《核外遗传学改》PPT课件.ppt

第十二章 核外遗传,2 母性影响的概念及遗传的特点* 3 细胞质遗传的概念及遗传的特点* 4 草履虫放毒型遗传与核质 关系* 5 线粒体遗传及分子基础 6 叶绿体遗传及分子基础 5 核质互作雄性不育与杂种优势的利用,学习要点： 1 名词概念：母性影响；核外遗传；粒；随意内含子；雄性不育系；雄性不育保持系；雄性不育恢复系,20C初(法)植物学家 C. Correns 紫茉莉 黄绿色叶（母）×绿色叶（父） 黄绿色叶 绿色叶（母） ×黄绿色叶（父） 绿色叶 其他高等植物类似的核外遗传现象,核外遗传：染色体以外的遗传因子所决定的遗传现象，在真核生物中称为核外遗传或细胞质遗传。,1909，Carl Corrans，非孟德尔遗传发现者，洗澡花（紫茉莉）花斑枝条,20世纪 40年代：粗糙脉胞菌、酵母和一些原生生物如草履虫、衣藻中发现核外遗传现象，推侧细胞质中可能存在遗传物质。,有关线粒体、叶绿体基因组及其基因结构的研究： 某些性状(抗病性、抗药性等)的遗传是通过细胞质进行的； 细胞质与细胞核有着相互依存的关系，有些性状的遗传，需要核基因与细胞质因子同时存在； 为自然界生物的进化机制提供了线索。,1963-1964年在线粒体和叶绿体中存在DNA，直接证据。,核外遗传主要特点是：,正反交的结果不同。核外基因通常显示逐代出现单亲遗传（uniparental inheritance）的现象，即所有的后代不论雌雄都只表现一个亲本的某一表型（此和性连锁是不同的）。 不出现孟德尔式分离比； 母本的表型决定了所有F1代的表型； 遗传信息在细胞器DNA上，不受核移植的影响； 不能进行重组作图；,第一节 母性影响,一、短暂的母性影响 1.麦粉蛾肤色的遗传 野生型A 产生犬尿素 突变型a 不产生犬尿素,A（有色 ）a（无色） AA：幼虫有色，成虫眼色为棕褐色。 aa：幼虫无色，成虫眼色为红色。,麦粉蛾体色的遗传,1）母本核基因产物存在于卵的细胞质中； 2）受精时，精卵细胞提供的细胞质的量是不一样的，受精卵的细胞质几乎全由母方提供； 3）当细胞质中的犬尿素用完后，即表现自身基因型性状。,二、持久的母性影响,在锥实螺（Limnaea peregra）的遗传研究中，曾观察到持久性母性影响的现象。 椎实螺是一种雌雄同体的软体动物，一般通过异体受精进行繁殖（两个个体相互交换精子，各自产生卵子）。但若单个饲养，它能进行自体受精。,椎实螺外壳的旋转方向有左旋和右旋之分，它们是一对相对性状，右旋（dextrol，D）对左旋（d）是显性。如果把具有这一对相对性状的纯合子椎实螺进行正反交，F1代外壳的旋转方向总是与各自的母本相似，但其F2却都表现右旋。到第三代才出现左、右旋的分离，且符合孟德尔一对相对性状的分离比数（3：1）。,1.椎实螺螺口方向遗传,P DD×dd,P dd×DD,F1 Dd（右）,F1 Dd（左）,F2 DD 2Dd dd (右),F2 DD Dd dd (右), ,F3 右 右 左,F3 右 右 左,3 右 ：1左,3右：1左,D-:右旋 dd:左旋,持久的母性影响,1 母性影响(maternal inheritance) 子代表型不受自身基因型的控制，而受母亲基因型的影响，表现母亲基因型性状的一种遗传现象叫母性影响，又叫前定作用。 2 特点 ： 正反交F1表型不一样； F3表现F2代核基因型的性状分离比（3：1属于孟德尔核遗传）； 子代表现母亲基因型(细胞核)的性状,三、母性影响的概念和遗传的特点,由于母本核基因的产物存在于卵的细胞质中，对子代表型产生的一种预定作用（母本核基因的前定作用）。 