【毕业学位论文】（Word原稿）水稻物质运转规律及其产量形成的研究-作物栽培学与耕作学硕士论文

I 密级 论文编号： 中国农业科学院 硕士学位论文 水稻物质运转规律及其产量形成的研究 .) .) 要 挖掘水稻增产潜力，提高水稻单位面积产量，是发展水稻生产和解决目前粮食问题的主要途径。目前我国选育的杂交稻品种虽然穗型较大，光合和物质生产能力较强，但往往表现出茎鞘等器官中贮藏物质向籽粒运转弱等特点，从而影响产量潜力的 发挥。本论文通过选用不同粒重类型且生育期相近的杂交稻组合，研究穗肥施氮和源库调节对产量形成及茎鞘叶物质运转的影响，明确水稻花后贮藏物质运转规律，从而为水稻品种改良和完善栽培技术提供理论依据，本文同时研究了盐胁迫下水稻植株体内 K+离子的吸收积累与运转规律，得出如下结论： 1、不同组合间茎、鞘和叶片物质运转率存在较大差异，高产品种（组合）其茎鞘叶等器官花后综合运转率也高，表明物质运转率与籽粒产量之间存在相关性，水稻要获得较高的产量，其花后贮藏物质的运转能力也必须较高。本研究结果表明，花后茎鞘物质向穗部运 转输出有一个高峰期，物质运转输出主要集中在抽穗开花的 5间，而这段时期也是水稻穗部快速增重和籽粒灌浆的高峰期，表明花后物质运转与籽粒灌浆和充实关系密切。品种粒重与灌浆速率相关，粒重大的组合灌浆快，灌浆高峰的峰值大，灌浆高峰时茎的物质运转也多，而籽粒小的组合灌浆慢，峰值小，高峰时茎物质运转输出也少。 2、研究不同施氮量下茎鞘等器官的花后物质运转规律，结果表明，在花后 0内，茎干重明显增加，茎干重在花后 5 天左右达到最大值，表明抽穗前期仍然有大量物质运送到茎部，各茎节贮存物输出主要在花后 5内， 相对于两优培九， 国稻 6号在抽穗 0内物质前期积累少，但输入较多 。茎部各节运转存在较大差异，上部茎节的物质运转较少，倒 1 茎和倒 2 茎花后干物质甚至可能出现负运转，随着茎节位置下移，运转率依次提高。结合籽粒灌浆特性，可以发现茎干 重变化与穗增重和籽粒灌浆关系最为密切，鞘次之，叶片最不明显，说明茎中贮藏物质运转中对籽粒灌浆充实最为重要。随着施氮量增加， 抽穗至成熟期间 茎、鞘和叶片物质运转率呈现下降趋势。 3、穗分化期增施氮肥对剑叶和倒 2叶的长度和面积影响较大，而对茎节长及粗、鞘长及下部叶片长等影响较小。 穗分化 期氮肥施用量与水稻剑叶披垂度及叶片 关系密切。通过增加穗肥施氮量，可提高剑叶光合能力和 ，但多施氮肥也易造成倒 2 叶和倒 3 叶在后期的衰退加速。为保持水稻良好株型，应合理控制后期穗肥的施用。 4、增加穗分化期的氮素供应，能促进水稻一、二次枝梗分化数，相应增加水稻颖花分化数，但也导致了二次枝梗退化数量的增多，增加颖花退化率，通过研究发现，穗基部和顶部的二次枝梗分化数均增加，但退化的二次枝梗主要集中在穗基部一次枝梗的下部二次枝梗中，在 施穗肥氮素后，在齐穗期和孕穗期均能发现穗顶部的一次颖花退化数量明 显增多。 5、在剪叶条件下，水稻植株中茎鞘的物质运转能力均有所上升，表明减源后，叶面积下降，花后的光合能力下降，植株能通过提高茎鞘中物质运转来保证籽粒的灌浆充实。而在疏粒后，水稻茎鞘干物质运转下降，表明库容大小除了对源的生产具有反馈作用外，对茎鞘中的贮藏物质向籽粒的运转也有反馈作用。 在减源条件下，水稻的结实率下降明显，验证了花后叶片的光合产物对籽粒的充实有重要作用。 功能叶中以剪去倒 1叶对结实率的影响最大，倒 2叶次之，倒 3叶影响最小。 6、 盐胁迫下，水稻植株吸收 置换出 K+，但不同器官部位中 K+的区域化分布特征明显，各部位的 量由低到高依次为绿叶、根、茎鞘和枯叶。下部老叶优先积累较多枯黄；绿叶吸收 对较少，维持较低的 平，同时保持较高且稳定的 K+含量；水稻植株茎鞘通过选择性吸收大量 置换出一部分 K+到叶片中，保持绿叶较稳定的 K+含量和相对较低 量，维持较高的 K+/，从而使植株少受盐害。 