【毕业学位论文】（Word原稿）低磷胁迫条件下不同类型甜菜品种吸磷能力的研究-植物营养学硕士论文

密级： 论文编号： 硕士 学位论文 低磷胁迫条件下 不同类型 甜菜 品种 吸磷能力的研究 on of 交日期 on of I 摘 要 本文首先采用液培的方法对 15 个甜菜品种 分别 进行有机磷（大豆卵磷脂）和无机磷的 耐受能力筛 选试验，将其分成耐受低磷能力强、中、弱的三类；再用沙培的方法以不同形态的无机磷为磷源（磷酸钙和磷矿 粉），对 比 耐受 无机磷 能力不同的 3 个品种 的 吸收 和 利用 能力 ，并采用分级测定的方法对培养介质中的 各形态磷 进行测定；最后采用 微型 盆模拟培养法对耐受 无机 磷能力强和弱的 两个 品种进行根际吸收特点的研究。本文为磷高效甜菜品种的筛选培育以及甜菜植株磷营养性状的定向改造提供理论依据 。 无机磷 耐受能力 以品 20、 18 为强，品 6、 8、 9、 11、 13、 17、 19 为中，品 7、 10、 12、 14、15、 16 为弱；对有机磷（卵磷脂）的 耐受 以品 11、 13 最强，品 14、 15、 16 最弱，品 6、 7、 8、 9、10、 12、 17、 18、 19、 20 为 中。根系鲜重和根系长度与品种的抗无机磷胁迫能力表现出一定程度的相关性，但根冠比增加的幅度与抗无机磷胁迫的能力大小无关。当甜菜生长在有机磷（卵磷脂）营养液中时，吸磷速率及吸磷量明显降低，但抗性强的品种，受胁迫程度明显减小。与无机 磷相比，施用有机磷后，所有品种吸收的磷的利用效率都有显著提高， 但 品种间差异不显著。 以磷矿粉为磷源时， 耐受无机磷 胁迫 能力 不同的 3 个品种 的 植株 含磷量差异不大，但在 以磷酸钙为磷源时 ，植株的含磷量表现出显著的基因型间差异，其中品种 14 最低，品种 20 最高。 在低有效磷条件下，品种间磷的利用效率 差 异不大 ，但在高有效磷（磷酸钙处理）条件下，品种 20显著低于品种 14 和 17。不同的无机磷处理条件下 （磷矿粉和磷酸钙） ， 耐受无机磷胁迫能力不同的 3 个 品种甜菜对土壤中各种形态磷的吸收各不相同。各品种对 吸收 在 磷矿粉处理 中，差异不大 ； 但磷酸钙处理 中， 品种 20 明显高于品种 14。对 吸收，两种磷 源 处理都是品种14 最强，品种 20 最弱， 其中 磷酸钙处理的差异没达到显著水平， 但 磷矿粉处理的 差异 显著。尽管两种磷 源 中的 对含量较低， 但 甜菜对其吸收还是表现出品种间的差异，施用磷矿粉时，品种 14 的吸收能力 最强，与品种 17 比达显著水平，施用磷酸钙时，品种 20 则表现出最强的吸收能力，与品种 17 比达显著水平。 在磷酸钙处理时 土壤中 量虽然较低，对其吸收同样表现出品种间差异，其中品种 14 的吸收能力最强， 17 最弱，两者差异显著；磷矿粉处理时，品种14 对 吸收能力显著高于 20，品种 14 在两种磷肥处理时土壤 量都是最低的，表现出较强的对 吸收能力。 品 种 20 在磷矿粉处理条件下，干物质产量受到的胁迫明显高于 其他两个品种。比较根际周围的土壤 种 20 在磷矿粉处理时，虽然较低，但 差异不大，而须根系的长度明显低于品种 14。 