4.母性影响的表现与细胞质遗传相似，但不是由于细胞质基因组所决定的，而是由于核基因的产物在卵细胞中积累所决定的，不属于细胞质遗传的范畴。,3 母性影响的原因,第二节 核外遗传的性质与特点,一、细胞质遗传的概念 位于细胞核或类核体以外的遗传物质所控制性状的遗传现象（extranuclear inheritance）,细胞共生体基因组(symbiont DNA) 细菌质粒基因组(plasmid DNA),细胞质遗传的概念和特点,1条环状DNA、正反交不一样 多条线状DNA、正反交一样 裸露、无5-mC DNP 、25% 5- mC DNA含量少（2-10）10-15 多 G C少 多 除叶绿体基因外多不均等分配 均等分配 突变频率大 突变频率较小 基因通过雌配子传递 通过雌雄配子传递 载体分离无规律 有规律分离 细胞间分布不均匀 细胞间分布均匀 某些基因有感染性 无感染性,（二）区别： 细胞质基因 核基因,二、细胞质遗传的实例 1 高等植物叶绿体的遗传,1）紫茉莉质体的遗传 紫茉莉枝条颜色遗传的杂交实验,2) 特点：正反交结果不表现经典的遗传学规律； 杂交子代的颜色子代表型与父本无关，而与母本表型一样 3) 解释：控制性状的基因位于胞质中，杂交后代的胞质几乎全来自母本。,紫茉莉的枝叶通常是绿色的，具有正常的叶绿素。质体的遗传物质改变，不能产生叶绿素，呈白色，表现为白化。有的植株是呈绿白斑相间，这是由于同一植株细胞质不均等分离所致。,为什么？,高等植物之所以能产生绿色是由于在大量的叶绿体中存在着绿色的色素叶绿素。绿色紫茉莉是含有正常的叶绿体成份，白色的枝条是含有无色的叶绿体，又称为白色体（leukoplasts），它缺乏叶绿素，故不能进行光合作用。从分子水平上来说这是由于其cpDNA。,通过母体的遗传可将这些叶绿体传传递给后代，同样白色和花斑的表型也可通过此途径传给后代 （转引自Griffiths1999）,细胞质分离和重组,在植物生长的过程中，叶绿体和白色体这两种细胞器可以分离，因此杂合细胞的后代有的仅有叶绿体，而有的仅有白色体，或者二者兼有。绿、白花斑植物中白化的枝叶是来自仅有白色体的细胞，绿色的枝叶是来自有叶绿体的细胞，而具有花斑的枝叶是来自含有叶绿体和白色体的细胞。绿色枝条上的花产生的雌性配子，其胞质中具有正常叶绿体，通过母体的遗传可将这些叶绿体传传递给后代，同样白色和花斑的表型也可通过此途径传给后代。 以上过程可描述为有丝分裂分离，但不是核基因的有丝分裂分离，而是细胞质分离和重组（cytoplasmic segregation and recombinatim，CSAR）。,二）线粒体系统的核外遗传,1小菌落脉孢菌 (Neurospora) 的遗传 1952年Mary Mitchell分离了脉胞菌的突变品系。称为小菌落（poky）。此突变体在很多方面都不同于野生型。它生长慢，并表现出母体遗传的特点，细胞色素的总量异常。,细胞色素是线粒体的电子传递体蛋白，是生物氧化酶类的辅助因子。生物通过氧化产生能量是需要它的。像大部分生物一样，野生型脉胞菌含有细胞色素a、b和c，但在poky小菌落品系中仅含有细胞色素c。,在单倍体中如何论证母体遗传呢？此是可以通过野生型和小菌落品系的正反交来说明。Mitchell进行了下例的杂交实验： poky小菌落×野生型后代全部为poky小菌落。 野生型×poky小菌落后代全部为野生型。,啊啊,这两组杂交中，后代表型都和母体相同。