关键词： 水稻，产量形成，干物质积累与运转，施氮量，源库调节，盐胁迫 of in a in a in to a in n as of of is to to a+ + in as 1. in of a in of It of to a in a to a of on 000a to 0002. of V -5 in a of to of in to 3. of of on of of of at of by of at In to 4. of a of a of in of a in of on on of a of of 5. of of In to of of to to is to is . a a+ + in a+ of to a+ of a+ + It a of in a+ in a a+, K+ +/by + to a+ in it a+ +/in 录 摘 要 . . 一章 文献综述 . 1 稻产量构成分析 . 1 质生产与产量关系 . 3 合作用与物质生产 . 3 获指数 . 3 质贮藏与花后运转对产量的影响 . 4 化物的贮藏 . 4 化物的运转与分配 . 4 后物质运转对产量的贡献 . 6 目研究意义 . 6 第二章 不同粒重水稻品种花后物质运转特性与产量差 异比较 . 9 料与方法 . 9 . 9 . 9 . 10 . 10 结果与分析 . 10 同组合产量与穗粒结构差异 . 10 同组合茎、鞘和叶片物质积累及花后运转能力比较 . 11 后茎、鞘和叶片物质动态 . 12 后每穗干重变化动态及灌浆特性 . 14 小结与讨论 . 16 物质运转与产量的关系 . 16 粒重、花后物质运转与籽粒灌浆的关系 . 16 第三章 穗肥施氮量对水稻产量形成及花后物质运转的 影响 . 17 料与方法 . 17 . 17 试验设计 . 17 . 18 据处理与分析 . 19 结果与分析 . 19 氮量对水稻叶片、茎和鞘生长的影响 . 19 期施氮对剑叶披垂度的影响 . 22 期施氮对叶片 . 25 期施氮对枝梗和颖花分化与退化的影响 . 27 后茎干物质运转 . 31 后鞘物质运转 . 34 后叶片物质运转规律 . 36 同部位籽粒灌浆特性及充实比例 . 37 同氮处理茎鞘花后运转对产量的贡献 . 39 结与讨论 . 40 分化期施氮量对水稻叶片形态的影响 . 40 氮量与叶片叶绿素含量及光合速率的关系 . 40 期施氮对枝梗和颖花分化与退化的影响 . 41 后茎鞘叶运转规律及施氮量对运转的影响 . 42 第四章 源库调节对水稻花后物质运转与产量的影响 . 43 . 43 验设计 . 43 定项目与方法 . 44 析方法 . 44 果与分析 . 45 同功能叶 的叶片形态及叶面积比较 . 45 后不同叶位叶片的光合速率 . 45 库调节对水稻产量因子的影响 . 45 库调节对花后茎鞘物质运转的影响 . 47 结与讨论 . 48 第五章 盐胁迫下水稻 K+吸收积累与运转规律研究 . 49 . 50 验材料 . 50 验处理 . 50 定项目 . 50 据处理 . 51 果与分析 . 51 胁迫对水稻植株生长的影响 . 51 a+含量及分布 . 53 胁迫下水稻植株不同部位 K+含量及分布 . 55 株不同部位 K+运输、平衡及 K+/ . 56 结与讨论 . 57 第六章 全文总结与讨论 . 59 同组合间花后物质运转及与产量的关系 . 59 鞘叶花后运转规律及施氮对茎鞘叶物质运转的影响 . 59 分化期施氮对叶片形态及功能的影响 . 60 分化期 施氮对枝梗和颖花分化与退化的影响 . 60 稻源库调节对花后物质运转的影响 . 60 胁迫下水稻 K+吸收积累与运转规律 . 61 参考文献 . 62 致谢 . 68 作者简介 . 69 中国农业科学院硕士学位论文 第一章 文献综述 1 第一章 文献综述 水稻是我国重要的粮食作物，我国有近 60%的人以稻米为主食。 