发育时期对少花龙葵光合生理特性及代谢产物的影响发育时期对少花龙葵光合生理特性及代谢产物的影响

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考试试题学习资料发育时期对少花龙葵光合生理特性及代谢产物的影响赵则海肇庆学院生命科学学院,广东肇庆526061摘要该文研究了不同发育时期对少花龙葵生长特征和光合生理特性的影响,并对其叶片可溶性糖、可溶性蛋白、总黄酮以及绿原酸含量进行测定,结果表明少花龙葵发育时期主要包括营养期、花期和果期3个阶段,其快速增长期为3个月。少花龙葵叶片光合速率营养期和花期均较高,而在果期明显下降。少花龙葵进入花期后,叶绿素含量达到最大,光饱和点达到最高,光补偿点最低,表明少花龙葵在花期利用强光和弱光能力最高。不同发育时期少花龙葵叶中可溶性糖含量与可溶性蛋白变化规律有相反的趋势。少花龙葵叶片总黄酮含量随生长时间增加而降低;少花龙葵营养期和花期叶片绿原酸含量随生长时间增加而增加。即将开花的营养期少花龙葵叶片可溶性糖与可溶性蛋白含量以及黄酮类成分含量均较高,兼具较高的食用和药用价值。不同发育时期少花龙葵叶片初生代谢产物之间、次生代谢产物之间以及初生代谢产物与次生代谢产物之间均存在不同程度的相关性。关键词发育时期;光合特性;代谢产物;少花龙葵中图分类号Q948文献标识码A文章编号16722175(2008)01031205少花龙葵(SOLANUMPHOTEINOCARPUMNAKAMURAETODASHIMA)区别于龙葵SNIGRUML,别名白花菜,为茄科一年生直立草本,为华南地区重要的药用植物1。以前的研究多以生物学特征2、化学成分1,3等方面作了一些工作,对少花龙葵光合生理特性研究尚未见到。同时,少花龙葵作为华南地区传统的野生蔬菜,营养成分十分丰富4,5。由于少花龙葵嫩叶食用价值较高,但繁殖期少花龙葵食用安全性下降6,7,表明少花龙葵不同发育阶段少花龙葵的代谢产物含量发生了变化。植物的代谢产物主要包括合成生命活动必需物质的初生代谢产物PRIMARYMETABOLITES和对植物本身无明显作用的次生代谢产物SECONDARYMETABOLITES,两者的含量变化影响着少花龙葵的食用价值与药用价值。通过对少花龙葵不同发育时期光合生理特性及其代谢产物的研究,为合理开发利用少花龙葵的食用和药用价值提供资料。1材料与方法11试验材料在广东省肇庆学院生物园遮荫条件下(黑色遮荫网透光率约为50)栽培少花龙葵;于2005年4月5日播种,分4组共40盆。第1组分别于出苗后3D、13D、27D、36D、48D、63D、76D、88D、98D、110D、118D、125D观测植株的高度、叶数、花数、果数以及叶长和叶宽,并用于测定光合速率;第2组用于测定植株干质量(60℃烘干);第3组用于测定叶绿素、可溶性糖和可溶性蛋白含量;第4组用于测定总黄酮和绿原酸含量。12测定方法121光合生理指标测定LI6400便携式光合作用仪测定活体叶片的最大净光合速率PNMAX,根据光光响应曲线计算光饱和点LSP和光补偿点LCP8。122叶绿素含量测定取鲜叶025G,加80%的丙酮研磨提取,663NM和645NM测定,计算含量MG/G,FW9。123可溶性蛋白质含量测定取鲜叶025G,加20MMOL/LKH2PO4提取,考马斯亮蓝G250染色,提取液620NM测定,计算含量(MG/G,FW)9。124可溶性糖含量测定取鲜叶025G,水提液加饱和中性醋酸铅除去蛋白质,加入蒽酮试剂,620NM测定,计算含量(MG/G,FW)9。125总黄酮含量测定称取干燥样品粉末0100G于10ML容量瓶中,加60乙醇超声提取1H,依次加入5亚硝酸钠、10硝酸铝和5氢氧化钠,于500NM测定其含量()10。126绿原酸含量测定称取干燥样品粉末0100G于10ML容量瓶中,加60乙醇至10ML,超声提取1H,326NM测定,计算其含量()11。