甘肃农大动物遗传学课件第十二章近亲繁殖与杂种优势

第一节 数量性状的微效多基因假说 第二节 生物性状基本统计方法 第三节 遗传力 第四节 近亲繁殖与杂种优势,第十二章 数量遗传学,第一节 数量性状的微效多基因假说,质量性状与数量性状 数量性状的多基因遗传 阈值性状遗传 多基因假说,质量性状与数量性状,质量性状：表型之间截然不同，具有质的差别，用文字描述的性状称质量性状。如水稻的糯与粳，豌豆的饱满与皱褶等性状。 数量性状：性状之间呈连续变异状态，界限不清楚，不易分类，用数字描述的性状。如作物的产量，奶牛的泌乳量，棉花的纤维长度等。,数量性状的遗传在本质上与孟德尔式的遗传完全一样，只是需用多基因理论来解释。,数量性状与质量性状的关系,数量性状与质量性状由于以下原因有时很难确定： 区分的方法不同；粒小麦的籽粒颜色。 基因的对数不同；植株的高矮。 观察的层次不同；阈值性状，多胎。,数量性状的多基因遗传,阈值性状遗传,多基因遗传病与单基因病比较 先证者同胞发病率低于1/2-1/4,常在110之间。,基因型相同时变异由环境决定,多基因假说（multiple factor hypothesis）,数量性状是许多对基因共同作用的结果 每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微效的 微效基因的效应是相等，而且相互累加 微效基因显性不完全 微效基因对环境敏感,数量性状基因数的估计,4n =F2代个体总/ F2代中极端个体数 例如:获得子二代22016个子代，其中极端子代86 个，计算所涉及的基因数。 4n = 22016/86 n=4,多基因效应的累加方式,算术平均数累加 子一代表型是两个亲代的算术平均数。 累加效应 纯合显性表型纯和隐性表型 显型显性有效基因数,增效基因累加值： 742 4 每个增效基因是18cm； AAAA: 2+18 x 4=74 AAAa: 2+18 x 3=56 AAaa: 2+18 x 2=38 Aaaa: 2+18 x 1=20 aaaa: 2,多基因效应的累加方式,几何平均数累加 子一代表型是两个亲代表型乘积的平方根。 累加效应F1表型/2的平方根。 例题： 杂交同上 F1 穗长： 74X212.2,每个增效基因值：12.2/2=2.47cm AAAA: 2 x 2.474=74.2 AAAa: 2 x 2.473=30.1 AAaa: 2 x 2.472=12.2 Aaaa: 2 x 2.471= 4.9 aaaa: 2,环境与基因型形成的变异,第二节 生物性状的基本统计方法,平均数（average）： 方差（variance）与标准差（standard eviation）:,例题：57个玉米穗 长度(cm、x ) 5 6 7 8 观察数(个 ) 4 21 24 8 平均数 5x4+6x21+7x24+8x8 57 =6.63,方差：变数与平均数的偏差的平均平方和。 积加X2=52x4+62x21+72x24+82x8 =2544 积加X5x4+6x21+7x24+8x8=378 n=57 S2= 2544(378)2 571 0.67,亲本选择繁殖,选择差异与遗传力,第三节 数量性状的遗传力,表型方差 = 遗传（基因型）方差 + 环境方差 VP = VG + VE 其中VG = VA + VD VA：加性方差, 由基因的相加效应所产生的方差 VD：显性方差，基因在杂合状态时的显性效应所产生的方差,数量性状的遗传力,广义遗传力h2遗传方差/表型方差 VG /VG+VE 狭义遗传力h2N相加遗传方差/表型方差 VA /VG+VE,遗传力的定义,广义遗传力： 狭义遗传力：,一对基因A，a，它们的3个基因型的平均效应是：AA，a；Aa，d；aa，-a,AA,Aa,aa,O,a,a,d,AA，Aa，aa性状计量的模式图，O点表示两亲代的中间值，杂合体Aa位于O点的右方，表示A为部分显性。,F2平均值和遗传方差的计算,F2的遗传方差VG=x2-(x)2=1/2 a2+1/4 d2,由定义： 广义遗传力：H2=VG/VP=(VF2-VE)/VF2 =(1/2VA+1/4VD)/(1/2VA+1/4VD+VE),由于两亲代为纯合体，基因型相同，表型的变异可看作均来自环境的影响，所以： VE=(1/2) X (VP1+VP2) 或VE=(1/3) X (VP1+VP2+VF1),如果控制同一性状有n对基因：A,a;B,b;N,n 则F2的遗传方差: VG=1/2 aa2+1/2 ab2+1/2 an2 (VA) +1/4 da2+1/4 db2+1/4 dn2 . (VD) 设：VA为加性效应产生的方差 VD为显性效应产生的方差 则表型方差VF2=1/2 VA+1/4 VD+VE（表型方差可由观察值来计算。）