1980年以来，由于工业化和城市化的发展所带来耕地 面积的减少 ，同时我国人口的不断增长，粮食安全问题正日益受到人们的关注。挖掘水稻增产潜力，提高水稻单位面积产量，是发展水稻生产和解决目前粮食问题的主要途径。近四十年中 ,我国遗传育种学家利用经典遗传手段 ,尤其是矮化基础上的常规稻高产品种选育推广和杂种优势基础上杂交稻的应用 ,成功地为水稻生产带来了两次大的飞跃。新中国成立以来，我国水稻单产有了较大幅度的提高，从 1949年的 998年的 而全国水稻总产自 1997年达到 本停滞不前且出现多年下降的局面， 水稻单产也从 1997年的 002年的 t/降达 陈惠哲， 2004）。从现状分析，依赖水稻种植面积的大幅度上升显然不太现实，寻求提高水稻单位面积产量的途径，解决水稻生产中单产低下的问题，具有重要的现实意义。 稻产量构成分析 水稻单位面积的籽粒产量由单位面积内的有效穗数、每穗总粒数、结实率和千粒重四个因素构成，在这些产量构成因素中，穗数与产量的关系最密切，然而，单位面积的穗数与每穗总粒数、单位面积的总粒数和结实率、千粒重之间往往呈负相关关系（ 983）。在品种间变化最大的是穗数，随后是每穗粒数、结实率和千粒重。只有当这四个因素都能协调发展，而乘积最大时，水稻才能获得高产。不同水稻有不同的高产途径，杂交稻以大穗途径为主，常规稻以多穗型途径为主，也有穗粒兼顾型途径。 水稻不同生育时期决定产量构成因素，除主穗外，水稻单位面积上的有效穗主要决定于单株有效分蘖数，其决定时期是分蘖始期至有效分蘖终止期，水稻的有效穗数大约是在最高分蘖期后10天决定的。生产实践证明，培育高产群体必须提高分蘖穗在群体中的比重，依靠主茎成穗为主的途径不能发挥水稻的品种产量 潜力（凌启鸿， 1994）。种植密度对水稻单位面积的有效穗数影响较大，移植条件下能极大的促进个体的分蘖发生，但也可能导致单位面积的有效穗数下降（ 陈惠哲， 2004； 史济林， 1992；崔一龙， 1996； 鲁雪林， 2000），因此，高产水稻必须保证合理的种植密度，同时充分利用水稻的分蘖成穗，降低无效分蘖的发生，提高水稻的群体穗数。提高水稻抽穗至成熟期间的物质生产量是高光效群体的最本质的群体质量指标，而成穗率是构建高光效中国农业科学院硕士学位论文 第一章 文献综述 2 群体的主要途径（凌启鸿， 1993， 1995； 蒋彭炎， 1994）。除了品种分蘖特性、种植密度外，水稻单 位面积上的有效穗与氮肥运筹及供应关系密切，研究表明，在分蘖期增施氮肥能促进分蘖发生，提高每丛的有效穗数，但也易导致无效分蘖过多，成穗率下降，从而影响产量。穗分化初期深施氮肥可提高后期叶片和根系活力、叶片含氮量和作物生长速率，增加有效穗数和穗粒数（ 1989 ）。 每穗总粒数由每穗颖花分化数和颖花退化数之差决定，每穗分化颖花数与每穗分化的一次枝梗数、二次枝梗数以及每个一、二次枝梗上分化的颖花数密切相关，退化颖花数则与一、二次枝梗退化数关系密切（ 姚友礼， 1994）。研究表明，每穗颖花数与品种的遗传有关 ，同时受生态因子与栽培因子的调控。每穗颖花数性状以多基因遗传为主 (刘金波 ,2005)。 2005)认为颖花数与水稻茎尖生殖生长点的大小有关。影响水稻每穗颖花数的因素较多，除了品种间差异外，与水稻生长的生态条件和氮肥水平等也密切相关 (陈小荣 ,2006; 002; 998)。开放式空气中 黄建晔，2004; 杨洪建， 2002,2006; 003)，其中，氮肥是调控水稻颖花数的主要因子。颖花分 化数与秧苗和茎秆的粗壮密切相关，稀播培育壮秧及适当稀植培育壮秆，有利大穗。决定颖花分化数的时期是穗轴分化期到雌雄蕊形成期，花粉母细胞减数分裂期对颖花退化影响最大，过了减数分裂期，每穗总粒数基本确定。在花粉母细胞形成期施用保花肥，可以减少颖花退化，以形成大穗。 