的 5 3 1 ， 而在黑暗的条件下仅占 0 7 3 2 5 培养液 的化学组 成 培养液化学组成 的变化包括氨 、 磷 、 维生 素和微量元素的 含量、 氨与磷 的比例 、 是 否添加 HL 前 体、 是否 添加葡萄 糖 、 果糖 、 蔗糖 酵母浸青 、 己酸 、 乙醇 等作为碳担和能源 ， 以上这些因素都可影响 E P A和 D 含量 培养液中氮 的种类 和浓度都能明 影响微藻 中 B P A和 D l A含量 Y 肿 a n i h 和 w利 对 耻。 d 耐忆吼 E c 的研究发现 ， 不 同氮源对 B P A含量有 明显影响 ， 分别使 用硝 酸钠 、 氰化铵 、 尿素 作为氮源 时 ，E P A含量 分别为 2 5 2 、 1 0 1 和 3 1 8 。可 看出 ， 用硝酸盐和尿素作 为氨源时 ， -A含量较高 ， 而用 铵盐作 为氮源 时， E P A含量较低 但 分 别用硝酸盐 和铵盐作为氨源培养 N a r m o c h l o r o p s i 0 c 妇 。时 ， 则发现用铵盐作 为氨源 ， E P A含 量为 1 7 8 ， 比用硝酸盐作 为氨源时 E P A含量( 1 3 0 ) 高l 5。 、 氨的浓度对 E P A含量也有 影响。当氨浓度较低时 ， E P A 含鼍随氨浓 度的升高而升高 ， 而 当氮 浓度 达到一定水平后 ， E P A含量则随氪浓度的升高而下降 5 , J 7 ：当硝 酸钠的浓度在 0 2 5 一l 5 0 g L 一 时 ，E P A含量从 9 1 上升到 3 2 1 ， 随硝 酸钠浓度 的增加而增加 ， 而当硝酸钠浓 度超 过 l 5 0 g L 一时 ， -A含量和生物量都下降 7 】 磷对 含量的影响也很 显著 。培养 删。 d 以 时 发现 ， 当培 养液 中磷 酸盐 ( m ) 浓度从 0 0 5 2 L 。 增加到 0 5 g L。 。 时， E P A含量从 2 0 1 上升到 2 8 4 ” 2 6 收获期 微藻细胞在不 同生长时期有不同的生 化组 成：B mw n 】 对 7 7 w o s r a【 * ! lL _l 的研究 表明 ，当光 照为 5 0 ,u mo l 维普资讯 3 期 梁英等 ： 微藻 E P A和 D H A的研究现状及前景 2 9 3 口 I 蜘 m一 2 s 一 ( ：2 4 ： 0L： D) 时 ， 在指数生长期收获和静止期收获对 E P A和 l Y c A含量影响不 明显。而 当光照为 1 0 0 P mo l 口 I 蜘 m一 2 s 一 ( ：2 4 ： 0 L D) 时 ， 收获期对 E P A和 D HA含量 影响都 比较 明显 ， E P A 占干重的百分 比从指数生长期 的 2 4 3 下降到静止期的 1 6 2 ， 而 D H A 占干重的百 分比则从指数生长期 的 4 7 下降到静止期的 3 0 。 B 锄 a R 血i 2 等 m对七种微 藻分别在指数生长期 、 静止期早期 、 静止期 晚期进行 收获 ， 测 定脂肪酸 含量：结果 表 明： d 。 噼 m t r e o mu t u m E P A含量在上述三个时期分剐是 6 3 盼 、 1 4 9 和 9 1 ， D H A含量 分 剐是 0 6 1 、 1 1 和 0 4 。E P A和 l Y c A含量都是在静止期早期达到最大 。而 o c 础 的 E P A含量和 D H A含量则 在静止期晚期达 到最太 ， R h o d o m o n a s s p的 E P A和 D H A含量则在指数生长期达到最太。说 明收获期对 E P A和 l Y c A影响较 太， 而且影 响 程度 固种而异 ： 2 7自养和 异养 T a n和 J o h I I s l 3 l 对 九种海木硅藻进行筛选 ， 只有一种能 在异养条件下 产 出比 白养条件下更 多的 E P A， 即 啪 。在异养条件下 E P A含量为 2 ,3 2 ， 而 自养条件 下为 1 6 7 ， 这表 明， 可在培养基 中舔 加葡萄糖作为碟源 和能源异养 培养此种藻 ， 来生产 E P A 。 2 8 不同的保存方法 C c ima 等 剐对 I s 0 由r y s g b 锄a 进行挎冻干燥 、 冷冻( 不加防冻剂 ) 、 冷冻 ( 加防冻 剂) 、 4 下冷藏 四种不同的方法进行 保存 ， 结果表 明， 不同的保存方法对 E P A和 D H A含量影响不明显 保存一个月后 ， E P A和 DH A含量均有所下降 。