2结果与分析21少花龙葵的发育时期及其叶绿素含量动态根据观测,少花龙葵出苗后63D开花,88D结果,125D下部叶片衰老脱落。根据少花龙葵开始开考试试题学习资料花和结果的时间,将其发育时期分为3个阶段348D为营养期,6376D为花期,88125D为果期。少花龙葵叶数、花数和果数随生长时间增加;118D以后少花龙葵的高生长以及叶数、花数和果数增长减缓,表明少花龙葵的快速增长期为3个月(图1A)。少花龙葵叶片生长在营养期生长迅速,叶长和叶宽在花期达到最大值,进入果期一般不再增长(图1B)。叶片叶绿素含量变化规律与叶片生长规律类似,总叶绿素、叶绿素A和叶绿素B均在花期达到最大,进入果期叶绿素含量均下降。22不同发育时期少花龙葵光合生理特性少花龙葵最大净光合速率(PNMAX)营养期(3D和13D因叶片太小未能测定)和花期变化较小,在78102ΜMOLM2S1之间;进入果期少花龙葵最大净光合速率下降,由88D的108ΜMOLM2S1到125D的367ΜMOLM2S1(图2A)。少花龙葵平均单株叶重随生长时间的增加而增加,但进入果期增幅减缓,与叶数规律一致(图1A和图2A)。与最大净光合速率类似,少花龙葵的光饱和点(LSP)在花期达到最大,进入果期迅速下降,而光补偿点(LCP)在花期最低,进入果期上升;在营养期少花龙葵的光饱和点、光补偿点随生长时间的增加而上升(图2B)。这表明少花龙葵在花期利用强光和弱光能力均较高。23不同发育时期少花龙葵可溶性糖和可溶性蛋白含量动态可溶性糖和可溶性蛋白均为植物初生代谢产物,均是评价植物食用价值的常用指标之一。营养期少花龙葵叶片可溶性糖含量最高,其中生长313D的嫩叶可溶性糖含量高达1277MGG1(FW)以上;少花龙葵叶片可溶性糖含量在花期最低,果期衰老叶片中含量可达1100MGG1(FW)(见图3)。少花龙葵叶片可溶性蛋白在花期含量最高(达96738MGG,FW1),营养期可溶性蛋白含量在8094MGG1(FW)之间,果期含量较低(图3)。营养期的少花龙葵叶片的可溶性糖和可溶性蛋白质含量均比果期高。不同发育时期少花龙葵叶中可溶性糖含量与可溶性蛋白变化规律有相反的趋势,可溶性糖在叶片中的积累与转化与可溶性蛋白密切相关。花期少花龙葵叶片部分糖类化合物可能转化为蛋白质类物质或其它初生代谢产物(或次生代谢产物)。24不同发育时期少花龙葵总黄酮和绿原酸含量动态黄酮和绿原酸均为植物次生代谢产物,均为植物药用活性成分,其含量对植物药用活性具有很大051015202530020406080100120140天数/D数量/个株1051015202530株高/CM叶数花数果数株高0246810020406080100120140天数/D叶绿素含量/MGGFW1012345叶长叶宽/CMABAB叶长叶宽图1不同生长时间少花龙葵的生长动态及其叶绿素含量变化FIG1GROWTHDYNAMICANDOFCHLOROPHYLLCONTENTSOFSPHOTEINOCARPUMWITHDIFFERENTGROWTHANDDEVELOPMENTTIMES图2不同生长时间少花龙葵的光合特性FIG2PHOTOSYNTHESISCHARACTERISTICSOFSPHOTEINOCARPUMWITHDIFFERENTGROWTHANDDEVELOPMENTTIMES030060090012001500020406080100120140天数/DLSP/ΜMOLM2S10510152025LCP/ΜMOLM2S1LSPLCP光饱和点(LSP)/ΜMOLM2S1光补偿点(LCP)/ΜMOLM2S1024681012020406080100120140天数/DPNMAX/ΜMOLM2S1000005010015020025叶重/G株1PNMAX叶重最大净光合速率(PNMAX)/ΜMOLM2S1ABAB考试试题学习资料的影响12。少花龙葵叶片总黄酮含量随生长时间增加而降低(图4);其中,营养期少花龙葵叶片总黄酮含量可达383以上,花期总黄酮含量在256285之间,果期降到119。