甜菜根际各种形态磷的分布特点可用方程 y=进行描述，在 利用上，品种 14 在 耗竭距离、耗竭土体体积、根际吸磷量等指标上均高于品种 20，但没有达到显著水平；品种 14 对 一形态磷的吸收利用，表现出较强的能力，无论从耗竭距离、耗竭的土体体积还是根际吸磷量上，均显著高于品种 20 号。 关键词 低磷胁迫 ， 甜菜 ， 磷吸收 ，根际 a 5 at we to we on by We in we of at by 0 8 、 8、 9、 11、 13、 17、 19 、 10、 12、 14、 15、 16 1、 13 、 7、 8、 9、 10、 12、 17、 18、 19、 20 4、 15、 16 is In to of t of in is is no in 4 is 0 is is in it a on is no 0 is 4 7 of of is 0 in is no is 0, 4 is is of be 4 is 0 in 4 0s is 4、 17、20： 53、 58、 36)。 pH of we 0 is of 0 is 4 is of of of in be by y=, 4 in of of in is a of t be 4 a 0 of 录 摘要 . 英文摘要 . 前言 .一章 甜菜抗耐磷胁迫能力筛选 . 8 耐无机磷胁迫能力筛选 . 8 试 验材料与方法 . 8 结果与分析 . 9 小结 . 13 耐有机磷胁迫能力筛选 . 13 试验材料与方法 . 13 结果与分析 . 14 小结 . 18 第二章 不同基因型甜菜对外源磷的吸收利用效率 . 19 验材料与方法 . 19 果与分析 . 20 结 . 25 第三章 不同基因型甜菜根际磷吸收特点的研究 . 27 验材料与方法 . 27 果与分析 . 28 结 . 34 第 四 章 讨 论 . 35 参考文献 . 37 致谢 . 40 作者简历 . 41 中国农业科学院 硕 士学位论文 前言 1 前言 磷被认为是植物生长的主要限制因子之一，磷不仅是核苷酸、磷脂、 等重要化合物的组成成分，它还参与细胞的结构组成，而且在物质和能量代谢以及遗传信息传递等方面具有重要作用。甜菜是我国主要糖料作物之一，主要分布于东北和西北等高寒区，这些产区，特别是东北地区，土壤肥沃，有机磷含量高，但土壤有效 磷含量却处于较低水平。正常的磷营养能加速甜菜细胞的分裂与生长，促进根系生长发育，保证植株高产高糖。反之，缺磷甜菜植株矮小，生长缓慢，绿叶面积明显减少，叶色变浓绿，干物质积累减少。同时低磷胁迫诱导根系延长，侧根多而细，分布较集中（朱继正， 2001）。 由于甜菜对土壤中磷的利用率较低，所以施入土壤中的磷肥大部分转变为无效态而进入土壤磷库。这必然会导致生产成本增加，甚至使环境污染加重。如何解决甜菜磷营养问题，既能保持甜菜高产高糖又能保护环境，提高资源利用率，一直是世界各国甜菜营养学工作者关注的焦点。近年来，随着生 物技术的迅猛发展，养分代谢研究的逐步深入，人们对植物磷营养代谢的本质认识也越来越深入，特别是对低磷胁迫的研究有了一些新的进展，为甜菜磷营养问题的解决提供了新的思路。 1 磷肥工业及磷资源现状 19 世纪 40 年代，李比希的植物矿质营养学说为化肥工业兴起奠定了坚实基础，有力推动了化学肥料的广泛应用与化肥工业的蓬勃发展，由此而产生的现代施肥技术使粮食增产极其显著。