【毕业学位论文】（Word原稿）北方杂交粳稻株型与米质间关系的研究作物遗传育种硕士论文

密级： 论文编号： 中国农业科学院 学位论文 北方杂交粳稻株型与米质间关系的研究 on of on of I 摘 要 利用 10个不育系与 10个恢复系不完全双列杂交试验，对北方杂交粳稻株型、米质及相互关系进行研究，结果如下： 1株型变异系数亲本大于组合，亲本剑叶长、剑叶角、穗数、单穗重变异大，组合剑叶长、剑叶角、穗长变异大；叶长、叶宽、叶 角各自之间及株高、秆长与倒二、三叶长，株高与剑叶，穗数与叶长间呈显著或极显著正相关，茎叶重与剑叶、倒二叶角呈显著或极显著负相关； 株型主成分因子为：株高 剑叶角 剑叶长 茎叶重因子； 穗长、株高、秆长、穗重差异以基因型作用为主，株高、秆长、茎叶重主要受基因加性效应控制，株高、穗长、秆长遗传稳定；株型聚类将亲本分成 4类，恢复系类型较多，不育系类型少，父母本株型差异大。 2 糙米率、整精米率，垩白率、垩白度、透明度指标母本好于父本，蛋白质含量指标父本好于母本，父本是米质限制因素；整精米率、垩白率、垩白度、胶稠度、 透明度变异系数大，除垩白率、垩白度外，配组的杂交组合变异系数父本大于母本 ； 糙米率、精米率与粒长、长宽比，糙米率与透明度，精米率与直链淀粉含量，整精米率与碱消值呈显著或极显著的负相关，糙米率、精米率与粒宽，蛋白质含量与精米率，粒长与垩白度呈显著或极显著正相关；粒长、长宽比、碱消值、胶稠度与直链淀粉含量，蛋白质含量与垩白率、垩白度、碱消值、直链淀粉呈极显著正相关；整精米率、垩白度、蛋白质含量受遗传控制小，粒长、垩白率、碱消值父本效应大于母本效应，粒宽母本效应大于父本效应，直链淀粉含量受遗传与环境共同影响；米质 主 成分因子为 粒型 外观 加工 蒸煮因子；米质聚类将亲本分成 4类，恢复系与不育系米质未能明显划分出界线。 3单穗重对米质影响较大，粒长与株型关系紧密，碱消值与剑叶长、叶宽，株高与蛋白质，直链淀粉含量与叶长、株高、穗数呈显著或极显著相关；株型与米质呈极显著相关 ； 倒二叶角、单穗重、叶长、株高、茎叶重对株型影响大，直链淀粉含量、粒长、糙米率、精米率、透明度对米质影响大；倒二叶角、株高、单穗重对米质影响大，直链淀粉含量、粒长、糙米率、透明度受株型影响大。先选择株型再对米质进行预测选择性较大。 4构建综合选择指数模型 ， 优质杂交粳稻株型特征为剑叶、倒二叶宽、倒三叶窄、倒三叶角小，株高矮、秆长短、穗子长 , 穗数多，单穗重轻。 关键词：杂交粳稻，株型，米质，多元统计分析，选择指数 of on of 0 0 of as 1. of of of on of on of or on or on of on of by 4 by MS on on of on of is of of of of by is by on or on or on on IV on is on on on is by of by is MS . on or on on on on on on is if is 4. is of of V 目 录 第一章 前言与综述 . 1 稻株型的研究进展 . 1 稻米质的研究进展 . 4 稻株型与米质关系的研究进展 . 8 第二章 材料与方法 . 10 验材料 . 10 验设计与设置 . 10 验考察指标 . 10 计分析方法 . 10 第三章 结果与分析 . 11 型指标分析 . 11 质指标分析 . 28 型与米质指标间分析 . 38 第四章 结论与 讨论 . 46 方杂交粳稻株型问题讨论 . 46 方杂交粳稻米质问题讨论 . 47 方杂交粳稻株型育种与米质关系问题讨论 . 48 方杂交粳稻株型与米质问题研究的分析方法讨论 . 49 论 . 49 参考文献 . 51 致 谢 . 55 作者简历 . 56 文图表清单 表 1 亲本及杂交 型指标的一般统计量 . 12 表 2 杂交 父母本配组的株型指标的方差分析 . 