植物育种与种子生产 指导倍性育种和诱变育种的遗传规律

情境3育种方法与遗传规律 3 1指导杂交育种的遗传规律3 2指导选择育种的遗传规律3 3指导倍性育种和诱变育种的遗传规律3 4指导优势育种的遗传规律3 5指导生物技术育种的遗传规律 3 3指导倍性育种和诱变育种的遗传规律 7基因突变与染色体变异 7 1基因突变 7 2染色体结构变异 7 3染色体数目变异 生物的变异不遗传的变异可遗传的变异基因重组基因突变染色体变异染色体结构变异染色体数目变异 基因突变是摩尔根于1910年首先肯定的 他在大量的红眼果绳中发现了一只白眼突变果绳 后来的大量研究表明 在动 植物以及细菌 病毒中广泛存在基因突变的现象 7 1基因突变一 基因突变的概念和类别 基因突变的概念 是指染色体上某一基因位点内部发生的可遗传的分子结构的改变 如DNA碱基对的置换 增添或缺失 这些变化一般多发生在染色体上某一位点内 所以又叫点突变 基因突变总是从原来基因变成它的等位基因 如 高秆基因D 突变为矮秆基因d 从而产生一种新的基因型上的差异 并引起一定的表现性变异 如果突变是在自然状态下发生的称为自然突变 如果突变是人类诱发产生的 则称为诱发突变 诱发突变现在已广泛用于育种 诱变育种 基因突变的类别基因突变引起的表现型变异 根据改变的特性可分为四类 1 形态突变型 造成外形改变的突变型 如 豌豆植株的高 矮 子叶颜色的黄 绿 籽粒形状的圆 皱 白老鼠眼睛黑 红眼 黄种人 白化人 出现频率约5 10万分之一 小麦红粒 白粒 水稻矮生性 棉花短果枝 玉米的糯性胚乳等性状 2 致死突变型指引起个体死亡或生活力明显下降的突变型 如显性基因突变成隐性基因的植物正常绿C 白化的c 一旦纯合将导致死亡 3 条件致死突变型指在一定条件下表现致死效应 在另外的条件下可以存活的类型 如T4噬菌体的温度敏感突变型 在25 时能在宿主上正常生活 而在42 时是致死的 4 生化突变型指没有形态效应 但导致某种特定生化功能改变的突变型 最常见的是营养缺陷型 如 某微生物原来可以在某种培养基上生活 变成了必须补加某种物质才能生存 例如生物界的许多突变现象 不同皮色的老鼠 不同肤色的蛇 不同翅形的果蝇 不同眼色的果蝇 孔雀翅膀羽色的变化 蜜蜂绿眼突变 白化变异 瓜的形状 不同颜色的金鱼草花朵 月季的红花和白花 水稻粒色变异 株高突变 小麦耐盐突变 大麦抗性突变 彩色棉 玉米叶色变异 玉米雄穗颜色变异 熟期变异 多穗玉米 苹果熟色变异 柑橘无籽变异 玉米马齿种 玉米硬粒种 玉米甜质种 玉米不同类型 亚种 玉米糯质种 玉米粉质种 玉米爆裂种 玉米有稃种 玉米籽粒颜色突变 玉米甜与非甜分离 大豆皮色变异 二 基因突变的时期和部位 1 突变可以发生生物个体发育的任何时期 任何部位 即体细胞和性细胞均能发生突变 体细胞的突变体细胞的突变是以细胞为单位独立发生的 如果某个细胞的显性基因发生了隐性突变AA Aa 当代为杂合体 但不表现 呈潜伏状态 要选出纯合体 需有性繁殖自交一代等到突变基因处于纯合状态时才能表现出来 如果隐性基因发生了显性突变aa Aa 则当代就会以嵌合体的形式表现出来 突变性状与原来性状并存 产生镶嵌现象或称作嵌合体 镶嵌范围的大小取决于突变发生时期的早晚 突变发生的越早 镶嵌范围越大 发生越晚 镶嵌范围越小 例如 果树 花卉的腋芽若在早期发生突变 则由这个芽可以长成一个变异的枝条 如果在花芽分化时发生突变 那么可能只在单一花絮或在一朵花上表现 甚至变异只出现在一朵花或一个果的某一部分 象半红半白的花 半红半黄的果实等 就是这样的嵌合体 要从中选出纯合体 需要有性繁殖自交两代 体细胞的突变后常竞争不过正常细胞 会受到抑制或最终消失 需及时与母体分离 无性繁殖 保存 许多植物的 芽变 就是体细胞突变的结果 当发现性状优良的芽变后 要及时扦插 压条 嫁接或组织培养等方法法繁殖 进而培育成新品种 芽变在农业生产上有着重要意义 不少果树新品种就是由芽变选育成功的 如 温州密桔 温州早桔 但芽变一般只涉及某一性状 很少同时涉及很多性状 设法产生性细胞 有性繁殖传递给后代 苹果熟期变异 牛舌草白色突变 花色体细胞突变 不同颜色的牵牛花 柑桔体细胞突变 马铃薯薯块颜色变异 苹果体细胞突变 三 基因突变的特征 基因突变的重演性同一种生物的不同个体独立地发生相同的基因突变称为突变的重演性 在多次试验中发现有很多性状都出现类似的突变 而且突变的频率先后也极相似 即重演性 如 玉米子粒7个基因中前6个 在多次试验中都出现过类似的突变 