据资料表明， 19 世纪初到 1950 年，世界粮食单产由每公顷 930高到 1000均增长仅 1950 年至 1980 年，世界单产由每公顷 1000至 2300均增长 43上半世纪的 31倍。 如今的化肥工业尤其是磷肥工业，面临着资源枯竭，利用率低和环境污染的诸多问题，为了实现农业的增产目标和可持续发展战略，更是为了节约资源，保护环境，各国科研工作者都努力在更新磷肥制造工艺以及揭示植物对磷素的吸收代谢机理等方面做着广泛、深入的研究。我国拥有世界磷矿资源的 资源占有率位居世界第三，磷矿和磷肥产量为世界第二，与美国、摩洛哥、俄罗斯同属磷供应大国。同时，我国又是世界最大的磷肥进口国之一，磷肥消费量位居世界第一，占世界总消费量的 在我国约 70%的可耕地缺磷或严重缺磷，需要补施含磷肥料，所以磷肥供求矛盾十分突出。磷矿已被列为我国 2010 年后不能满足国民经济发展需要的 20 种矿产之一。因此，合理开发利用我国磷矿资源，实现磷肥工业的可持续发展具有十分重要的现实意义。 中国农业科学院 硕 士学位论文 前言 2 2 磷在土壤中的存在形式与磷的吸收 一般土壤中全磷含量都比较充足，但土壤溶液中植物有效态磷的比例却很低， 左右 1，常常低于许多微量元素的含量水平。那是由于磷在土壤中的移动性较差，主要靠扩散作用移动，而植物能够直接高效地从介质中吸收利用的 是以正磷酸盐形式存在的磷（ 土壤中绝大部分的磷是以难溶态的矿质磷或束缚态的有机磷形式存在的。一般土壤中，植酸、核酸、磷脂等呈束缚态的有机磷平均约占总磷的 20% 50%，在某些土壤的表层，有机束缚态磷有时可占全磷的 90%左右 2。此外，磷还容易被土壤中的铁、铝氧化物固定，施入土壤中的磷肥 75%90%被转化成了难溶态的磷。据统计，我国磷肥当季利用率只有 15%，即使把后效包括在内，也不超过 25%3。也有研究表明，植物可以直接吸收利用有机态磷。 966)以及 996)在大麦等作物上的研究指出，作物可以直接吸收利用从 取液中提取的土壤溶液中的有机磷。 自然环境中植物常常要面对的是缺磷的情况，因此由代谢能量提供动力的逆浓度梯度的主动吸收就成了植物获取磷最为主要的方式。关于磷的主动吸收过程，一般认为是以质膜氢离子 称 动力，借助于质子化的磷酸根载体而实现的，即属于 共运转 4。现已发现磷酸根的逆浓度梯度吸收与细胞膜内外电势差或 度密切 相关 5。低温、缺氧或加入代谢抑制剂均显著降低根对磷的吸收 6。此外 ,植物对磷的吸收还与生长速度有关，生长加快，植物对磷的需求和吸收都会增加。但对磷高效的野生植物而言，磷的利用率高的原因不在于其有较高的吸收速率，而在于其极慢的生长速率 7。 3 根形态与磷的吸收 植物根系一般仅能吸收距根表面 1 4际土壤中的磷 8，由于根系形态决定了植物根系在土壤中空间分布及所接触到的土壤体积的大小，因此土壤磷的作物有效性很大程度上取决于作物根系的生物学特性。甜菜属直根系，苗期根系发育速度很快，到幼苗 8 片 真叶展开时，主根可深达土层 75根可伸展 36上，根表面积达 404系主要集中在 10 30土层中 9。 1993）用盆栽试验证明了小麦吸磷量与根系总长度呈正相关关系； .（ 1991）对 7 种作物的研究表明，根的半径越小，磷的吸收效率相对越高，即根半径与磷的吸收效率成反比。