如果是核基因的遗传的话结果应与此不同，无论那一个亲本是突变型的杂交后代中应半数为野生型，半数为小菌落，显示了正常的孟德尔分离比1:1。但实验的结果是所有的后代的表型都像母本的表型，但并不呈显特定的分离比。故不可能是核基因突变之故。这种突变就称为核外突变（extranuclear mutation）或细胞质突变（cytoplasmic mutation）。,这种突变是细胞质中哪一部分发生了突变呢？ 从突变表型的特点看来和线粒体有关。例如细胞生长慢,表明缺乏ATP能量，在正常情况下，ATP是由线粒体产生的，另外在突变体中细胞色素总量异常，而细胞色素也是位于线粒体膜上的。这使遗传学家得出结论，这种突变和线粒体有关，并开展了系列的研究，设计了很多实验来研究线粒体的遗传。,David Luck用放射性胆碱（膜的一种成分）来标记线粒体，然后让它在非标记的介质中分裂并进行放射自显影，他发现，质量加倍n次后，放线标记仍分布在线粒体中。Luck得出结论认为，线粒体是通过原来存在的线粒体的分裂来增殖的。如果线粒体是重新合成的话，那么产生的线粒体群体就不会被标记，而原来的线粒体应保持较强的标记。,1965年Edward Tatum 领导的研究小组从小菌落脉胞菌中抽提纯化了线粒体，用一个极精细的微量注射器将这种抽提的线粒体注入到野生型的受体细胞中，这些受体细胞经多次培养，其“异常”表型依然存在。然后推测这个涉及异常表型的基因是位于线粒体上。这一推测增加了在脉胞菌和其它物种的线粒体上存在基因的可信性。,三 酵母小菌落（petite）突变,酵母是以单个细胞生长的，而不是像脉胞菌那样的以菌丝体生长的。因此在固体培养基上形成不连续的菌落。每个菌落是由数以千计的单个细胞在一起组成的。它可在有氧或无氧的条件下生长。在无氧条件下酵母通过发酵代谢来获得能量供给细胞生长和细胞的代谢，在发酵中不涉及线粒体。,（一）小菌落的特点 1940年后期Boris Ephrnssi和他的同事研究了酵细胞在固体培养基上的生长要么是通过需氧呼吸，要么通过发酵。偶然的机会，他们注意到一种比野生型菌落小得多的菌落，由于Ephrussi是法国人，所以称小菌落为petites（法语“小”的意思），而野生型菌落就称为grandes （法语“大”的意思）。他发现小菌落并不是因为细胞小，而是因为其生长率明显比野生型低得多。,酵母小菌落系统常用于研究核外遗传，这是由于在酵母中这种突变很多，而且酵母缺乏线粒体的功能仍能存活和生长。这种引起呼吸不足的突变在酵母中可自发产生。在能维持发酵的培养基上，小菌落生长比大菌落慢一些，在维持需氧呼吸的培养基上小菌落是不能生长的。在正常的细胞群体中约有0.11%的细胞会自发地变成小菌落。在碱基插入剂（intercalatirng agents）如溴化乙锭（EB）存在时，100%的细胞都变成了小菌落。,原因：(1)小菌落缺少一系列的呼吸酶（如琥珀酸脱氢酶，细胞色素氧化酶），而合成这些呼吸酶的基因存在于线粒体上，mtDNA的改变或缺失，而线粒体分向两个子细胞又是随机的，所以用出芽法繁殖时，少数芽体全然缺乏正常线粒体是可以理解的。 (2)小菌落的形成，还和某些核基因的突变有关。 概念：细胞核基因正常而线粒体基因不正常时表现为营养型小菌落，细胞核基因不正常而线粒体基因正常时，表现为分离型小菌落。,结论：分离型小菌落受核基因控制，杂交后代的分离比符合孟德尔式分离比。而营养型小菌落受细胞质基因控制，杂交后代的分离比40，不符合孟氏比例。