水稻结实率由源的能力、颖花吸收碳水化合物的能力和运转效率决定 (989)，营养生长阶段施用氮肥虽能增加颖花数，但也常常难以维持全部分化的颖花充实，因此，高氮水平下，结实率并不一定上升，有时往往下降 (996)。决定结实 率的时期是穗轴分化期到蜡熟末期，其中以花粉粒发育期、开花期和灌浆盛期影响最大，在花粉粒发育期、开花期两个时期若遇高温（日均温大于 30，日最高温大于 36）、低温 (日均温低于 20 )、干旱、阴雨、大风等不良环境，易导致雄性不育或开花受精不良而形成空壳。在灌浆时期，如遇 “高温逼熟 ”、剑叶早衰或贪青晚熟等则易导致、灌浆不良而形成秕粒。 水稻籽粒的大小受外壳的物理性限制，粒重是比较稳定的品种特性。除了一些极端的不利条件，如成熟阶段高温及严重遮光导致粒重下降，其它情况下粒重的变化相对较小。水稻粒重的决定时期主要是花 粉母细胞减数分裂期和抽穗后至乳熟盛期这两个时期，花粉母细胞减数分裂期主要影响谷壳的体积，而是抽穗后至乳熟盛期，主要影响胚乳的充实度。 中国农业科学院硕士学位论文 第一章 文献综述 3 质生产与产量关系 合作用与物质生产 叶片是水稻最重要的光合器官，水稻植株体内物质主要来自叶片光合的产物。水稻产量的提高，主要通过提高单位叶面积的物质生产效率，增加开花后的干物质生产量，而开花后的干物质生产量与植株上部的功能叶片形态、叶面积和叶片光合能力密切相关 (993; 王一平 ,2005)。朱庆森等于 1988 年搜集了江苏从 20 世纪 30代起至 80 年代栽培的代表品种，测定了它们的株型、最大叶面积指数和产量演进的关系，表明随品种的改良、株型的改善，群体叶面系数（ 20 世纪 40 年代的 4高到现在的 7量也由每亩 250高至到 650前我国超级稻品种穗型较大 (003)，且多为源限制型，从而影响籽粒结实，因此通过改善超级稻后期功能叶片的形态，扩大叶面积和延长叶片功能期，提高光合作用能力，是超级稻高产栽培的主要途径之一。 水稻籽粒产量中的 60%质生产是开花后通过光合作用得到的 (1977)，因此水稻在开花结实期内叶片的光合能力好坏及叶片衰老快慢会直接影响水稻的产量(999; 朱诚 ,2002)，其中叶片叶绿素含量与叶片的光合速率关系密切 (王仁雷 , 2001 )，研究表明，适量施氮可提高籽粒形成期叶片含氮量和叶绿素含量，及提高叶片光合能力，延缓功能叶片的衰老，从而增加籽粒灌浆物质供应，增加粒重，提高水稻产量 (田永超 ,2004;王绍华 ,2003;徐克章 ,1995; 陈娟， 2006)。 彭建伟等 (2004)研 究认为可以通过氮磷钾的合理配比来提高功能 叶的光合速率。 获指数 稻谷产量 =生物产量收获指数。因而稻谷产量与生物产量和收获指数的关系呈极显著正相关（杨从党， 1998； 杨惠杰， 2000， 2001；朱德峰， 2003）。生物产量因品种光合生产力和种植方式不同而不同，高生物产量是经济产量的基础，高产量必须有较高生物积累量。单位面积干物重又是衡量生物产量的指标，是群体能否较好利用光温养分资源的体现。随水稻新品种的产量提高，其农艺性状也发生了很大的变化。对高秆、矮秆和杂交稻的产量差异及其增产因子分析表明，从高秆到矮秆增产的主要原因是收获指数的提 高，而矮秆到杂交稻增产的主要原因是生物学产量的改善，而不是收获指数的提高（朱德峰， 2003； 1977）。近年来中国农业科学院硕士学位论文 第一章 文献综述 4 育成的高产品种的收获指数多数在 右，提高并不明显。因此，水稻产量的提高除了增加抽穗后的物质生产量外，提高前期积累的贮藏物质向籽籽的运转效率，从而提高收获指数，也是一条高产的途径。 质贮藏与花后运转对产量的影响 化物的贮藏 水稻籽粒产量决定于总的干物质生产和它在花后向籽粒的分配。总的干物质生产是在两个明显的阶段获得的，即开花前和开花后。稻株在抽 穗后的光合作用产物，除维持营养器官的生理功能而消耗于呼吸外，主要作为灌浆物质运往穗部。一般生育期 110140干物质中 6570%是开花前积累的，还有 30%35%是在花后积累。