且其突变率也极为相似 基因突变的可逆性基因突变与许多化学反应一样是可逆的 Aa 其中 由显性基因突变成隐性基因叫正突变 如A a 相反 由隐性基因突变成显性基因叫反突变 如a A 自然突变大多为正突变 基因突变的可逆性足以说明 基因突变是基因内分子结构的改变 而不是遗传物质的缺失 否则将不会发生恢复突变 自然突变多为隐性突变 而隐性突变多为有害突变 如A a 可以A a1 a2 a3 都是隐性基因 a1 a2 a3 对A来说都是对性关系 但它们之间的生理功能与性状表现各不相同 遗传试验表明 说明它们位于同一基因位点上 即为复等位基因 突变的多方向性 1 基因突变的方向不定 可多方向发生 2 复等位基因 指位于同一基因位点上各个等位基因的总体 复等位基因并不存在于同一个体中 同源多倍体除外 而是存在于同一生物群内的不同个体上 对于一个具体的个体或细胞而言 仅可能有其中的两个 复等位基因的出现 增加生物多样性 提高生物的适应性 提供育种工作更丰富的资源 使人们在分子水平上进一步了解基因内部结构 3 复等位基因广泛存在于生物界 1 烟草 栽培的普通烟草为自花授粉植物 但烟草属中有两个野生种表现为自交不亲和性 已发现有15个自交不亲和的复等位基因S1 S2 S15控制自花授粉不结实性 2 人类的血型 由三个复等位基因IA IB和i决定 其中IA IB对i基因均为显性 IA与IB间无显隐性关系 共显性 这三个复等位基因可组成6种基因型和4种表现型 表6 1人类血型的基因型和表现性 突变的有害性和有利性 1 突变的有害性 多数突变对生物的生长和发育往往是有害的 某一基因发生突变 长期自然选择进化形成的平衡关系就会被打破或削弱 进而打乱代谢关系 引起程度不同的有害后果 一般表现为生育反常或导致死亡 2 致死突变 即导致个体死亡的突变 植物 最常见的为隐性白化突变 这种白化苗不能正常形成叶绿素 当子叶或胚乳中养料耗尽时 3 4片真叶 幼苗死亡 遗传表现如下 3 中性突变 控制次要性状的基因发生突变 不影响该生物的正常生理活动 因而仍能保持其正常的生活力和繁殖力 被自然选择保留下来 4 有利突变 5 突变有害性的相对性 6 人类需要和生物本身突变利弊的不一致性 突变的平行性 亲缘关系相近的物种因遗传基础近似 常发生相似的基因突变 这种现象称为突变的平行型 由于突变平行性的存在 可以考虑一个物种或属所具有的突变类型 在近缘物种或属内也可能存在 这对人工诱变有一定的参考意义 如 十字花科的自交不亲和性 例如 小麦有早 晚熟变异类型 属于禾本科的其它物种如大麦 黑麦 燕麦 高粱 玉米 黍 水稻 冰草等也同样存在着这些变异类型 四 基因突变率及其测定 基因突变率 是指在一个世代中或其他规定的单位时间内 在特定的条件下 一个细胞发生某一突变的频率 1 自然条件下的基因突变率一般是很低的 但不同生物和不同基因有很大差别 据统计 在自然条件下高等生物的基因突变率平均为1 10 5 1 10 8 即10万至1亿分之一 由于高等生物在进化过程中能保持相对稳定性 故突变率较低 突变范围也较小 低等生物如细菌的突变率为1 10 4 1 10 10 即1万至100亿分之一 2 突变体 由于基因突变而表现突变性状的细胞或个体称为突变体 3 突变率的估算 基因突变率的估算因生物生殖方式而不同 有性繁殖的生物 突变率通常是用每一配子发生突变的概率 即用一定数目配子中的突变配子数表示 例如 玉米子粒7个基因的自然突变率 彼此各不相同 其中有的较高 如R基因在每百万个配子中的平均突变率为492 有的较低 如Sh基因仅为1 2 两者相差高达500倍 而WX基因在150万配子中没有发生一次突变 无性繁殖的生物 如细菌的突变率是用每一细胞世代中每一细菌发生突变的概率 即用一定数目的细菌在分裂一次过程中发生突变的次数表示 两者突变率亦表现很大的差异 自然突变率太低了 依靠自然突变后再育种显然不能满足生产上的要求 所以人们想到了用化学或物理的方法诱导植物变异 提高基因突变率的诱变育种法 基因突变的鉴定 例 高秆 矮秆 其原因 有基因突变而引起 因土壤瘠薄或遭受病虫为害而生长不良等 鉴定方法 可将变异体与原始亲本在同一栽培条件下比较 高秆 矮秆 后代为高秆 变异不能遗传给下一代 则不是突变 由环境引起 后代仍为矮秆 变异能遗传给下一代 则是基因突变引起的 2 基因突变的性质 显 隐性的鉴定 显性突变和隐性突变的区分 可利用杂交试验加以鉴定 如 若F1表现亲本性状 F2亲本性状与突变性状呈3 