12 表 3 株型指标间的简单相关分析 . 14 表 4 各亲本所配杂交 . 15 表 5 株型指标的 主成分分析的特征根、贡献率及累积贡献率 . 17 表 6 株型指标的主成分分析的特征向量 . 18 表 7 亲本的遗传方差及遗传力效应值 . 19 表 8 亲本株型指标的一般配合力效应值 . 20 表 9 亲本株型指标的特殊配合力效应值 . 23 表 10 米质的方差分析与变异系数 . 31 表 11 米质指标间的简单相关分析 . 32 表 12 亲本与杂交组合间的品质性状相关分析 . 34 表 13 米质指标的相关系数特征根及累计贡献率 . 36 表 14 米质指标的主成分分析 . 36 表 15 株型指标与米质指标间的简单相关系数 . 39 表 16 株型与米 质指标间典型相关系数及显著水平 . 40 表 17 株型指标与米质指标典型变量的相关关系 . 42 表 18 米质指标与株高指标典型变量的相关关系 . 42 表 19 典型冗余分析 . 43 图 1 亲本株型指标的聚类结果 . 27 图 2 亲本品质指标的聚类结果 . 37 of 1 . 12 of . 12 of . 14 1 . 15 of . 17 of . 18 of . 19 CA of . 20 CA of . 23 V of . 31 of . 32 . 34 of on . 36 of . 36 . 39 . 40 of . 42 of . 42 . 43 of . 27 of . 37 要符号表 株型指标 （ U） of U） 简写 型变量代号 质指标 （ V） of V） 简写 型变量代号 叶长 LL 米率 RR 叶宽 LW 米率 RR 叶角 LA 精米率 RR 二叶长 LL 长 L 二叶宽 LW 宽 W 二叶角 LA 宽比 L/GW 三叶长 LL 白率 RP 三叶宽 LW 白度 N 三叶角 LA 明度 P 高 L 消值 T 长 L 稠度 C 长 PL 链淀粉含量 C 数 N 白质含量 P 穗重 PW 茎叶重 LW 1 前言与综述 1 1前言与综述 1 1 杂交水稻株型的研究进展 水稻的株型包括水稻茎叶形态与穗部形态两大部分，茎叶形态主要有株高、叶长、叶宽与叶角度等指标，穗部形态主要有穗的高度（株高）、穗长、穗的弯散程度等指标。育种家通过对水稻株型的不断改良，达到水稻群体最大的生产力，以期收获最大经济产量。国内外对水稻株型的研究很多，由于不同的研究材料，所处的气候环境的不同，所得到的结果不尽相同。 在叶片的形态研究中，松岛省三（ 1973）最早提出理想稻的叶片应以短、宽、厚 和直立为宜，尤其上部 3叶 (剑叶、倒 2叶、倒 3叶 )是构成水稻后期冠层结构绿色叶面积的主要部分。袁隆平（ 2000）提出超高产株型的上部 3叶要长、挺、直且较厚，并确定了具体的指标。吕川根等（ 1991）等研究叶型与光合作用关系中提出按叶片弯曲形态将叶型划分为 “立、斜、披 ”三类。凌启鸿等（ 1982）从功能和生理上论证了水稻上部 3叶为高效叶面积叶，高产水稻叶长配置为倒 2、 3、 4、 1、 5或 3、2、 1、 4、 5的排列，有利于光合作用。周炳炎等（ 1995）提出以齐穗期顶叶面积和上部 3叶之和为衡量标志，将品种划分为大叶型、中叶型 和小叶型三类。孙旭初（ 1985）在叶片的直立性研究中将叶片分为直和立两类，并对 “直 ”和 “立 ”两种形态提出了具体的划分标准。 在株高和茎秆节间形态的研究中，盛承师（ 1992）认为，株高构成是植株抗倒伏的重要因素，降低株高，不仅可起到耐肥、抗倒伏的作用，更重要的是可以使收获指数上升，从而提高单产。张忠旭等（ 1999）研究发现，抗倒能力与基部第一伸长节间长度呈显著负相关，而与基部茎秆粗度、秆壁厚度呈极显著正相关。杨惠杰等（ 2000）也认为适当控制株高，增加茎秆干物质积累量有利于抗倒。