,四 衣藻的核外遗传,1954年Ruth Sager和她的同事们研究了单细胞藻类衣藻（chlamydomonas reinhardi），对抗菌素的抗性。衣藻是能游动的单倍体生物，它有两根鞭毛和一个含有多个cpDNA的叶绿体。,它们有两种交配型mt+和mt-，通常简写成+和-，此是由一个座位上的等位基因控制的。过程是属有性生殖，或异宗配合的（heterothrothallic）。合子是由两个大小相同的细胞融合而形成，它们含的细胞质的量也是相等的。但交配型不同。厚壁的胞囊发育成合子，经减数分裂后产生了四个单倍体的后代细胞，由于交配型是由核基因决定的，所以后代“+”、“”交配型的比为2:2。,有一个以核外遗传的方式是对红霉素（reryr）（erythromycin resistance）和链霉素的抗性（smr）。野生型的衣藻细胞是链霉素-敏感型（sms）。若进行下列杂交 smr mt+ × sm-s mt- 全部后代（95%）smr sms mt+ × smr mt- 全部后代（95%）sms 结果正反交不同，所有的后代（约95%）表现了mt+ 亲本对抗菌素反应的表型，就像母体遗传现象一样，出现了单亲遗传（uniparental inheritance）。但两个亲本对合子来说贡献了相等的细胞质。而后代总是保留mt+亲本与叶绿体有关的表型。确定后代是smr 或sms 表型是将细胞放在含有链霉素的平板上。,为什 么？,这些实验揭示出在衣藻中存在着一种神秘的“单亲基因组”，那就是在杂交中表现出单亲传递的一组基因群。它们究竟位于何处呢？单亲传递的机制又是什么呢？看来交配型并不是生理上的差异，那么这些基因为什么只由mt+ 亲本传递呢？,实验证据表明上述的单亲基因组其实是在cpDNA上。在迅速速生长的衣藻细胞中有单个的叶绿体，其cpDNA约占总DNA的15%，经CSCl密度梯度离心，这种DNA单独形成一条带，和核DNA带分开，而且cpDNA带精确的位置可以通过在培养基中加入同位素15N而发生改变。用此技术对杂交中两个亲本的cpDNA分别以轻的14N和重的15N进行标记，结果其浮力密度分别为1.69和1.70，看来差别似乎很小，但在CsCl梯度中所处的位置明显不同。用这种方法标记亲本合子的DNA经梯度密度离心再和亲本比较，就可以看出mt-亲本的cpDNA丢失了（表20-10），或以某种方式破坏了。当然从mt-亲本中丢失的cpDNA与其单亲基因的丢失是平行的。,第三节 细胞内敏感性物质的遗传,一、草履虫放毒型的遗传 1943 Sonnjeborn T .M.草履虫卡巴粒（ Particle）的遗传。 草履虫是一种单细胞的原生动物，有一个大核，两个小核。大核主要管营养，是多倍性的。由小核产生。小核主要与遗传有关，是二倍性的。,草履虫有一个大的营养核(2n)和两个小的生殖核(2n)，其生殖方式： 1)无性生殖： 2)有性生殖: A. 自体受精：同一个体，大核(2n)消失，两个小核(2n)各自减数分裂(4+4=8)，后留下一个小核(8-7，n)；小核有丝分裂一次后合并(nn+n2n)，再分裂成大核(2n)和两个小核(2n)。 B. 接合生殖：两虫体接合，大核(2n)消失，两个小核(2n)减数分裂保留一个(8-7，n), 有丝分裂(n+n)然后两个虫体彼此交换一个核.,结论：结合生殖的两个个体，若一个是AA，一个是aa，则最后形成4个个体都是Aa。,2.草履虫的放毒型和敏感型,放毒型：能产生一种叫做草履虫素的物质，对自身无害，但对不同品系的草履虫却是毒素。