1分离 则发生了隐性突变 若F1表现突变性状 F2突变性状与亲本性状呈3 1分离 则发生了显性突变 突变体AA aa F1Aa突变体的性状 F23 4A 1 4aa该突变属于显性突变 基因突变引起性状变异的程度是不同的 1 大突变 突变效应大 性状差异明显 宜于识别 多为质量性状 例 豌豆籽粒园 皱 玉米籽粒非糯 糯 2 微突变 突变效应小 性状差异不大 较难察觉 多为数量性状 例 玉米果穗的长短 小麦籽粒的大小 试验表明 在微突变中出现的有利突变率 大突变 育种工作中要特别注意微突变的分析和选择 在注意大突变时 也应注意微突变 3 大突变和微突变 基因突变率的测定 测定基因突变率的方法很多 最简单的是用花粉直感现象 根据杂交后代出现的突变体占观察总个体数的比例进行估算 估算配子的突变率 本节小结 1 基因突变是染色体上点突变 是基因内部化学性质的变化 是可遗传的 2 基因突变频率很低 任何时期都可以发生 3 基因突变的特点 重演性 可逆性 多方向性 有害 有利 平行性 5 基因突变的鉴定 是否发生基因突变 基因突变的性质 基因突变率的估算 重点 基因突变的概念 类别 特征复习题 146页 1 2 3 4 5 染色体是遗传物质的载体 遗传现象和规律均依靠 A 染色体形态 结构 数目的稳定 但是 染色体结构稳定是相对的 在某些条件的作用下可能发生结构的改变 即染色体结构变异 如各种射线 化学药剂 温度剧变等环境条件的影响 或生物体内生理生化过程不正常 代谢失调 衰老等原因的变化以及远缘杂交等 均有可能使染色体结构发生改变 引起染色体结构变异的原因 先断后接假设 染色体折断 重接错误 结构变异 新染色体 染色体折断是结构变异的前奏 染色体结构变异有四大类型 缺失 重复 倒位 易位 B 细胞分裂时染色体能够进行有规律的传递 7 2染色体结构变异 2 缺失的类别 染色体缺失的区段有时很小 但有时会是一个整臂 从而形成顶端着丝点染色体 顶端缺失 染色体某臂的外端缺失 例如 一条染色体的端部发生折断后 没有重新接上 结果把没有着丝点的部分丢失了 丢了ef 见图7 1的左部 最初细胞质内存在无着丝点的断片 无着丝点的断片因无纺锤丝的牵引 最终被丢失 中间缺失 染色体某臂的内段缺失 见图7 1的右部 缺失及其类别 一 缺失 1 缺失的概念 染色体上某一区段的丢失 缺失的细胞学鉴定 在一个个体的体细胞中 一对同源染色体中的一个发生了缺失 另一个正常叫缺失杂合体 一对同源染色体都缺失叫缺失纯合体 在细胞减数分裂的粗线期进行细胞学鉴定 缺失纯合体均可正常联会 所以难以鉴定 在顶端缺失的杂合体中 正常染色体多出一段 在中间缺失的杂合体中 联会时正常染色体形成环状或瘤状突起 但易与重复相混淆 缺失的遗传效应 1 缺失破坏了正常的连锁群与交换值丢失了一段染色体 也就丢失了相应的基因 破坏了正常的连锁群 中间缺失还改变了交换值 2 缺失的纯合体很难存活 即缺失对生物体是有害的 3 缺失的杂合体生活力很低 其产生两种配子 其中有1 2配子是带有缺失染色体的配子 含缺失染色体的配子一般是不育的 缺失染色体主要是通过雌配子传递 因为雌配子对缺失的耐力比雄配子强 4 缺失的杂合体常表现假显性现象 由于带有显性基因的一段染色体丢失了 同源染色体上的隐性基因就会得到表现 这种现象叫假显性 图6 3玉米株色遗传的假显性现象 F1中的绿株即假显性 这种现象 如果不进行细胞学检查 往往被误认为是紫色的显性基因PL突变成了隐性基因pl了 重复及其类型 1 概念 重复是指染色体上多了与自己相同的某一区段 2 类别 顺接重复 重复区段基因的排列顺序与原顺序相同 反接重复 重复区段基因的排列顺序与原顺序相反 由于重复是发生在一对同源染色体之间的 因此可能在一条染色体发生重复的同时 另一条染色体相应地发生了缺失 见图7 4 二 重复 图6 4重复的形成 重复的细胞学鉴定 在减数分裂的偶线期或粗线期 重复区段较长时 重复区段很短时 重复区段可能紧缩一点 正常染色体的相应区段可能伸长一点 于是二价体可能不会有环或瘤出现 在杂合体中 重复染色体的重复区段形成一个环状或瘤状突起 不能同缺失杂合体的环或瘤相混淆 缺失是正常染色体长 拱起成环状 重复的遗传效应 一般情况下重复对生物体的影响比缺失的影响要小一些 1 破坏了正常的连锁群与交换值 原来两个基因由近变远了 2 扰乱了基因固有的平衡体系 严重的也会影响个体的生活力 甚至导致死亡 原来某个性状由2个基因控制 而变成了3个 重复杂合体 