凌启鸿等（ 2000）则认为，株 高在一定的范围内与产量成正比，高产水稻的穗下节间长度加穗长的长度为株高的 45% 50%(5个伸长节间品种 )或 40% 50%(6个伸长节间品种 )。朱德峰等（ 1996）研究认为矮秆品种保持基部节间长度不变，增加上部 1 3 节间长度，既能保持良好的抗倒性，又具有较高的生物产量，有利于高产。 稻穗的长度和形态是株型的一个组成部分。殷宏章等（ 1961）在稻麦群体结构研究中就注意到穗的姿态对光能利用的影响。认为直立穗遮光面积小，有利于光合作用。徐正进等（ 1992）等根据穗弯曲度将水稻划分为直立、半直立和弯曲三种穗型，认 为直立穗型群体中、上部的光照条件好，光的分布均匀，有利于群体下层叶光能利用，半直立和弯曲穗型群体中下部的光照条件不如直立穗型群体。近年研究表明，高产水稻在适宜株高范围内，株高相对较高，穗长较长的株型，其穗部枝梗数增多，穗子趋向变大。津野幸人等（ 1986）研究发现穗遮光程度是影响群体生长率的重要因素，与单位面积颖花数正相关，穗遮光面积相当于叶面积指数 1左右。尽管穗本身光合能力很低，但只对穗遮光却可导致成熟率降低。徐正进等（ 1990， 1995， 1996）认为在保证单位面积颖花数的基础上，尽量减少穗的遮光而又不影 响穗本身的受光量，可以进一步提高冠层光合效率。并提出直立穗型更有利于光合产物的积累。在对直立型穗研究结果表明，下部 2次枝梗籽粒空秕率高，粒重也明显低于 1次枝梗籽粒；因此，选育 1次枝梗籽粒比率高， 2次枝梗籽粒分布在穗轴上部的直立穗型品种，将有助于改善结实性和品质。 中国农业科学院硕士学位论文 2 在株型的配合力方面，张毅（ 2000）等研究结果表明，剑叶长、宽、角度、株高 4个性状的遗传主要受加性效应的影响，分集角度受加性效应和非加性效应的影响，但主要受非加性效应的影响。不同材料的一般配合力、特殊配合力效应及其变异程度存在着差异。严钦泉等（ 2001）研究认为，杂种产量的高低并不完全取决于特殊配合力效应，只有那些杂种特殊配合力效应和亲本一般配合力效应均较高的组合，才是产量最高的组合。特殊配合力是产生 兴伟等（ 2003）的研究结果认为：在株高、粒长、粒宽、长宽比、每穗总粒数、着粒密度、结实率等性状上基因加性效应占主导地位；在单株有效穗、主茎剑叶长，穗长、每穗实粒数、千粒重、单株产量，相对日产量等性状上则以基因的非加性效应为主；大多数农艺性状受恢复系的影响要比受不育系的影响大得多，仅少数几个性状 (粒长、粒宽、长宽比和千 粒重 )受不育系的影响稍大；各性状的狭义遗传力由大到小的趋势为：长宽比 粒长 着粒密度 株高 粒宽 每穗总粒数 播始历期 结实率 每穗实粒数 主茎剑叶长 千拉重 穗长 单株产量 相对日产量 有效穗 . 毛友纯等（ 2005）的结果表明：株高、穗长、有效穗数、最高苗数、成穗率、穗实粒数、穗总粒数、结实率、千粒重、生育期、理论产量、实际产量等性状的遗传以加性效应为主；亲本一般配合力与表型值关系不密切，且与所配组合的特殊配合力也无明显的对应关系，但与所配组合的竞争优势显著正相关 选择配合力好，且农艺 性状优良或较多性状互补的亲本 . 李雪林等（ 2005）的研究结果表明，株高、每穗总粒数、每穗实粒数、千粒重、穗长、抽穗期、着粒密度的遗传主要受加性基因控制，结实率和单株穗数受加性和非加性基因共同控制，而单株产量则受非加性基因控制。千粒重、抽穗期、穗长、株高、着粒密度等的广义和狭义遗传力均较高，宜在早代选择。 在所有的株型研究中，大量的研究结果都趋向于试图找出一种在各株型指标间搭配合理，光能利用率高，从而达到超高产的育种目标的株型模式，这就是理想株型。理想株型研究在水稻株型研究中占有较大的比例，是水稻株型研究中 最具有代表性的。不同生态区，不同育种家提出了不同的理想株型。