少花龙葵营养期黄酮类物质含量较多,尤其是幼苗期含量最高,与其它药用植物黄酮类物质含量变化规律一致10。少花龙葵营养期和花期叶片绿原酸含量随生长时间增加而增加,花期达到最高(0242),进入果期绿原酸含量在02410242之间(图4)。总体上看,少花龙葵叶片中总黄酮含量较高,而绿原酸含量较低。少花龙葵叶中绿原酸含量比一些文献报道低1112,除物种之间差异外,针对少花龙葵的绿原酸的提取方法还需要改进。不同发育时期少花龙葵叶中总黄酮含量与绿原酸含量变化规律存在相反的比变化趋势处于营养期的少花龙葵叶片的总黄酮含量高而绿原酸含量较低,果期总黄酮含量低而绿原酸含量较高,花期总黄酮和绿原酸含量均在营养期和果期之间。3讨论光合速率可用来衡量植物物质积累潜力的高低,对植物生长和代谢产物积累的快慢具有较大的影响。少花龙葵快速增长期为3个月,其发育时期主要分为营养期、花期和果期3个阶段。少花龙葵最大净光合速率营养期和花期变化较小,而在果期下降明显。少花龙葵进入花期后,叶绿素含量达到最大;同时,少花龙葵的光饱和点在花期达到最大,而光补偿点在花期最低,这表明少花龙葵在花期利用强光和弱光能力最高,初生物质和次生物质同化能力最高。另外,花期少花龙葵叶生长达到最大,且单株叶重增幅减小,表明进入生殖生长期后的少花龙葵叶片光合作用同化能力最高,有利于其同化产物向营养器官和繁殖器官的分配。少花龙葵营养期叶片较高的可溶性糖含量与光合作用初生物质积累特点有关,可溶性糖是叶片积累主要初生物质之一,糖类物质为茎叶的快速生长提供了能量和物质基础。糖类物质一方面氧化分解为植株提供能量,另一方面将糖类化合物转变成细胞结构物质13。进入花期后,少花龙葵叶片可溶性糖含量下降,而可溶性蛋白含量增加,可能与少花龙葵繁殖器官新陈代谢活动旺盛有关,繁殖器官的同化作用以及呼吸作用均需消耗大量的可溶性糖,从而叶片内可溶性糖的积累减少。另外,少花龙葵叶片中可溶性糖含量减少与可溶性蛋白的增加密切相关。果期衰老叶片可溶性糖含量则可能与植物的保护功能有关,可溶性糖转化是植物叶片对逆境的一种适应。少花龙葵叶片中黄酮类化合物和绿原酸均为植物次生代谢物质,分别是其主要药用活性成分之一。少花龙葵叶片总黄酮含量随生长时间增加而降低,而少花龙葵营养期和花期叶片绿原酸含量随生长时间增加而增加。即营养期少花龙葵叶片总黄酮含量最高,花期次之,果期最低。果期略有下降;绿原酸含量在花期达到最高,果期略有下降。不同发育时期少花龙葵初生代谢产物可溶性糖、可溶性蛋白以及次生代谢产物总黄酮和绿原酸含量之间的相关性如表1所示。少花龙葵叶片可溶性糖含量与绿原酸含量极显著负相关关系,可溶性蛋白与总黄酮含量之间具有显著正相关;少花龙葵叶片可溶性糖与可溶性蛋白含量之间存在不显著0246810121416020406080100120140天数/D可溶性糖/MGGFW1020406080100120可溶性蛋白/MGGFW1可溶性糖可溶性蛋白图3不同生长时间少花龙葵的可溶性糖和可溶性蛋白含量FIG3CONTENTSOFSOLUBLESUGARANDSOLUBLEPROTEINFROMSPHOTEINOCARPUMWITHDIFFERENTGROWTHANDDEVELOPMENTTIMES0123456020406080100120140天数/D总黄酮含量/02380239024024102420243绿原酸含量/总黄酮绿原酸图4不同生长时间少花龙葵的总黄酮和绿原酸含量FIG4CONTENTSOFFLAVONESANDCHLOROGENICACIDFROMSPHOTEINOCARPUMWITHDIFFERENTGROWTHANDDEVELOPMENTTIMES表1少花龙葵代谢产物含量的相关性分析TABLE1CORRELATIONSANALYSISONMETABOLICPRODUCTSOFSPHOTEINOCARPUM编号I1I2I3I4I11000I200121000I3041707601000I40910038106651000I1可溶性糖SOLUBLESUGAR;I2可溶性蛋白SOLUBLEPROTEIN;I3总黄酮FLAVONES;I4绿原酸CHLOROGENICACID注极显著;显著考试试题学习资料的负相关,而总黄酮与绿原酸之间存在显著的负相关。