植物在低磷胁迫时，常常会通过改变根系的形态来提高对土壤中潜在磷的吸收能力，包括根伸长、根轴变细、根毛数量和密度增大、侧根幼根数量增加等等。如白羽扇豆在磷胁迫下可形成一种特殊的簇 生根 (即排根 )，簇生根由较短的根 (5 10根毛组成，紧密地聚在根的某一段，簇生根增加了根系表面积，在根重相同情况下簇生根越细，磷的吸收效率越高 10。 根构型是指同一根系中不同类型的根 (直根系 )或不定根 (须根系 )在生长介质中的空间造型和动态分布 ,是根系状况的一个重要方面。严小龙 11等人认为，植物主要通过向地性变化和根冠之间的碳源分配来改变根构型，从而影响磷吸收效率；由低磷胁迫诱导的根系向地性变化存在着一定的遗传变异性。迄今已在一些植物上定位到了部分控制根构型的数量性状座位，为该性状的分子生物学 改良提供了基础。以菜豆进行的试验证明：根形态和根构型比一些生理生化特性更能解释植物磷效率的基因型差异 12。 中国农业科学院 硕 士学位论文 前言 3 4 根系分泌物在磷营养中的作用 根系的生长发育要受外界土壤环境的制约，同时根系分泌物又是植物作为影响根际动态微环境的主要方式来改变土壤中磷的有效性。根分泌物是植物在生长过程中通过根系向外部介质分泌的物质，主要有有机酸、氨基酸、质子、酸性磷酸酶等 13,14。植物种类不同，品种不同，磷胁迫环境下作物的根分泌物也不尽相同。 现在分泌的机制仍不十分清楚，一种看法认为根系分泌物是沿电化学梯度的扩散过 程，物质的渗漏受到细胞膜透性的控制，这是一个被动的释放过程。属于这一分泌过程的有有机酸、氨基酸、水、无机离子、糖和维生素。另一种根分泌物释放的机制可能是一个逆电化学梯度、耗能的主动分过程，这种分泌具有很强的选择性。比如，单子叶植物在缺铁条件下根系分泌的麦根酸，属于这种分泌的还有一些激素和酶类。有机酸的分泌可能和质膜上的氢离子 有关 15。 机酸 早在 1893年 着逆境生理研究的深入，人们对根分泌有机酸有了更 深的认识。有机酸活化土壤磷的作用在于其能促进根际的酸化，改变根际 。根际 对 收的影响很大。一般认为有两方面的因素：一是直接影响吸收机理。根际 时有利于膜上磷酸根载体的质子化 ,从而促进 共向运转。二是 影响介质中磷酸根的形态。 下时， 带 1 个负电荷的 个负电荷的 对此有人提出质疑，因为质膜 H+作用使质膜外微区域保持较低的 ，所以即使介质中的 到达膜外微区域后，也将再度质子化成为 24。 在中性和酸性土壤上，磷主要被铁、铝氧化物所吸附，有机酸阴离子与磷争夺吸附位点；另一种机理是有机阴离子的螯合作用，铁、铝和有机阴离子形成稳定的螯合物，从而减少磷的吸附或促进磷的解吸附。有机酸减少土壤对磷的吸附作用取决于复合物的稳定性及羧基、羟基的数量和位置 16。 在甜菜根系分泌有机酸的研究中， 人指出，缺磷诱导的根系分泌有机酸主要是草酸、草酰乙酸和柠檬酸，其中草酸分泌量最多，并且根尖的平均分泌量是 全根平均分泌量的 3 倍；当羧酸盐大于 60能显著活化有机磷，其活化能力远大于质子。不同的物种分泌的有机酸种类不同，同时植物分泌有机酸的能力也存在种间差异。关于根系分泌有机酸的来源，目前公认的观点是：有机酸首先是碳代谢的中间产物，在植物组织中合成并积累，再由特定的部位分泌到植物体外。 996)证明低磷胁迫下根系碳固定速率是供磷根系的 4 倍，根系分泌的有机酸部分来源于非光合固定的二氧化碳。 