,如果控制同一性状有n对基因：A,a;B,b;N,n 则F2的遗传方差: VG=1/2 aa2+1/2 ab2+1/2 an2 (VA) +1/4 da2+1/4 db2+1/4 dn2 . (VD) 设：VA为加性效应产生的方差 VD为显性效应产生的方差 则表型方差VF2=1/2 VA+1/4 VD+VE（表型方差可由观察值来计算。）,广义遗传力：h2=VG/VP=(VF2-VE)/VF2,VE=(1/2) *(VP1+VP2) 或VE=(1/3)* (VP1+VP2+VF1) 例题：玉米穗长度 57个 世代 P1 P2 F1 F2 S2 0.67 3.56 2.31 5.07 h25.07(0.67 + 3.56 + 2.31 )/3 5.07 57,狭义遗传力：h2=VA/VP=(1/2 VA）/VF2,要求出VA,需用F1个体回交两个亲本： F1(Aa) X P1(AA)得B1; F1(Aa) X P2(aa)得B2。 B1,B2的表型方差分别计算如下,B1的平均数和遗传方差的计算 (AA X Aa),B1的遗传方差：VB1=½ (a2+d2) ½ (a+d)2 =1/4* (a-d)2,B2的平均数和遗传方差的计算 Aa X aa,B2的遗传方差：VB2=½ (a2+d2) ½ (d-a)2 =1/4* (a+d)2,1/4 VA = V F2 1/2(VB1 + VB2),由VB1,VB2可分离出加性方差VA,B1,B2遗传方差的平均值： ½ （VGB1+VGB2）=1/4 (a2+d2) ½ （VB1+VB2）= ¼ VA+ ¼ VD+VE 而F2的表型方差 VF2= ½ VA+ ¼ VD+VE 由上述二式即可求出VA,进而求出狭义遗传力。,狭义遗传力h2VA /VG+VE 世代 小麦抽穗期 表型方差 P1 13 11.04 P2 27 10.32 F1 18.5 5.24 F2 21.2 40.35 B1 15.6 17.35 B2 23.4 34.29,½ （VB1+VB2）= ¼ VA+ ¼ VD+VE ½(17.35 + 34.29 ) 25.82 ¼ VA VF2½ （VB1+VB2） 40.35 25.82 = 14.53 ½ VA ½ VA+ ¼ VD+VE 2 X ( 14.53 )/40.35 72%,对遗传力的几点说明,遗传力是一个统计学概念，是针对群体，而不是用于个体； 遗传力反映了遗传变异和环境变异在表型变异中所占的比例，遗传力的数值会受环境变化的影响； 一般来说，遗传力高的性状较容易选择，遗传力低的性状较难选择。,第四节 近亲繁殖和杂种优势,近交和近交系数 近交系数（F）：一个个体从其某一祖先得到一对纯合的、且遗传上等同的基因的频率。 近交系数的计算 （利用家系图）,P1,a1a2,a3a4,P2,B1,B2,s,在a1，a2，a3，a4四个基因座位上，S至少得到一对纯合子的概率（即近交系数）为：F=4（1/2）4,近交系数计算举例,表兄妹结婚所生子女的近交系数： F =4*（1/2）6=1/16,a1a2,a3a4,P1,C1,P2,C3,C2,C4,B1,B2,S,性染色体基因的近交系数 男性伴性基因传递给女儿的机会是1。 家系中出现两个连续传代的男性，伴性基因中断传递。,伴性遗传基因近交系数计算举例,表兄妹结婚所生子女的近亲系数： F =（1/2)3 + 2( 1/2)5 =1/16,X1Y,X2X3,P1,C1,P2,C3,C2,C4,B1,B2,X1X1 X2X2 X3X3,伴性遗传基因近交系数计算举例,表兄妹结婚所生子女的近亲系数： F=0,X1Y,X2X3,P1,C1,P2,C3,C2,C4,B1,B2,S,平均近交系数 （mean coefficient of inbreeding ）,衡量群体中血缘关系程度或近交的流行程度。 近交婚配数子女与近交系数的乘积 总婚配数子女 例如：100个人的群体，其中5人是表兄妹婚配所生，7人是从表兄妹的婚配所生，计算该群体的平均近交系数。 5 X 1/16 + 7 X 1/64 100 =0.0042,1980年 近亲婚配率 平均近交系数 延吉朝鲜族 0 0 北 京 1.4% 6.65/10000 贵州布依族 3.5% 17.63/10000 贵州苗 族 16.24% 76.96/10000,近亲婚配的危害,如果近亲婚配中的祖先的有害基因是纯合隐性致病的基因，个体在群体中的携带有害基因的机会是概率事件，近亲婚配的子女的有病可能性是： Fq （1F）q2 说明： 来源于同一祖先的等同基因的概率是1/16q 不同来源的纯合基因的概率是15/16q2 总概率是：1/16q+15/16q2 =q2+ pq/16,杂种优势,1、显性说：杂合态中，隐性有害基因被显性有利基因的效应所掩盖，杂种显示出优势。 P AAbbCCDDee.X aaBBccddEE F1 AaBbCcDdEe.(出现杂种优势) 2、超显性说：基因处于杂合态时比两个纯合态都好。 P a1a1b1b1c1c1d1d1.X a2a2b2b22c2d2d2 F1 a1a2b1b2c1c2d1d2(出现杂种优势),