可见不同发育时期少花龙葵叶中初生代谢产物之间、次生代谢产物之间以及初生代谢产物与次生代谢产物之间均存在不同程度的相关性,具有复杂的积累与转化特征。植物的初生代谢主要合成生命活动必需初生代谢产物,如蛋白质类、氨基酸类、糖类、脂肪类、RNA、DNA等,较高的初生代谢产物含量往往意味着较高的食用价值;植物利用初生代谢产物合成一些对植物本身无明显作用的化合物,如甙类、生物碱类、萜类、内酯类、酚类化合物等次生代谢产物,较高的次生代谢产物含量往往意味着较高的药用价值。许多植物药的活性成分是其所含的次生代谢物质,人工种植时其产量取决于初生产物的积累,质量取决于次生产物的积累14,如何同时提高药用植物的产量与质量一直是人们关注的问题。少花龙葵不同发育阶段叶片光合作用特性及代谢产物积累与转化的特征表明,营养期少花龙葵叶片营养丰富,且黄酮类成分含量高,兼具较高的食用和药用价值;花期叶片可溶性蛋白质与绿原酸含量均较高,尽管可溶性糖和总黄酮含量略低于营养期,仍具较高的食用和药用价值;果期少花龙葵叶片绿原酸含量虽较高,但初生代谢产物含量下降影响其食用质量。考虑到少花龙葵幼苗期(出苗24D以前)产量较低,叶片采收期以及将开花的营养期为宜。参考文献1邓汝铭,黄松,苏青,等少花龙葵的生药研究J广西中医药,1999,2254445,47DENGRUMING,HUANGSONG,SUQING,ETALSTUDYONCRUDEDRUGSOFSOLANUMNIGRUMJGUANGXIJOURNALOFTRADITIONNALCHINESEMEDICINE,1999,2254445,472谭文澄茄属六种植物的组织培养J植物生理学通讯,1984,13841TANWENCENGTISSUECULTUREOFSIXSPECIESSOLANUMJPLANTPHYSIOLOGYCOMMUNICATIONS,1984,138393龚玉莲,施和平,李玲,等少花龙葵毛状根的诱导和次生代谢物的产生J热带亚热带植物学报,2002,1015862GONGYULIAN,SHIHEPING,LILING,ETALINDUCTIONOFSOLANUMPHOTEINOCARPUMHAIRYROOTSANDPRODUCTIONOFSECONDARYMETABOLITESJJOURNALOFTROPICALANDSUBTROPICALBOTANY,2002,10158624关佩聪,刘厚诚,罗冠英广东野生疏菜资源的分类与利用J华南农业大学学报,2000,214711GUANPEICONG,LIUHOUCHENG,LUOGUANYINGTHECLASSIFICATIONANDUTILIZATIONOFWILDVEGETABLESRESOURCESINGUANGDONGJJOURNALOFSOUTHCHINAAGRICULTURALUNIVERSITY,2000,2147115李芸瑛,黄丽华,陈雄伟野生少花龙葵营养成分的分析J中国农学通报,2006,222101102LIYUNYING,HUANGLIHUA,CHENXIONGWEIANALYSISOFNUTRITIONALCOMPONENTSONNATURALPLANTOFSOLANUMPHOTEINOCARPUMJCHINESEAGRICULTURALSCIENCEBULLETIN,2006,2221011026顾庆华,姚愚,严志衡,等少花龙葵新品种夏凉菜J中国蔬菜,2005,153GUQINGHUA,YAOYU,YANZHIHENG,ETALNEWSPECIESOFSOLANUMPHOTEINOCARPUMSUMMERCOLDDISHJCHINAVEGETABLES,2005,1537曾宪锋,邱贺媛少花龙葵中的硝酸盐、亚