酸酶（ 18从磷饥饿 3d 的番茄愈伤组织中分离出 写为 并用色谱分离法收集到 2 个活性峰，其中低分子量的峰显示出磷饥饿诱导的活性增强幅度最大，且在 泳中分辨出 2 种同工酶。有趣的是，这 2 种活性峰具有不同的最适 围，高分子量的最适范围为 其功能，将其定义为酸中国农业科学院 硕 士学位论文 前言 4 性和碱性磷酸酶。酸性磷酸酶具有多种生理功能 19，重要功能之一是水解磷酸单酯释放 磷胁迫诱导根系分泌到生长环境中的 性显著升高，能水解生长环境中的难溶性有机磷以提高磷的生物有效性。 周建朝等（ 2004）在甜菜根际磷酸酶方面做了比较详细的综述，并对植酸和植酸酶做了部分研究工作（ 1997），得出甜菜可在一定程度上吸收利用外源植酸形态的磷，向土壤中施加外源植酸酶可增加甜菜对外源植酸态磷的吸收利用，促进生物体的生长。 磷饥饿状态下，植物利用生长介质中的无效态有机磷的另一种机制是 （ 性的显著增强，包括细胞内 分泌到细胞外的 目前已从磷饥饿的马铃薯、番茄的悬浮细胞系、拟南芥的根系中均发现 诱导表达 2023。于水解生长环境中的 放 细胞内 诱导表达则与降解体内的 放 保与磷饥饿拯救密切相关的重要生理生化过程在转录、翻译水平上对 5 植物对磷素吸收的调控机理 不同基因型果树的幼枝和砧木作嫁接试验证明，对养分缺乏的逃避控制机理位于植物的根系部位，即植物 根系自身能调控磷的吸收； 大豆做的试验亦得出同样结论，试验表明嫁接到不同砧木上的同一幼枝，其养分含量完全不同；而 认为，植株地上部分有一个反馈机制控制根对磷的吸收，尤其是磷从根部向上部的运输 ,在缺 株中，该机制被阻碍； 为磷在空间异构上通过反馈控制调节了它自己的运输系统，这个控制受其它阴离子的调节，尤其在 物体是一个有机统一体，地上部与地下部是相互影响的，在磷胁迫时，植物会调整地上部与地下部的关系，即通过改变根茎比来影响磷的吸收25；也有报道表明植物激素可能也参与磷的吸收、运输和分布的调控 26,27。 认为，细胞分裂素可能作为一种传播信号，使抗性植物对缺磷环境及时发生反应。值得注意的是，磷在被吸收的同时，也从根部溢出，并且速率可以变化 ,受磷胁迫时，植物通过减少溢出或增加吸收来加大磷净吸收速率 28，但有关机理目前还不很清楚。 6 低磷胁迫对生理代谢的影响 磷对呼吸作用的影响 关于缺磷对呼吸作用的影响， 990)认为在高等植物细胞中有 3 套不同的能量供给体系： 磷酸腺苷 )、 磷酸尿苷）、 磷酸），在低磷胁迫下， 量可减少到正常细胞的 20% 30%，而 水平似乎不受影响，它参与 6,6与 转变，液泡膜上的质子泵也需要 参与，这说明 报道在磷胁迫的 胞内磷酸烯醇式丙酮酸(酸酶活性提高了 10 倍，削弱了需 酶途径，强化了 酸酶途径 ,这条途径虽然费能，但能使细胞利用 含有的磷，并且不影响生成丙酮酸； 989)观察到 特殊活力在磷胁迫细胞中提高到 5 倍于正常细胞的水平，因而 士学位论文 前言 5 果酸脱氢酶途径可能是另一条替代途径；另外在磷胁迫情况下，依赖 磷酸果糖激酶催化了从 6,6强了 3 3时在受磷胁迫的线粒体内，也存在两条替代途径：即抗氰呼吸和抗鱼藤酮呼吸途径。所有以上这些途径在磷胁迫的情况下绕过需 途径，为细胞提供急需的磷，因而增强了植物在磷胁 迫情况下的存活性和适应性。 磷对光呼吸影响的研究还很少。 