或4个 重复纯合体 后 往往造成这个性状加强的剂量效应或引起位置效应 基因的剂量效应 如果蝇的眼色遗传 红色 V 是朱红色 V 的显性 当V V 红色 但当V VV 朱红色 说明2个隐性基因的剂量效应大于1个显性基因的效应 细胞内某基因出现次数越多 表现型效应越显著 基因的位置效应 基因的表现型效应因其所在的染色体不同位置而有一定程度的改变 果蝇复眼的变异 130页图6 5 控制果蝇复眼的基因在X染色体的16区A段上 图1 正常雌蝇有2个X染色体 2个16区A段 眼睛为椭圆形 有780个小眼 图2 杂合重复的雌蝇有2个X染色体 3个16区A段 眼睛变为棒眼 有400个小眼 图3 纯合重复的雌蝇有2个X染色体 4个16区A段 眼睛变为较细的棒眼 有68个小眼 这3者的变异是因重复区段的增多 产生的剂量效应 图4 重复的雄蝇有1个X染色体 一个Y染色体 2个16区A段 眼睛也为较细的棒眼 有60个小眼 图5 杂合重复的雌蝇 当1个染色体上有3个16区A段 另1个染色体上有1个16区A段 虽然与第3图一样 也有4个16区A段 其眼睛却变为更细的条形 有45个小眼 第1 2 3图为基因的剂量效应 第3和第5图为因重复区段排列方式不同引起的基因的位置效应 倒位及其类别 1 概念 染色体某一区段的正常顺序发生了颠倒 2 类别 臂内倒位 在染色体的某一臂上不含有着丝点的区段倒位 臂间倒位 染色体的两个臂间含有着丝点的区段倒位 三 倒位 图6 6倒位的形成 倒位的细胞学鉴定 倒位区段很长时 则倒位染色体可能反转过来 使其倒位区与正常染色体的同源区段进行联会 倒位区段以外的部分只有保持分离 倒位区段较短时 倒位杂合体联会的二价体在倒位区段内形成 倒位圈 如 图 6 7 倒位圈是由一对染色体形成的 而缺失杂合体或重复杂合体的环或瘤则是由单个染色体形成 倒位纯合体减数分裂时正常 难于鉴别 在倒位圈内外 非姊妹染色单体之间可能发生交换 结果 臂间倒位杂合体会产生大量的缺失和重复的染色单体 含缺失和重复的染色单体的配子是不育的 所以后期 形成的四分孢子有一半不育 臂内倒位杂合体产生双着丝点染色单体 随着出现后期 桥和断片 后期 形成的四分孢子有一半不育 图7 8 甘薯 2n 90 根尖染色体结构变异 染色体桥 倒位的遗传效应 3点 1 倒位杂合体表现部分不育 倒位杂合体会产生大量的缺失和重复的染色单体 含缺失和重复的染色单体的配子是不育的 2 倒位杂合体的重组率降低 因为倒位杂合体产生的发生交换的配子 多数是含缺失和重复染色单体的配子 是不育的 而可育的配子多数是带有未发生交换的染色单体的配子 所以倒位杂合体的连锁基因重组率就降低 倒位杂合体非姊妹染色单体之间在倒位圈内外发生交换后可以产生以下4种情况 无着丝点断片 臂内倒位杂合体 在后期 丢失 双着丝点的缺失染色体单体 臂内倒位杂合体 在成为后期桥折断后形成缺失染色体 得到这种缺失染色体的孢子不育 单着丝点的重复缺失染色体 臂间倒位杂合体 得到它们的孢子也是不育 正常或倒位染色单体 得到它们的孢子可育 所以 倒位杂合体的大多数含交换染色单体的孢子是不育的 这就是倒位杂合体的连锁基因重组率显著下降的原因 3 倒位可以形成新物种 促进生物进化 百合 n 12 两个种 头巾百合 竹叶百合 之间的分化就是由M1 M2 S1 S2 S3 S4等6个相同染色体发生臂内倒位形成的 两个种的S5 S6 S7 S8 S9 S10染色体仍相同 倒位杂合体自交会形成倒位纯合体 倒位纯合体的生活力一般正常 但由于基因的位置效应会造成遗传性状与原始类型的差异 也会导致与原始物种形成生殖隔离 从而形成新的物种 易位及其类别 1 概念 易位 两对非同源染色体之间发生的某个区段的转移 即某染色体上的一个区段移接到非同源的另一个染色体上了 四 易位 2 类别 abcdef wxyz wxyzef abcd abcd abcdn wxyefz wxyef 单向易位 一条染色体的某区段转移到另一条非同源染色体上 相互易位 两个非同源染色体的某一区段发生了相互转移 二 易位的细胞学鉴定 1 在减数分裂的偶线期和粗线期 见133页图7 8 单向易位的杂合体呈T字形联会形象 相互易位的杂合体呈 十 字形联会形象 在减数分裂的中期 相互易位的杂合体的环有2种分离形式 相互易位的杂合体呈 O 字形 邻近式分离见133页图7 9左一条正常染色体1ABCD与一条易位染色体2ABRS分到一极后 导致AB重复 缺PQ 而另一条正常染色体3SRQP与另一条易位染色体4PQCD分到一极后PQ重复 