硝酸盐及维生素C的质量分数J中山大学学报自然科学版,2004,44增268270ZENGXIANFENG,QIUHEYUANTHECONTENTSOFNITRATE,NITRITEANDVITAMINCOFSOLANUMNIGRUMLVARPAUCIFLORUNLIOUJACTASCIENTIARUMNATURALIUMUNIVERSITIESSUNYATSENI,2005,44SUP2682708赵则海,曹建国,王文杰,等不同生长年限栽培甘草与野生甘草光合特性对比研究J草业学报,2005,143111116ZHAOZEHAI,CAOJIANGUO,WANGWENJIE,ETALCOMPARATIVESTUDYONTHEPHOTOSYNTHETICCHARACTERISTICSBETWEENTHECULTIVATEDGLYCYRRHIZAURALENSISWITHDIFFERENTAGELIMITSANDTHEWILDG.URALENSISJACTAPRATACULTURAESINICA,2005,1431111169张志良植物生理学实验指导第二版M北京高等教育出版社,1990ZHANGZHILIANGEXPERIMENTALMANUALOFPLANTPHYSIOLOGYSECONDEDITIONMBEIJINGHIGHEREDUCATIONPRESS,199010赵则海,曹建国,李庆勇,等黑龙江省西部乌拉尔甘草总黄酮含量的动态变化研究J植物研究,2004,242235239ZHAOZEHAI,CAOJIANGUO,LIQINGYONG,ETALSTUDYONVARIETYTRENDSOFFLAVONOIDSINGLYCYRRHIZAURALENSISINTHEWESTOFHEILONGJIANG,CHINAJBULLETINOFBOTANICALRESEARCH,2004,24223523911刘祥义,付慧元宝枫绿原酸的超声提取方法研究J云南化工,2003,3022325LIUXIANGYI,FUHUIEXTRACTIONOFCHLOROGENICACIDFROMTHELEAVESOFACERTRUNCATUMBYULTRASONICTREATMENTJYUNNANCHEMICALTECHNOLOGY,2003,302232512李红英,彭励金银花中绿原酸的质量分数测定J宁夏工程技术,2005,42130135LIHONGYING,PENGLIDETERMINATIONOFCHLOROGENICACIDCONTENTINHONEYSUCKLEJNINGXIAENGINEERINGTECHNOLOGY,2005,4213013513严伟,谭文澄,黄敏,等厌氧发酵液浸种对水稻幼苗糖代谢的影响J中国沼气,1995,13369YANWEI,TANWENCHENG,HUANGMIN,ETALEFFECTSONCARBOHYDRATEMETABOLISMOFRICESEEDINGBYSEEDSOAKINGWITHANAEROBICFERMENTATIONSLURRYJCHINABIOGAS,1995,1336914苏文华,张光飞,李秀华,等植物药材次生代谢产物的积累与环境的关系J中草药,2005,36914151418SUWENHUA,ZHANGGUANGFEI,LIXIUHUA,ETALRELATIONSHIPBETWEENACCUMULATIONOFSECONDARYMETABOLISMINMEDICINALPLANTANDENVIRONMENTALCONDITIONJCHINESETRADITIONALANDHERBALDRUGS,2005,36914151418考试试题学习资料THEEFFECTSOFGROWTHANDDEVELOPMENTSTAGEONPHOTOSYNTHESISCHARACTERISTICSANDMETABOLICPRODUCTSOFSOLANUMPHOTEINOCARPUMZHAOZEHAICOLLEGEOFLIFESCIENCES,ZHAOQINGUNIVERSITY,ZHAOQING526061,CHINAABSTRACTSPOTEXPERIMENTSFORGROWTHDYNAMICANDPHOTOSYNTHESISCHARACTERISTICSWERECONDUCTED,ANDTHECONTENTSOFCHLOROPHYLL,SOLUBLESUGAR,SOLUBLEPROTEIN,FLAVONESANDCHLOROGENICACIDWEREMENSURATEDATDIFFERENTGROWTHANDDEVELOPMENTTIMESOFSPHOTEINOCARPUMTHEGROWTHANDDEVELOPMENTPROCESSOFSPHOTEINOCARPUMCOULDDIVIDEINTOTHREESTAGES,VIZVEGETATIONPERIOD,BLOOMINGPERIODANDFRUITINGPERIOD,ANDITSRAPIDGROWTHTIMEWASABOUTTHREEMONTHSTHEREWEREHIGHERPHOTOSYNTHESISRATESONLEAVESOFSPHOTEINOCARPUMINVEGETATIONANDBLOOMINGPERIOD,BUTLOWERINFRUITINGPERIODDURINGBLOOMINGPERIODOFSPHOTEINOCARPUM,THEREWEREHIGHERCONTENTSOFCHLOROPHYLL,THEHIGHESTLIGHTSATURATIONPOINTLSPANDTHELOWERMOSTLIGHTCOMPENSATIONPOINTLCP,WHICHINDICATEDITSSTRONGPHOTOSYNTHETICCAPACITYUNDERCONDITIONSSTRONGLIGHTORFAINTLIGHTTHEOPPOSITECHANGETRENDSAPPEAREDBETWEENCONTENTSOFSOLUBLESUGARANDPROTEININLEAVESOFSPHOTEINOCARPUMALONGDIFFERENTGROWTHANDDEVELOPMENTTIMESSIMILARLY,CONTENTSOFFLAVONESINLEAVESOFSPHOTEINOCARPUMWEREDECREASINGGRADUALLLYBUTCONTENTSOFCHLOROGENICACIDEXCEPTFRUITINGPERIODWEREINCREASINGALONGDIFFERENTGROWTHANDDEVELOPMENTTIMESATVEGETATIONGROWTHTIMEBEFOREBLOOMING,THELEAVESOFSPHOTEINOCARPUMHADHIGHERBOTHDIETARYVALUEANDMEDICINEVALUEBECAUSEOFTHEIRHIGHERCONTENTSOFSOLUBLESUGAR,SOLUBLEPROTEINANDFLAVONESITWASOBVIOUSTHATTHEREWEREDIFFERENTEXTENTCORRELATIONSBETWEENPRIMARYMETABOLITES,BETWEENSECONDARYMETABOLITESANDBETWEENPRIMARYMETABOLITESANDSECONDARYMETABOLITESKEYWORDSGROWTHANDDEVELOPMENTSTAGE;PHOTOSYNTHESISCHARACTERISTICS;METABOLICPRODUCTS;SPHOTEINOCARPUM
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发育 时期 时代 对于 少花龙葵 光合 生理 特性 代谢 产物 影响
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