作用时间一长，能够杀死它们。 敏感型：不能产生草履虫的受害个体,放毒型必须有两种因子同时存在：,(1)细胞质因子卡巴粒（Kappa particle，K）。 (2)核基因K这是一个显性基因。 有卡巴粒的草履虫是放毒型，没有卡巴粒的草履虫是敏感型。草履虫素是卡巴粒产生的，但是细胞质中卡巴粒的增殖又依靠核基因K的存在。如果单有核基因K存在，而细胞质中没有卡巴粒，也不能产生卡巴粒，从而仍然是敏感型的。,3.遗传方式,放毒型与敏感型的交配（接合）KK×kk。 短暂接合：小核交换，胞质不交换，虫体分开，各形成一个2n核； 长久接合：小核和胞质均交换，虫体分开，各形成一个2n核。,4.放毒机理,(1)卡巴粒的结构特点 直径约0.2，两层膜，含有DNA，RNA蛋白质和脂类，细胞色素，其分量比例跟它的宿主不同，酷似细菌。其rRNA能和E. coli DNA杂交，但不能和草履虫DNA杂交。推测可能是退化的细菌。已演化为内共生体（endosynbiont）。每一放毒型有卡巴粒200-1600。能产生草履虫素。 (2)粒：卡巴粒可突变为放毒型粒。不能形成明亮的R体（R-body）。即放毒型毒素蛋白质（killer toxin protein）。折光率很强。 (3)R体的存在跟病毒状颗粒有关。病毒状颗粒的DNA含量类似于T偶数噬菌体。R体或许就是这种噬菌体所编的毒素蛋白质。 (4)由此看来，卡巴粒所以能赋与它们的宿主以放毒能力，是由于它们的颗粒中带有噬菌体。这种噬菌体编码毒素蛋白，释放到培养液中，称为草履虫素。,1.CO2敏感遗传 果蝇： CO2抗性： CO2敏感 原因: 胞质中的 颗粒，为感染性因子，可改变雌体对CO2的敏感性，并通过雌体遗传。 2.性比失调：雄性比例极低，甚至缺失 原因：由胞质中螺旋体所引起，只传给雌体而不传给雄体雄体早亡。,二、果蝇的感染性遗传,第四节 细胞质遗传的分子基础,一、线粒体DNA (mitochondrion DNA, mtDNA) 线粒体是所有真核细胞内部都具有的重要细胞器，是能量生成的场所,其中含有用于三羧酸循环的酶，并进行氧化磷酸化，还参与脂肪酸的生物合成和某些蛋白质的合成。 1. 发现： (1)Ris（1962），Nass（1963）电镜观察鸡胚线粒体，小细丝能被DNA专一性的染料染色，被专一的DNA酶消化，不能被蛋白质酶或RNA酶消化。 (2)电镜照出游离的mtDNA链照片。,2. 一般性质：,(1) 结构：裸露的共价闭环双链分子，纤毛原性动物、草履虫等为线性。 (2) 大小：各个物种有很大差异。一般动物为14-39kb，真菌类为17-176kb，四膜虫属和原生动物为50 kb，植物200 kb到2500kb（如在葫芦科中，西瓜330kb，香瓜是2500kb，相差7倍。 (3) 数量：众多/线粒体，线粒体愈大，所含的DNA分子愈多。酵母50-150DNA/mt。,(4) 组成：绝大多数没有重复序列，含有短的多聚核苷酸序列，一般比核DNA小；不同区段热很稳定性不均一；哺乳动物mtDNA的Dloop区(也称控制区)总长约1000bp左右，为非编码区，是线粒体基因组中进化速度最快的DNA序列，特别适合于种内群体水平的研究。 (5) 功能：控制呼吸作用的基因（细胞色素氧化酶酌3个大亚基，细胞色素b-c1 复合物的1个亚基、ATP酶的几个亚基）；抗药性（氯、红、寡霉素）基因；自身的tRNA，rRNA基因。