认为低磷会提高光呼吸或光下的暗呼吸活性 ,从而提高了 补偿点；周开勇 29等在烟草的研究表明：缺磷叶片在 21%转入 2%时出现光合震荡，表明光呼吸与磷营养密切相关，缺磷条件下光呼吸升高产生的无机磷对于补充叶绿体内游离的磷有积极的意义； 30报道叶绿体内磷酸乙醇酸生成乙醇酸时释放的 磷胁迫对光合作用的影响 光合作用受 化酶再生能力和活力的影响，而 再生受可用 度的限制， 因此合适的 度对于光合作用是极其重要的，过多或过少均不利于光合作用的正常进行。缺磷使间质 降，降低了类囊体膜上 成酶活性，影响了同化力的形成；影响了 酸丙糖 )含量及由 程中 激酶的活性，从而阻碍了 再生，使 时缺磷使同化物的运输能力降低，因此磷胁迫降低了叶子的净光合速率 31。 7 低磷胁迫的遗传学研究进展 磷素利用相关的分子标记研究进展 由于植物磷素利用率是比较复杂的遗传性状，所以基因水 平上的遗传研究几乎是空白。近年来发展起来的分子标记技术使得人们有可能将复杂的数量性状进行分解，和研究质量性状基因一样将控制数量性状的多个基因分别进行研究。随着分子标记的出现，植物遗传作图得到了快速发展。利用这些图谱可以方便地对感兴趣的农艺性状进行基因定位，估算出多基因的数目，确定该性状的相对贡献，从而最终为应用遗传工程方法操纵和改良这些基因提供分子生物学基础。 20 世纪 90 年代，我国在缺耐低磷研究中取得长足发展，科学工作者从不同土壤质地，不同植物类型，不同抗性机理进行了多方面研究 32,33。目前对制约磷 效率的基因片段尚未完全查明与准确定位，所以严重限制了这一领域的发展。然而近年来也取得了一些重要的进展，如关于植物磷效率的染色体定位已有较多报道。 972)用 10 个玉米相互易位系对玉米叶片中磷相对积累的遗传研究表明，至少有 6 个遗传位点影响苗期磷在叶片中的积累。 (1974)报道，玉米第 9 染色体携有可积累磷的基因，与土壤中磷移动性有关的磷酸酶控制基因分别定位于 6 倍体小麦的第 4 同源群和黑麦的 7染色体臂上 34,35。曹卫东以小麦为试材报道：小麦 7染色体、2染色体、 1染色体 、 5染色体与磷素利用效率有关 36。 磷吸收相关的质膜转运蛋白（ 磷的供应受到限制时，高等植物中也会诱导出高亲和性运转系统。这在大麦 37、马铃薯38以及番茄 39等植物中都得到了证实。用 交对该基因的表达及定位研究表明，它在根中国农业科学院 硕 士学位论文 前言 6 系中受磷饥饿的诱导表达显著增强，而在叶片中却较弱，但不受 N、 K 或 饿的诱导表达。 (1992)研究了悬浮培养的长春花 (胞原生质体对 000范围内 收的动力学，揭示出两种不同的吸收系统。一种是 为 3的高亲和性吸收系统 ;一种是 为 47的低亲和性吸收系统。低亲和性吸收系统的表达是结构型的，而高亲和性系统则是由 有效性 (或 可利用性， Pi 控的。将生长在含有丰富 介质中的细胞转移到去除 介质中的两天后，高亲和性吸收系统的活性便明显加强，而低亲和性吸收系统的活性却几乎没有改变。加入 10 的 高亲和性吸收系统的高活性便很快下降到几乎无法测出 的水平。 许多实验表明，面对不断变化着的磷供应环境，植物并不是以某种固定不变的模式进行 收的。已知植物在正常的供磷环境条件下生长时， 运转是由低亲和性的运转系统完成的；而当其生长受到磷的限制时，一种高亲和性的 转系统便得以诱导并表达出来。