曹明龙等 (2005)对以往水稻理想株型文献进行了综述发现：至今为止，大体有五种理想株型的构建研究对我国水稻育种有着较为深刻的影响，这五种水稻理想株型基本代表我国水稻理想株型研究的最高水平，为我国水稻株型育种提供了参考与借鉴。 a. 1989年，国际水稻研究所 (科学家提出水稻新株型 (设想，其特征特性为：一是低分蘖力，没有或极少无效分蘖；二是大穗强秆，穗粒数 200 250 粒，株高 90 100秆 粗硬；三是叶厚、直，色深绿；四是根系活力强；五是在高生物产量的前提下高收获指数，以收获指数 0. 6和产量潜力 13 15t/1989)。 b. 华南稻区 “半矮秆、早长根深 ”株型模式： 黄耀祥等（ 1999）提出了适于华南籼稻区的 “半矮秆丛生早长 ”的超高产株型构想，其株型特点为： 根群健壮，活力强，不早衰； 茎秆粗壮，高度适中，茎秆节间短，秆壁厚而坚韧，分蘖力强； 叶片厚直，叶片开张角较小，转色好； 穗大粒多，每穗实粒数 160 200粒，千粒重 25 30g，谷秆比值高； 群体结构好，叶面 积指数较大，叶绿素含量较多，成穗率高。近年来，在上述株型模式的基础上，又提出了 “半矮秆、早长根深、超高产、特优质 ”超级稻育种目标，更加强调根系在超高产株型塑造上的重要性，并提出 “双源并举 ”的育种策略，即发达而活力强的根系和高光合效率的叶片是同样重要的 2个 “源 ”，强1 前言与综述 3 调根系发达、分布深广、活力强、不早衰的根系，以及叶片宽、厚、绿、直，叶面积指数大，叶绿素含量高，株高 100到特大穗超高产目标，这一目标与凌启鸿等（ 1989)所持观点一致。 c. 北方粳稻 “短枝立叶直立穗 ”株型模式： 杨守仁（ 1984）等提 出 “短枝立叶，大穗直穗 ”的株型模式，其强调的指标是： 中等分蘖力，单株有效穗数 15 18穗； 株高 95 105 直立穗； 每穗粒数为 150 200粒； 健强的根系； 高生物产量； 抗病虫能力强； 全生育期 155160d； 收获指数 产量潜力可达 12 15t/ d. 四川盆地的 “亚种间重穗型 ”株型模式： 周开达（ 1997）等认为亚种间重穗型组合的选育是实现超高产育种的重要途径。重穗型高产组合的植株形态特点： 根系粗壮而健强，功能时间长而衰老缓慢； 茎秆坚韧，秆壁厚，输导组织 发达，维管束只有一定的叶绿素； 株高 120型集散适中； 有效穗数 单株粒重 5 叶片内卷直立，叶肉较厚，叶色较深，成熟期转色顺调。 e. 长江中下游地区的 “叶里藏金 ”株型： 袁隆平（ 1997）提出培育高冠层低穗层，即所谓的 “叶里藏金 ”株型是达到超高产育种目标的重要途径。其特点： 株高 100长 70长25 顶 3叶特点修长，剑叶 50山穗尖 20 2叶比剑叶长 10%以上，并高过穗尖；倒 3叶尖达穗中部。挺直，剑叶、倒 2叶和倒 3叶的角度分别为 5、 10和 20左右，且直立状态经久不倾斜，直到成熟。窄凹，叶片向内卷，表现较窄，但展开的宽度为 2厚，上 3叶干重较一般品种显著要高。 株型适度紧凑，分蘖力中等，灌浆后稻穗下垂，穗尖离地面 60层只见挺立的稻叶而不见稻穗，即典型的 “叶下禾 ”或 “叶里藏金 ”稻。 穗重 5数 270万 / 叶面积指数 面积和粒重比 (叶粒比 )为 100:每生产 叶面积 100 收获指数 综上所述，纵观水稻株型的研究历 史，总的趋势是从单一性状的改良到多个株型性状体系的协调，从形态指标的定性分析到具体株型指标的量化、细化，从单纯的形态设计到形态与机能结合分析，并朝着研究的深度和广度方向发展。水稻现有各种理想株型育种理论的共同特点是：增加株高，减少分蘖数，提高成穗率，追求大穗，生物产量和经济系数并重。但是我们可以看到，在现有的株型研究中，还主要存在着如下几方面的问题： 1现有株型研究都是在特定生态条件下对少数几个品种 (组合 ) 比较分析后作出的结论，各性状及其构成因子的量化只能给育种家选择理想株型时提供参考。各种株型模式及相 关理论研究多集中在水稻生育后期株叶形态相对稳定的阶段