缺了AB 由此产生的4种配子在染色体组成上既有缺失 又有重复 所以都是不育的 正常染色体 1相互易位染色体 234 相互易位的杂合体呈 8 字形 交替式分离见133页图6 9右正常的2条染色体1与3分到一极 另2条易位染色体2与4分到一极 由此产生的4种配子在染色体组成上由于没有缺失和重复 所以都是正常可育的 易位的遗传效应 4点 1 易位杂合体表现半不育性 邻近式分离 产生重复 缺失染色体 配子全不育 交替式分离 染色体具有全部基因 配子全可育 交替式和相邻式两种分离的机会大致相等 即花粉和胚囊均有50 是败育的 结实率50 2 易位杂合体自交后代的表现与一对基因的分离相似 呈1 2 1分离 交替式分离 可育配子 含两个正常染色体 1和3 或含两个易位染色体 2和4 自交后代中 1 4 完全可育的正常个体 1 1和3 3 2 4 半不育易位杂合体 1 2 3 4 1 4 完全可育的易位纯合体 2 2 4 4 3 易位改变了正常的连锁群如 原来AB与CD是连锁关系 变成了独立遗传关系 而AB与RS成了连锁关系 4 易位也是生物进化的因素之一易位纯合体的形状与原来的两个亲本有很大的区别 植物在进化过程中不断发生易位可以形成许多变种 例如 直果曼陀罗 n 12 的许多变系就是不同染色体的易位纯合体 现已查明有近百个变异品系是通过易位形成的易位纯合体 其外部形态都彼此不同 5 易位有时会引起染色体数目的改变在发生单向易位后 丢失了一大段基因的染色体在形成配子时容易丢失 这样就将会在后代中出现少了一对染色体的易位纯合体 2n 2 染色体结构变异总结 1 四种结构变异的不同 缺失 重复发生在一对同源染色体内 一条染色体发生了缺失 则另一条染色体就会发生重复 倒位发生在一条染色体的内部 易位发生在两对非同源染色体之间 2 染色体结构变异是非正常的染色体畸变染色体结构变异在自然条件下虽然可能发生 温度剧变 紫外线辐射等 但频率很低 人为地用物理或化学方法诱导变异时才常常发生 所以凡是能诱导基因突变的因素都能诱发染色体结构变异 3 染色体结构变异后常发生部分不育现象 改变原有的连锁群或产生新的物种 4 染色体结构变异重点掌握概念 种类及遗传效应 生物学鉴定只了解即可 复习题 染色体结构变异有哪些类型 146页 6 7 3染色体数目变异 一 染色体组及染色体数目变异的类型二 整倍体及其遗传三 非整倍体及其遗传 19世纪末 狄 费里斯发现 普通月见草 2n 14 中有一个特别大的变异型 1901年命名为巨型月见草 1907年 细胞学研究表明巨型月见草是2n 28 人们开始认识染色体数目的变异可以导致遗传性状的变异 各种生物的染色体数目是相对恒定的 但在一定条件下染色体的数目也会发生整倍性变化和非整倍性变化 其中整倍性变化是产生新物种的主要渠道 在育种中有重要意义 7 3染色体数目变异 一 染色体组及染色体数目变异的类型 染色体组 每种生物的细胞中都有一定形态和一定数目的染色体 这是不同物种的重要特征之一 例如 玉米的体细胞中有20条染色体 若按形态结构可分为10对 2n 20 10 也可以分成2组 每组10条 每组中的10条染色体彼此各不相同 但是在另一组中可以找到形态结构彼此相同的相应另一条 正常情况下 10条来自父本 10条来自母本 果蝇的体细胞中有8条染色体 形成4对 2n 8 4 人的体细胞中有46条染色体 形成23对 2n 46 23 这些在生物的体细胞中 形态结构彼此相同的染色体对即同源染色体 但是此概念不适于多倍体生物 例如小麦属植物内的不同种 一粒小麦2n 14 二粒小麦2n 28 普通小麦2n 42 他们的染色体数目都是以7为基数的倍数性变化 又如李属植物的不同种 梅2n 16 樱桃2n 32 他们的染色体数目都是以8为基数的倍数性变化 因此 1 染色体组的概念 同属生物中完整基数的一组染色体叫染色体组 也称基因组 在减数分裂时 每对同源染色体及其所携带的等位基因分别进入不同配子 因此 配子中通常含有体细胞内两组染色体中的一组 在二倍体生物的配子中所包含的形态结构彼此各不相同的一套染色体称为染色体组 这是一般的染色体组概念 2 染色体组的基本特征 同一染色体组内各个染色体的形态 结构和连锁基因群不同 蚕豆 6对染色体的形态 结构和连锁基因群均有差异 染色体组是一个完整而协调的体系 它们包含着生物体生长发育所必需的全部遗传信息 缺少其中的任何一个都会造成不育或性状的变异 染色体组最基本特征 蕃茄的12条染色体 