,3. mtDNA的复制,(1) 半保留复制； (2) 由于不同细胞环境的调节，在相同的细胞中，线粒体DNA可以通过几种方式中的任何一种方式复制，也可以是几种方式并存； a. -形式：小鼠肝细胞mtDNA类似大肠杆菌的-形式（1968年，电镜分析）。 b. D-环式：合成最初是沿轻链（L）进行，经过一段时间重链（H）的新互补链才开始合成。当复制沿轻链开始时，其对应的重链处形成一个圈，即D环。 c. 滚环式复制。 d. 线性DNA的复制。 (3) 与细胞分裂不同步，不均一，与核DNA合成彼此独立； (4) 仍受核基因的控制，DNA聚合酶是由核编码，在细胞质中合成,4. mtDNA的转录与转译,(1) 真核细胞中的半自主成分。合成线粒体自身所特有的多肽。 (2) 核糖体：不同生物从55S80S大小不等，由两个亚基组成每个亚基有一条rRNA分子。 (3) rRNA：通常由mtDNA的重链编码。基因从5'-小亚基-大亚基-3'方向先转录成一个共同的前体。但酵母15S和21SrRNA则是由线粒体DNA上距离较远的区段转录的。 (4) tRNA：啤酒酵母中有24个，人类及爪蟾中有22个。 (5) 线粒体的遗传密码与通用密码不同（1979）。,已确定有13个为蛋白质编码的区域， 这些基因排列紧凑，且其中多数的tRNA基因位于rRNA和mRNA基因之间。 对人类线粒体DNA转录后加工的研究发现原始转录产物的断裂正好发生在mttRNA前后。因此mt-tRNA序列的二级结构可能作为加工酶的识别信号，在原始转录产物加工过程中起着“标点符号”的作用。,人类线粒体基因组具有几个惊人的特点：,(i)基因组结构小而基因排列紧密 除了一个与DNA复制起始有关的87bp的D环之外，几乎所有的核苷酸都是用于编码序列的一部分，成为一个蛋白质编码，或为一个rRNA或tRNA编码，基因内无内合子。 (ii)仅有22个tRNA分子用于线粒体的蛋白质合成 常见的密码子反密码子配对规则看来在人类线粒体中显得比较宽松，线粒体基因组的许多tRNA可以识别密码子中第三个位置上4个核苷酸(A、U、G、C)中的任何一个，这祥就使得一个tRNA得以与4个密码子中的任何一个配对从而只需少数tRNA便能进行蛋白质合成。,(iii)有4个密码于的含义不同于核基因组中的相同密码子。 这种差异提示线粒体的遗传密码中可能出现遗传的随机突变。推测由线粒体基因组编码的极少数蛋白质还能容忍个别含义不同的密码而产生偶然的变化。然而这种变化在核基因组中将改变许多蛋白质的功能从而导致细胞受损。,二、质体DNA（chloroplast DNA，ct-DNA）,1. 证明： (1)50年代，有呈孚尔根反应的颗粒存在。 (2)Ris和Plant（1962）电镜观察衣藻、玉米，在电子密度较低的部分有20.5nm左右的细纤维存在，用DNA酶处理，这种纤维就消失。 (3)维尔斯脱斯泰因 同位素3H-T，电子显微自显影。 （4)岩村,石田 根据紫外线吸收。,2. 质体DNA的结构特点：,(1)裸露的环状双螺旋分子：120-217kb，一个叶绿体中ctDNA高等植物1-60拷贝，藻类100拷贝。 (2) 不含5'-甲基胞嘧啶（核内25%的胞嘧啶是甲基化的） (3) 大多数存在两个反向重复排列顺序，单链复性时形成两个大小不等的单链环。 (4) 藻类ct基因组2000Kb，15%跟核DNA可以形成杂种分子。陆生高等植物，150Kb。 (5) 有内含子。,3. ctDNA的复制、转录和翻译,(1)复制：自律复制，随机分配，复制速率与核DNA不同。 (2)转录：可以转录mRNA、tRNA、rRNA，合成自己的核糖体。 a. 