但当恢复供磷或在正常环境条件下时，这种高亲和性的运转系统便处于阻抑状态而不能表达。应当指出的是，在低磷环境下高亲和性运转系统被诱导的同时，低亲和性运转系统并不丧失其功能。因此，这种低亲和性运转系统面对不同环境具有其结构与功能的稳定性，从而被称作结构型 (或构成型，低亲和性 转系统。而在正常情况下被阻抑、在缺磷环境下新诱导出的高亲和性运转系统则被称作诱导与阻抑的 (亲和性 转系统 40。 磷胁迫诱导的基因表达 植物体对低磷胁迫的外界环境能够产生一系列适应机制，这些机制的生理生化本质是磷饥饿诱导的一系列基因 (协同表达 ,通常称之为磷饥饿诱导基因调控子 (并且 在细菌和酵母中做过许多广泛细致的研究。 表达已成为细菌和真菌的分子遗传学研究的最有效而实用的模式系统。大肠杆菌 ( 括至少 20 40 个有共同的正调控因子 基因。相对分子质量为 29 白，本身也是 饥饿诱导的 )，并专一性地结合于 的几个基因的启动子上，并导致这些基因离体转录的活化 41,42。 因又分别受 因的调控，这一调控子中的许多基因已被克隆。另一个 括约 40 60 个基因 ,同样受低磷胁迫的诱导。 的许多基因控制介质中磷的有效性以及对磷的吸收能力。例如，磷饥饿诱导的 达产物是碱性磷酸酶，可将细胞外的有机磷水解为 一个 统是磷专一性转运操纵子 (且在低磷胁迫下对 8 本论文研究的目的和意义 虽然我们已经在植物磷营养方 面做了大量工作，积累了丰富的资料，但还是没有找到有效的、理想的耐受低磷胁迫的办法。在甜菜中的研究工作相对更少，只有周建朝 （ 1997） 等人做过甜菜吸收植酸能力和植酸酶效应及甜菜根际磷酸酶分泌特性的研究。过去，针对低磷胁迫的传统技术措施主要是通过改善土壤环境等外在的办法来提高植株的养分利用率，从而提高甜菜的产量和品中国农业科学院 硕 士学位论文 前言 7 质。而近年来，人们开始发掘植物自身对磷吸收的潜力，多为对生理学和遗传学的更深一步研究。目前，在甜菜低磷胁迫机理方面的研究国内才刚刚起步，有许多基础性问题需要解决，比如： 不同基因型甜菜吸磷能力的差别及 磷素营养生理代谢的特点； 不同抗耐低磷胁迫基因型甜菜的根生长和形态生理特性； 甜菜根系分泌物的特性及对根际磷营养的效应； 磷酸盐转运蛋白与甜菜低磷胁迫的关系等问题仍处于空白。 本文试图通过对血缘关系较远的不同来源的甜菜种质资源对低磷胁迫条件下的抗耐能力、不同抗耐磷胁迫类型甜菜对不同形态的外源无机磷的吸收和利用效率以及不同基因型甜菜根际无机磷的吸收分配规律的研究，解析磷元素的吸收利用与甜菜自身遗传特性间的内在关系，以其为磷高效甜菜品种的筛选培育以及甜菜植株磷营养性状的定向改造提供理论依据 ， 同时对提高磷资源利用 率，降低农业生产成本和保护环境都具有一定意义 。 中国农业科学院 硕 士学位论文 第一章 甜菜抗耐磷胁迫能力筛选 8 第一 章 甜菜抗耐磷胁迫能力筛选 耐无机磷胁迫能力筛选 验材料与方法 品种材料：选择来自不同国别，不同粒性，不同倍性的遗传关系较远的甜菜品种（系） 15个，详细编码如下： 品种代号 材料原名 倍性 粒性 来源 6 单 中国农科院甜菜所 7 蓝 45 2 单 中国农科院甜菜所 8 蓝 49 2 单 中国农科院甜菜所 9 蓝 17 2 单 中国农科院甜菜所 10 蓝 19 2 单 中国农科院甜菜所 1