形态特征不同 携带的基因也不同 3 染色体基数 一个染色体组内所含的染色体数目叫染色体基数 通常用X表示 必须注意 配子中的染色体数目n与一个染色体组所含的染色体数目X的数目有时相同 有时不同 对二倍体生物而言 n X 如玉米是二倍体植物 2n 2X 20 n X 10 对多倍体植物而言 n是X的倍数 如普通小麦是六倍体植物 2n 6X 42 n 3X 21 遗传上把一个生物的体细胞中含有几个染色体组就叫几倍体 例 小麦属的不同物种 X 7 野生一粒小麦 2n 2X 2 7 14 2n是7的2倍 所以是二倍体 n X 7 野生二粒小麦 硬粒小麦 圆锥小麦 提莫菲维小麦 波兰小麦 2n 4X 4 7 28 2n是7的4倍 所以是四倍体 n 2X 14 普通小麦 斯卑尔脱小麦 2n 6X 6 7 42 2n是7的6倍 所以是六倍体 n 3X 21 遗传上把一个生物的体细胞中含有几个染色体组就叫几倍体 如 一倍体 具有1个染色体组的生物体 二倍体 具有2个染色体组的生物体 多倍体 具有3个或3个以上染色体组的生物体 四倍体 4X 二倍体 2X 三倍体 3X 六倍体 6X 四倍体 4X 五倍体 5X 染色体数目变异的类型 染色体数目变异分为整倍体与非整倍体变异两大类 1 整倍体 以染色体组为单位增减染色体数目的变异叫整倍性变异 整倍性变异产生的变异体为整倍体 2 非整倍体 只有染色体组内的个别染色体数目有所增减 使细胞内的染色体数目不呈完整倍数的变异叫非整倍性变异 非整倍性变异产生的变异体为非整倍体 整倍体和非整倍体包括的类型 见表7 3 二 整倍体及其遗传 整倍体的概念 体细胞中具有完整染色体组的生物称为整倍体 整倍体的种类 1 单倍体 1 单倍体的概念 体细胞中具有配子染色体数目 n 的个体 2 单倍体的种类 一倍体或一组单倍体 体细胞中只具有一个染色体组的单倍体 即n X 二倍体2n生物的性细胞则既是单倍体 也是一倍体 自然界有些生物体细胞的染色体数是单倍的 如蜂 蚁的雄性 孤雌生殖的蚜虫是一倍体 二倍体的高等植物如玉米2n 2X 20或水稻2n 2X 24的人工培育单倍体也叫一倍体 多组单倍体 体细胞中具有多个染色体组的单倍体 如 普通小麦2n 6X 42 其单倍体n 3X 21 注意 单倍体与一倍体的概念是不同的 3 单倍体的产生 自然条件下的孤雌生殖 是可以自我生存下来的 A 低等生物 二倍体低等植物 如苔藓的配子体世代 B 孤雌生殖 雄性的蜂 蚁 孤雌生殖的蚜虫 人工控制条件下的孤雄生殖 人为将植物的花粉离体培养成单倍体植物 与二倍体比有两个特点 体型较小 因每个细胞核内的染色体数目只有一半 高度不育 因减数分裂时 染色体成单价体存在 没有可以联会的同源染色体 所以最后将无规律的分配到配子中去 结果绝大多数配子因为所含的染色体组不完整而不育 例如 玉米的单倍体有10条染色体 减数分裂时理论上10条染色体都分到一级的可育配子几率只有 只有雌雄配子都是可育的 才能得到具有10对染色体的正常植株 其几率只有 所以单倍体高度不育 4 单倍体的特点 5 单倍体的利用 遗传研究 研究染色体组 物种的起源 基因的性质与作用等 单倍体育种 将杂种一代的花粉离体培养成单倍体植株 再经染色体加倍 当年就可以获得基因型纯合的个体 从而大大缩短育种年限 提高选择效率 诱变育种 用单倍体诱变后再加倍 无论显 隐性突变 当代就表现出来并获得纯合的突变体 提高了诱变效果 2 二倍体 体细胞中含有2个染色体组的生物体 如 玉米 高粱 谷子等常见植物 其减数分裂时正常联会成二价体 所以正常可育 3 多倍体 1 多倍体的概念 体细胞中含有3个或3个以上染色体组的生物体叫多倍体 2 多倍体的种类 根据染色体组的来源可分为两类 同源多倍体 A 同源多倍体的概念 多倍体的体细胞中所含的多个染色体组来自同一个物种 在自然界 同源多倍体多数为三倍体或四倍体 如 香蕉是同源三倍体 马铃薯是同源四倍体 甘蔗是同源六倍体 它们多是无性繁殖的植物 同源四倍体 AAAAAA2n 4X 4A AAAA BBBBBB2n 4X 4B BBBB EEEEEE2n 4X 4E EEEE 同源三倍体 加倍 同源多倍体的产生 同源多倍体的特点 a 形态的巨大性 与二倍体比较 由于细胞体积大 所以各器官都大 如叶片 气孔 花粉粒 花 细胞等都大 金鱼草2n 2X 16 金鱼草2n 4X 32 染色体组的倍数性有一定限度 超过限度其器官和组织就不再增大 甚至导致死亡 染色体组的倍数是否越高越有利呢 