然而水稻开花前植株部分积累的碳水化合物对籽粒产量的贡献只有 2030%（ 1977）。研究表明，抽穗至成熟期的干物质积累量与稻谷产量关系密切，水稻经济产量主要决定于抽穗后群体的光合生产量，提高水稻群体抽穗后物质生产量和积累量是高产的关键（凌启鸿， 1993， 1994）。水稻在幼穗分化以前所积累的有机物质主要用于根、茎、叶和分蘖等生长；穗分化开始后，有机物质除继续用于植株生长和呼吸消耗外，还以淀粉和糖等形态开始在茎秆和叶鞘中贮藏起来，贮藏量逐渐增多，大约到抽穗时达到最高值。 苏祖芳（ 1993）研究认为 , 茎鞘积累物质量的多少与抽穗期 切相关 ,水稻生育中期群体 宜 , 光照充足 , 个体发育健壮 , 茎鞘贮存物质量才能达到最大值。 水稻茎杆中含有约 15%的淀粉和 10%的碳水化合物，而叶片中它们的浓度分别只有 5%和 2% （ 994）。抽穗开花后籽粒开始灌浆，贮藏在茎鞘中的营养物质 就迅速分解，作为灌浆物质向穗部输送，茎杆的干重也明显下降。研究认为，约在抽穗后 15的重量达到最低值，以后略有上升。由抽穗后茎的最高重量基下降最低重量期，称为物质输出期。茎杆和叶片干重的变化几乎与贮藏的碳水化合物变化相平行，开花后穗重量的增加近似等于植株总干重的增加量和贮藏碳水化合物在抽穗后的减少量的总和。 化物的运转与分配 据 1972）报道，抽穗前贮藏物质约有 68% 72%运转到穗部籽粒中， 20%消耗于呼吸作用， 12%遗留在叶鞘与茎秆中，运转到穗部的物 质构成产量的 2040%，此数量虽较抽穗后累积的要少，但作为最初的充实物质，对结实率的提高有很大贡献。 1977）研究认中国农业科学院硕士学位论文 第一章 文献综述 5 为，生长季节多雨、氮肥水平高、以及穗快速衰老的品种，茎鞘中的贮藏物质向穗和籽粒运转的能力通常较差。梁建生等（ 1994）以库限制型水稻品种盐粳 235和源限制型品种汕优 63、 号进行研究，从茎鞘贮藏物质变化的动态认为，大部分水稻的贮藏物质均于抽穗后 10天左右输向籽粒，且不同源库类型品种间表现出类似的趋势，从而表明了叶鞘和茎秆中积累的临时性贮藏物质对籽粒早期发育有重要意义（ 梁建生 ， 1994）。抽穗前茎鞘贮藏物质多，可以有效地适应结实期的各种不良条件。 李义珍研究认为 , 茎鞘物质转运有一个集中输出期 , 齐穗后 10d 内输出的量接近总输出量的 90%（ 李义珍 ,1996）。 李木英等（ 1998）和赵步洪等（ 2004）针对两系杂交稻物质生产能力强，穗大粒多，但结实率低等特性，研究了结实期茎鞘贮藏物质运转特性和对籽粒灌浆和充实的影响。认为茎鞘中贮藏物质的早期运转对籽粒灌浆充实有重要作用，茎鞘物质转运与籽粒灌浆活力有关，转运高峰较籽粒灌浆高峰滞后 1抽穗期提高糖花比，同时灌浆始期促进茎鞘碳水 化合物运转，有利于激发库的活力。赵全志等（ 2001）采用汕优 63和盐粳 187品种（组合），通过设置前后期不同的氮素配比，对水稻群体光合速率和茎鞘贮藏物质与产量的关系进行了研究。认为上 3茎茎鞘干物质干重变化呈“ V”字型，在穗后 23后物质生产和产量除穗后 23后 23认为高产水稻在灌浆前中期茎鞘物质输出较多，但到灌浆后期回升也较多，而后期茎鞘物质如果一直向外输出是低产的表现。林贤青等（ 2001）认为开花期茎鞘非结构性碳水化合物含量高而成熟期含量低的品种 ，其结实率高，反之结实率低。杨连新等（ 2003）研究了扬稻 6号的谷壳生长动态，认为增加植株的可溶性糖和淀粉含量，能促进谷壳的增长速度，进而增大谷壳，有利于提高产量。 影响水稻茎、鞘和叶等营养器官中的贮藏物质向籽粒运转的因素较多。除品种因素外，水稻结实期的气候环境、源库能力和氮肥水平等均对茎鞘等贮藏物质的有效运转有较大影响。 刘军（ 1998）等证实 , 大穗型水稻品种高产机制是其前期物质积累多 , 后期转运能力强。 梁建生等（ 1994）认为剪叶和疏花