核糖体为70S = 50S+30S亚基。rRNA为 16S，23S，4.5S，5S。 b. tRNA，30多种tRNA，有些同功tRNA是由不同基因编码。 (3)蛋白质的合成：具有一整套合成蛋白质的结构和场所。,第五节 核外遗传与植物雄性不育性,特点：雄蕊发育不正常，不能产生可育花粉;雌蕊发育正常，可以接受正常的花粉而受精结实。 鉴别：花药瘦小、空瘪、呈箭头状； 花粉皱缩、空瘪、含淀粉很少或无。 种类：(1)生理上不协调或某些环境因素造成的，不能遗传。 (2)染色体的雄性不育：由于染色体数目、性质上的不协调所造成。多为远缘杂交种。 (3)可遗传的雄性不育：由核、质基因的作用。,一、植物的雄性不育性 雄性不育(male sterility)：由于花粉不能正常发育，不能与卵细胞受精形成合子，产生子代个体的遗传学现象。 1）核不育性 由核基因引起雄性不育。多发生在减数分裂过程，不能形成正常花粉，为隐性基因（ms）控制，(ms/sm)表现不育，不育基因依靠杂合体保持，杂合体后代呈简单的Mendel分离比，不能使后代全部不育，使其应用受到限制。,2）质-核不育性,由细胞质和核共同控制的雄性不育类型。多发生在减数分裂后小孢子形成期，由不育的细胞质基因（S）和对应的核基因（纯合 rf/rf）决定。 S, rf/rf雄性不育；S, Rf/Rf可育；N, rf/rf可育,雄性不育系：由于花粉败育，自交不能产生后代的品系（S, rf/rf）。 雄性不育保持系: 与雄性不育系（）杂交，产生雄性不育的后代，但自交可育，并且自交后代能够维持原有性状的品系（N, rf/rf）。 雄性不育恢复系: 自交正常，并且与雄性不育系（ ）杂交，产生能够正常开花结实的后代，使之育性得以恢复的品系（N, Rf/Rf; S, Rf/Rf ）。,三系杂交关系图,保持系 () × 雄性不育系() × 恢复系() 保持系 雄性不育系 （×） 杂交种 恢复系,第六节 人类学研究国际最新进展,南岛语系分布于东南亚、太平洋和印度洋的大部分地区。依据其中语言的相似性，南岛语系划分为马来-波利尼西亚语族和台湾语族。语言相似性的分析也得出了台湾作为马来波利族群故乡的假说，这一假说在民族学、语言学、考古学和遗传学界广受争议。普遍认为，东部南岛人群（密克罗尼西亚和波利尼西亚）是起源于西部南岛人群（东南亚群岛区马来族群和台湾族群）的，而大陆的侗台族群则极可能是所有南岛人群的源头。,本文中，我们研究了中国的30个侗傣群体、印尼和越南的23个马来群体以及11个台湾原住群体的1509个Y染色体样本，分析了20个SNP和7个STR位点。这三个类群在父系谱系上显示了极大的相似性。混合分析显示侗傣群体几乎没有受到汉族的遗传影响，而他们在印尼的马来族群中所占的遗传贡献则最高。大部分的群体样本含有高频的O1a-M119单倍群，这一单倍群在其他民族类群中几乎不存在。O1a的STR网络结果显示印尼的谱系并不是如语言学的估计那样来自台湾原住民，而是直接来自于侗傣族群。 本文指出，与台湾原乡论的假说相反，东南亚群岛区的马来族群在父系遗传谱系上并不起源于台湾。而且，证据显示台湾原住民和印尼群体在父系上都源于侗台族群。这两个群体的起源是相互独立的事件。我们的结果提示，遗传学支持一个包括台湾原住民、侗台族群和马来波利族群的大族系的概念。,线粒体的起源,内共生假说 1970，Margulis，真核细胞祖先是种吞噬细胞；线粒体祖先是种革兰氏阴性菌。前者吞后者 细胞分化假说 原始的原核细胞质膜内陷包被DNA，然后再分化形成独立的细胞器。,