如 甜菜最适宜的同源倍数是三倍 含糖量 产量 玉米同源八倍体植株比同源四倍体短而壮 但不育 半支莲同源四倍体的花与二倍体相近 车前草同源四倍体的花小于二倍体 气孔和保卫细胞 气孔和保卫细胞体积大于二倍体 单位面积内的气孔数少于二倍体 例如 烟草的叶片气孔此法可用于对单倍体的鉴定 2X 8X 4X 染色体数 以根尖细胞或花粉母细胞鉴定为宜 如 大麦 2n 2X 14 2n 4X 28 一般是剂量增加时 植株的生化活动随之加强 例如 大麦同源四倍体籽粒蛋白质含量 约增10 12 玉米同源四倍体籽粒类胡萝卜素含量 约增43 b 生长发育缓慢 开花成熟较晚 适应性较强 因细胞分裂速度减慢 基因剂量的增加 生理活性增强所致 c 有性繁殖高度不育 因在减数分裂联会时 同源染色体不是2个 而是3个 4个 导致不能正常配对和均等分配 造成产生的配子所含的染色体组不完整所致 所以同源多倍体多为无性繁殖的植物 以同源四倍体为例 d 遗传表现复杂 隐性个体出现的比例减少 例如一个杂合的二倍体Aa加倍成同源四倍体AAaa 产生的配子有3种 1AA4Aa1aa 所以AAaa与aaaa测交 5A 1a的表现型 而AAaa自交 F2表现型为35A 1a的结果 见表6 4 3个二倍体物种的染色体组 X 分别以A B D表示 X 7 一粒小麦 2n 2X AA 14 7 拟斯卑尔脱山羊草 2n 2X BB 14 7 方穗山羊草 2n 2X DD 14 7 异源多倍体 A 异源多倍体的概念 多倍体的体细胞中所含的多个染色体组来自不同物种 异源多倍体的产生 异源多倍体一般是由不同种 属间的杂交种经染色体自然加倍或人工加倍形成的 据研究 普通小麦的形成就是经过了2次种间杂交和染色体加倍而成的 普通小麦的形成 一粒小麦 拟斯卑尔脱山羊草2n AA 14 7 2n BB 14 7 F1AB 加倍AABB 2n 4X AABB 28 14II 2n 2X DD 14 7 拟二粒小麦 异源四倍体 方穗山羊草AABB DD F1ABD 加倍AABBDD 2n 6x 42 21 异源六倍体小麦 普通小麦 异源多倍体包括偶倍数的异源多倍体和奇倍数的异源多倍体 自然界能够自我繁殖的异源多倍体都是偶倍数的 这种偶倍数的异源多倍体在被子植物中占30 50 禾本科植物中约占70 如小麦 燕麦 棉花 烟草等均为偶倍数的异源多倍体 经过对异源六倍体小麦的分析 人们把A染色体组的7条染色体分别命名为1A 2A 3A 4A 5A 6A 7A把B染色体组的7条染色体分别命名为1B 2B 3B 4B 5B 6B 7B把D染色体组的7条染色体分别命名为1D 2D 3D 4D 5D 6D 7DA B D3个染色体组虽然是异源的 但是号码相同的染体 如1A 1B 1D上可能有少数相同的基因 因而在遗传上他们有时可以互相替代 当异源六倍体小麦减数分裂时 正常情况下是1A与1A 1B与1B 1D与1D进行同源联会 但有时1A与1B或1D也可能异源联会 这是它们之间有部分同源关系的表现 不同的偶数异源多倍体杂交可产生奇数异源多倍体 如 普通小麦 圆锥小麦2n 6x AABBDD 42 21 2n 4X AABB 28 14 F12n 5x AABBD 35 14 7 异源五倍体异源五倍体在育种中 可以作为染色体替换的工具材料 在自然界 奇数异源多倍体难以存在 只能依靠无性繁殖的方法加以保存 3 多倍体的形成途径及其利用 多倍体形成的途径 A 染色体未减数的配子结合B 由体细胞染色体或受精的合子加倍产生多倍体人工创造多倍体最常用的方法使用秋水仙素处理 秋水仙素的主要作用是抑制纺锤丝的形成 是染色体不能分向两极而加倍 人工诱发多倍体的应用A 克服远源杂种的不育性 如八倍体小黑麦的选育 普通小麦2n 6X AABBDD 黑麦2n RR F1ABDR 不育 加倍 AABBDDRR 八倍体小黑麦 B 培育新的作物种类或类型a 培育无籽果实 例 无籽西瓜的培育 人工创造的同源三倍体 葡萄 香蕉等 C 多倍体育种有性繁殖的植物 走培育异源多倍体的途径 无性繁殖的植物 走培育同源多倍体的途径 b 培育异源多倍体 异源六倍体小麦 异源八倍体小黑麦 异源四倍体陆地棉等 三 非整倍体及其遗传 一 非整倍体及其类别1 非整倍体的概念比该物种中正常合子染色体数 2n 多或少一个至几个染色体的个体 其包括两种类型 亚倍体与超倍体 1 亚倍体 比该物种中正常合子染色体数 2n 少一 二条染色体的生物叫亚倍体 染色体数少于2n 2 超倍体 比该物种中正常合子染色体数 2n 多一 二条染色体的生物叫超倍体 染色体数多于2n 2 非整倍体的类别 单体 2n 1少一条亚倍体双单体 2n 1 1少两条非整倍体缺体 2n 2少一对三体 2n 1多一条超倍体双三体 2n 1 1多二条四体 2n 2多一对 3 非整倍体的产生 主要原因是上几代曾发生过减数分裂异常 减数分裂时的 不分离 或 提早解离 所致 如 在第一次减数分裂时 某一条姊妹染色单体就提早分离 就会产生少一条n 1的配子 某二条姊妹染色单体就提早分离 就会产生少一两条n 1 1的配子 某条染色体没有分离 就会产生多一条n 1 n 1 1的配子 二 非整倍体的遗传因为多或少了一 二条染色体 就会造成遗传的不平衡 产生性状的变异和不同程度的不育性 1 单体与双单体 比该物种中正常合子染色体数 2n 少一条染色体的生物叫单体 2n 1 少二条染色体的生物叫双单体 2n 1 1 1 在动物界 有些动物可以单体的形式生存的 如蝗虫 蟋蟀 某些甲虫的雄性 以及鸟类 家禽类和许多鳞翅目昆虫的雄性只有一条性染色体 XO型 他们都是2n 1的单体 能产生n和n 1两类配子 是正常可育的 这是长期进化的结果 2 在植物界 二倍体的单体是不育的 不能存活 二倍体 2n 2X AA a1a1a2a2a3a3 的配子中本来只有一个染色体组 n X A a1a2a3 如果缺少其中一个染色体后 其染色体组的完整性就会遭到破坏 一般不能正常发育 如水稻 玉米 异源多倍体中的单体具有一定的育性 异源多倍体配子中含有两个或两个以上的不同染色体组 n 2X AB a1a2a3b1b2b3 n 1 配子中虽然缺少某一染色体组 如A 中的某一染色体 但由于该缺失染色体的功能可能由另一染色体组 B 的某一染色体所代替 n 1 配子还能正常发育和参加受精 产生新生的亚倍体子代 所以 普通小麦 2n 6X AABBDD 42 21 中已分离出全套21个单体和缺体 普通烟草 2n 4X SSTT 48 24 已分离出24个单体 2 缺体 比该物种中正常合子染色体数 2n 少一对染色体的生物叫缺体 2n 2 多数二倍体的缺体是不育的 异源多倍体的缺体有一定的育性 3 三体与双三体 比该物种中正常合子染色体数 2n 多一条染色体的生物叫三体 染色体数为2n 1 多两条染色体的生物叫双三体 染色体数为2n 1 1 多一条染色体比少一条染色体的影响小些 育性比单体高些 但育性也低 4 四体 比该物种中正常合子染色体数 2n 多一对染色体的生物叫四体 2n 2 多染色体比少染色体的影响小些 但育性也偏低 非整倍体本身虽然没有任何直接的实用价值 但对遗传研究和染色体工程则是一种重要材料 非整倍体的应用 1 测定基因的所在染色体例如 要测定控制京红1号小麦的长芒性状hh基因在哪个染色体上 将京红1号小麦与 中国春 的21个无芒H单体品系杂交 在F1代多数表现无芒 而与单体4B 5B 6B杂交的F1中出现了长芒和短芒性状的分离 表明京红1号控制长芒性状的hh基因在染色体4B 5B和6B上 2 有目标地更换染色体 已知某抗病基因 R 在小麦6B染色体上 现有一抗病品种除抗病性 RR 之外 无其它优点 而另一感病品种 rr 综合性状优良 育种方案 将某优良品种的6B rr 换成 6B RR 第七章总结一 生物性状的变异不遗传的变异变基因重组等位基因独立分离 非等位基因自由组合异非姊妹染色体的片断交换可遗传的变异基因突变缺失 重复染色体变异染色体结构变异倒位 易位染色体数目变异整倍体单倍体 二倍体 多倍体单体 双单体非整倍体亚倍体 缺体超倍体 三体 双三四体 二 基本概念 基本知识三 补充复习题 147页补充9 15题 9 什么是染色体组和染色体基数 它们各怎样表示 染色体组与染色体倍数的变化有何关系 2n 6x 21 42 和n 3x 21 各代表什么含义 10 单倍体与一倍体的含义有什么不同 单倍体植物为何高度不育 11 同源多倍体与异源多倍体在染色体组成和遗传上有何不同 12 染色体的非整倍体变异有哪些类型 主要应用于哪些方面 13 染色体数目变异有哪些类型 其中那些变异可以自然存活下来 那些高度不育 14 生物变异的原因有哪些 15 名词解释 基因突变 复等位基因 缺失 重复 倒位 易位 染色体组与染色体基数 整倍体与非整倍体 单倍体与一倍体 二倍体 多倍体 同源多倍体与异源多倍体 亚倍体与超倍体 单体 双单体 缺体 三体 双三体 四体 重点复习题 3 5 9 10 11 14 15