A 1 n 等 蕾l对 ： r- s p ，C t d o r 彤 b 瑚 脑s s p i种藻类进行了冷冻干燥处理 ， 结果 发现拎冻干燥处理对 E P A 和 D H A含量影响不明 显 2 9 诱 变 通过诱变可提高 E P A含量 A l o r s o等I 静I 以 尸 ) 如晰 佣 瑚刑础m B o II U T E X 6 4 O为亲本用紫 外线对其进 行了 诱变 ， 结果第 一代 E P A含量 比亲本 提高了 3 7 第二代 E P A含量 比亲本提 高了 4 4 ：当在 l L的细 口瓶 中进 行培养时 ， 亲本 、 第一代 、 第 二代 E P A分别 占干重的 1 7 3 、 3 1 5 和 3 8 6 ：E P A产量分 别为 3 4 B mg L d _ 。 、 4 O l m g L I 1 d 。 。 和 4 9 B m g L一 d 一 1 。c o h 和 i 盯 用除草 剂 ( S A N9 7 8 5 ) 对 一 ： ， r 丌c r u e 进 行诱 变， 使 E P A含量 从 亲本 的 2 9 1 提高到诱变种的4 5 4 。实验结果表明， 通过诱变米筛选 E P A含量高的藻种， 是很有发展前途的。 3 利用微藻生产 E P A、 D H A的现状及前景 目前 市场上 的 E P A和 D H A产 品主要从深海鱼油 中提 取 ， 而鱼类对 E P A和 D H A 的合 成能力很弱 ， 主要从 食物 中摄 取 ， 其产量仅能满足世界需求量 的 6 0 L 4。微藻是 主要的初级生产力 许多种类的傲藻 能 自身合成 E P A和 D H A 其相对 含量 远远 高于鱼油 中的 - 圳 。从 藻细胞 中提取 的 E P A和 D H A产 品没有腥臭味 ， 不含胆 固醇 某 些藻类分 别具 有较 丰富的 E P A或 D H A， 例如 删 g a b a n a ( T a h i d a n ) E P A含量讴低( 0 2 0 9 ) ， 而 D H A的含 量很高 ( 1 5 4 1 9 4 ) J 。N r o p s s o c td a E P A古量很 高( 1 7 8 3 9 9 ) ， 而 D H A含 量很 低 ( 0 1 ) 。这样就 减少 了 E P A和 D H A提取过程 中的相互干扰 。有些 藻类可以直接食用 ， 避 免了提纯过程 中的氧化分 解 由于许 多藻 类可进行大 规模 的人工 培养 ， 产量高 ， 周期短。因此 ， 利用微藻生产 E P A和 DH A是很有前途 的。 培 养微 藻生产 E P A、 D H A的研究始 于 8 0 年代初期 ， 培养的形式 主要有三种 = 3 1 开放式大池培养 开放式太池培养是既传统 又简单的微藻培养 系统 ， 但开放式大 池培养系统 中存在着 二氧化碳供 蛤不足 、 难以控温 、 水份蒸发严 重 、 易污染及生产不稳定等 问题。据 C o h e n和 H e i m e r 报道 ， 太 池培养 的 幽魄 c r u e E P A产量冬 天为 0 5 m g 。 L 一 。 d ， 夏 天为 1 0 mg - L - d 一 3 2 密闭式光生物反应器 国外光生物反应 器的研究工作 ， 白 8 0年代 以来 ， 发展迅速 ， 已设计 的用于徽 藻培养 的光生物反应器有各种 形式 和特 点。密闭式光 生物 反应器 主要有 以下几种 形式 ： 管道式光生物反应器 、 平 板式光生物反应器 、 光纤光 生物反应器等各 种 光生物反应器 ， 其主要特点为 ： 最大 的表面积与体积 比、 最有效 的光源 系统 、 光能传递 到徽 藻 的最短 光路 、 最有效 的混合 维普资讯 水产学报 2 4 卷 循环等 4 o ， 因此 ， 可取得高密 度 、 高产 、 高效培养 。B u r g e s s 等 用光纤 生物 反应 器培养 l s o c h , y s ( T a l a i a n ) ， D H A的最大产量为 4 3mg L d _ 。 。G fi ma 等 用管道式光生物反应器培养 I s o , s i s g a l b a n a A L I I - 4 ， E P A的最大产量 为 8 2mg L d _ 。 ：Mo l L n a等 用管道式 光生物反应器 培养 陬 m k 帆 t r c o r m a to n L r l E X 6 4 0 ，E P A的最太 产量为 1 3 rag L 一 d 一：S a t h e z - P e r e z 等 用恒化器培养 k 出g d b a n a ， E P A的最大产量为 7 2 r a g LI 1 d _ 。 ， D H A的最 大产 量 为 3 1 m g L 一 d 但利用封闭式光生 物反应器进行微藻 自养培养生产 E P A、 D 存在着以下问题 ： ( 1 ) 培养 后期 ， 由于细胞密度升高 ， 降低了光照强度， 大部分细胞处于“ 黑暗 之中：( 2 ) 反应器内壁易发生跗壁现象。( 3 ) 反应器内易积累氧气， 降低不饱和 脂肪酸的含量 3 3 异养培养 异养培养是 以可利用有机碳( 葡萄糖 、 醋酸盐等 ) 作 为唯一碳源和能源进 行微 藻培养 ， 异 养培养可解决封闭式光 生物 反应 器培养微藻存在的问题 ， 具有以下优 点： ( 1 ) 易进行高密度的纯 种培养 ( 2 ) 可实现 培养条 件 的 自动控制 由于 异养 培 养具有上述优点 ， 近几年开展 了大量的研究 工作 ，G l a d u e 对可异 养培养微 藻进行 了很好 的总结 除此之外 ， 还有 以 下种 属可进行 异养培养： 硅藻类 ： * c u a m ，A ， k l 3， 地 a e v s = 绿藻类 ： e r r l I腿 “ 删 ，C h a y d o m o n a s r e i n h a r d m： 4 7，C t ,l o r d l a础 ( C l o n e 5 8 0 ) ，C h l o r e l l a s a c - l 圳 ， 赳 s o r o k i n i ar ， 妇 s ，Te t r a s dn d CSL1 6 1 ，b l v a 如 。 蓝藻类 ： d 6 m v o z ia b i2 i s 弱l ，F r e r rg t a却 o n 印5 4，O s c i t t a w r i a成 l ，P h o n n d w nf M矗 删 ， P Z e t o n e ma s o w d ， 岛 仞 s c h mi d l e i S p ir td i n ap la t e * is 。 甲藻类 ： 0 ， D i n o h y s is s p 。 隐藻类 ： n怕蛐 5 0 。 鞭毛 藻 类 ： A c t r t o m c , n a s s o【 刊 ，鼬s p 5 8， C l p h O s s p D e s m a r e l a s p J ， n 5 蜘 g r a M s 圳 ，O c h n m u m a s s p ， fj m 咖r 曲 划 ， v m s p ，P e r c o I o m o n a 一， 娜 D ) s 【 押 ， 腿 r h a m e n - s s 【 ， P s e u d o b o d o s p ， 如 n 如 = 筛选可完全异养生长的藻种， 选择台适的培养条件， 进行微藻太规模异养培养生产 E P A和 D H A很有发展前途。目 前美国 、 日本的一些公司 已进行 了这方 面的工 作 美 国的 Ma n e k公司 已建成 1 5 Qn 3 规模 的工业 化异 养培养 设备 ， 生产富 含 D H A的微藻饲料 ， 该公司 以 mk 血 虹 作为生产 E P A的藻种 E P A最终产 量为 0 2 5 g L。 。 d ； 0懈 h 肌 作为 D F 1 A生产藻种 ， D H A最 终产越为 1 2 5 g L I 1 d 引 E P A和 D H A在营养学 和医学上具有多种 重要作用 但 目前 E P A和 D H A的生产还远远不能满足人们的需要 ， 因此筛 选 富含 E P A和 D H A的藻种 ， 选择台适的培养条件和培 养方法 ， 改进提取 工艺 ， 大规模生 产 A和 D H A产品是很有 必要 的 ， 也是完全可能的。 参考文献： L 1 J D L ， G t i m a EM， P e r e z J AS ， e l a l I s o l a ti o n o f c l o a e s o f 口 础 6 佣 r i c h i n e l姐 呲 a 帆 c a 喇l J _ q u ， 1 9 9 2 ， 1 0 2 ： 3 6 3 一耵 l l 2 j G n r a a EM，Me d i n aARqI AG，e l a l O e ,m t - s c a l e p u 6 fi c a t i o n o fa 口 删c a d d( E P A， 2 0 ： 5 n一3 )f r o m 州 叫 n 口 u f Db i o m a s s J J A p p h y c o 】 1 9 9 6 ， 8 ： 3 5 9 3 6 7 L 3 T a ncK，J o h n s M R s c 他m J l g o f d i a t o r n h h e t e c e t c c ,a p e n t a e n o i c a c i d呻 lc 【 i o 【 J J A P p h y o 3 1 ，1 9 9 6 8 ： 5 9 6 4 l 4 J 叽 g rn 蜘 W Wa r d O P O 咐 一 3 f a t t y i d s ： A t o m a ti w s o l lf o $ o f p J a x t u c t i o n J P r o o s s B i o c h e m ， 1 9 8 9 ， 8 ： 1 1 7 1 2 5 l 5 j R ma u d SM， P a r r yDL ， T h i n b LV， e t a 1 E ff e c t o f t ig h t i n t e v ty o nth e p r o x ima t e b i o c h e m i c a l a n d e a t S - a c i d d o f l s o d v y w 曲 蚓 Ib r u s emt tc i c d a q u a c u t a 1 I A p p l 曲y c o l 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N i c h o l s PD g t a l F a tt y a c i d a D d i d c o m p o s iti o n o f 1 0 器o f m i c v e id g a e u s e din r a m J J E 印M a r Bi o E 1 9 091 2 8：2 1 92 4 0 1 2 T a o m p s o a PA ， H a ms o n P J J NC la tl u e n o f i r c a d i a n c e o n th e 蜘y a c i d c o s i 6 o n 0 r _ J _J P h y c o t ， Ng 0 ， 2 6 ： 2 7 8 2 8 B 1 3 u k o v a ， A i z d a l c b e r NA F a 时 a c i d 。 0 啤 咖o f 1 5 s p e c i e s ,o f m a r h a e 删口 o a J p l 】 曲咖i s 时， 1 9 9 5 ， 3 9 ( 2 ) ： 3 5 1 3 5 6 1 4 A 】 一 H a s a n RH A l l AM K a w a s hHH ， d a l f e c t o f q锄 【 l 】 e U p i d a n df a r o a c id 呷 。 s i 1 o f 【 l 】e h a I 叩l 】 e 疵出 s p p o c e a fi a l i nma l 】 t J J J A p p l p c o l 、1 9 9 0 t 2 ： Z 1 52 “2 2 【 1 5 n 枷 SM z h HQ P myDL， d a l E ff e c t o f 啊ll p 啪l删 r e O F t fi l e g r w 血 t o t a l 1 i p i d c o a l lmt a n df a t t y a c i d吲T 【 m o f r e c e u fl yi s o l a t e d t p ic a l l B B e 曲 ) s p，N z c 6 a 招 m p a e a n d c o m r o x i a l e s 咖u s p ( c l o n e T I S O儿J J A p p 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