第八章数量遗传

课程名称：遗课程名称：遗 传传 学学 编写时间： 年 月 日 授课章节第八章第八章 数量性状遗传数量性状遗传 The inheritance of quantitative characters（8 学时）学时） 目的要求 掌握数量遗传的遗传特点及与质量性状的相互联系，掌握数量性状的基因分析 方法和遗传力的结算方法，理解结亲繁殖和杂种优势的遗传机理及应用 重点难点 数量性状的遗传特点、作用方式、基因分析、和质量性状的相互关系，近亲繁 殖的遗传效应近交系数及血缘字数测定。 讲课提纲讲课提纲 导言导言 （略）（略） 质量性状：在遗传学上把呈现不连续变异的性状叫质量性状（qualitative characters） 数量性状：把呈现不连续变异的性状叫数量性状（quautitative characters） 把呈现不连续变异的性状叫质量性状（qualitative characters） 阈性状(threshold traits)：数量性状在表现型上间断，但实际呈潜在的连续分 布（potential discontinuous distribution） ，这类性状称为阈性状 数量性状受多基因控制，但每对基因本质上仍符合分离定律。多基因控 制的数量性状遗传在孟德尔遗传规律的基础上进一步得以发展。 第一节第一节 数量性状的遗传分析数量性状的遗传分析 Section 1 The hereditary analysis of quantitative traits（90 分钟）分钟） 一、数量性状的特点（一、数量性状的特点（The properties of quantitative traits） 艾默生（Emerson）和伊斯特（ East）用短穗玉米和长穗玉米杂交（见 书）得出这样的数量性状的遗传特点： 1、数量性状的变异是连续的 2、数量性状容易受环境的影响而发生表型改变 3、两个基因型纯合的亲本（homologous parents）杂交，F1 表现双亲的 中间类型（intertype）,但变异范围较小。 4、F2 代表型也介于双亲之间，平均值与 F1 接近，但变异范围大于 F1 代。 当双亲不是极端类型时，F2 代能分离出高于双亲或低于双亲的类型，即 表现为超亲遗传把杂交后代的分离超越双亲范围的现象。 例如：A1A1A2A2a3a3 a1a1a2a2A3A3 F1 A1a1A2a2A3a3 F2 A1A1A2A2 A3A3 高于亲本类型 a1a1a2a2 a3a3 低于亲本类型 二、数量性状的多基因假说二、数量性状的多基因假说(The polygene hypothesis of quantitative trait inheritance) 1、 小麦粒色遗传（The inheritance of grain color in wheat） （1）两对基因控制的性状 P 红粒 白粒 A1A1A2A2 a1a1a2a2 F1 A1a1A2 a2 2 A1A1A2 a2 4A1 a 1A2 a 2 2A 1a1a2a2 F2 1 A1A1A2A2 2A1 a 1A2A2 1A1A1 a2a2 2a1a1 A 2a2 1a1a1a2a2 1a1a1 A2A2 有效基因数 4R 3R 2R 1R 0R 表现型 深红 中深红 中红 浅红 白 表型比率 1 4 6 4 1 红：白 15 ： 1 （2）三对基因控制的性状 P 红粒 白粒 A1A1A2A2 A3A3 a1a1a2a2 a3a3 F1 A1 a1A2 a2A3 a3 F2 有效基因数 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 表现型 最深红 暗红 深红 中深红 浅红 最浅红 白 表型比率 1 6 15 20 15 6 1 红：白 63 ： 1 表 多基因控制的数量遗传中等位基因数目和基因型、表型数及分离比的关 系 等位基因对 的数目 分离的等位 基因数 F2 中性状极 端表达的比 率 F2 中的基因 型数 F2 中的表型 数 F2 各表型比 为二项式各 项系数 1 2(1/4)1=1/4 (3)1=3 3(a+b)2 2 4(1/4)2=1/16 (3)2=9 5(a+b)4 3 6(1/4)3=1/64 (3)3=27 7(a+b)6 48(1/4)4=1/256 (3)4=81 9(a+b)8 n2n (1/4)n (3)n 2n-1(a+b)2n 2、多基因假说的要点 The main points of polygene hypothesis （1）数量性状是许多对微效基因或多基因联合作用的结果，每对基因对 表型的作用是微效的，且作用相等并呈累加作用； （2）微效基因之间缺乏显隐性关系，可分为有效基因和无效基因。多基 因一方面对某一数量性状起微效基因作用，另一方面起修饰作用； （3）微效基因易受环境条件影响。微效基因的作用常常被整个基因型和 环境的影响所遮盖，难以识别个别基因的作用； （4）多基因也位于核染色体上，并具有分离、重组、连锁等性质。 因各种因素的相互作用，某些基因也表现显隐性关系，有时表型分布呈偏态。 三、数量性状与质量性状的关系三、数量性状与质量性状的关系 The relationship between quantitative trait and qualitative traits) 数量性状呈连续变异，受微效多基因控制； 质量性状呈现不连续变异，受主基因控制（对性状起主要决定作用的基 因较主基因） 。 无论那种基因都位于染色体上，所以，对性状的控制就有某些必然联系， 同时又有区别 1、区分性状的方法不同，有些性状既有数量性状的特点又有质量性状的 特点 例如：小麦粒色 两对基因 F2 15：1 为质量性状 F2 1 4 6 4 1 为数量性状 2、双亲之间相差的基因对数不同，某些性状有时表现质量性状，有时表 现为数量性状 例如： P 高杆 矮杆 T1T1T2T2T3T3 t1t1t2t2t3t3 F1 T1t1T2t2T3t3 F2 有效基因数 6T 5T 4T 3T 2T 1T 0T 比率 1 6 15 20 15 6 1 P 高杆 矮杆 T1T1T2T2T3T3 T1T1T2T2 t3t3 F1 T1T1T2T2T3t3 F2 T3t3: t3t3 3、因观察的层次不同，性状的遗传方式不同 宏观层次上不连续分布，则表现质量性状，但决定性状的基本物质是连续分 布的，则表现为数量性状。 例如：单胎与多胎为不连续分布，表现为质量性状；但决定每胎的仔数的 基本物质引起超数排卵的激素水平是连续分布的。当激素水平降低到某 一阈值时，每胎为单胎；当激素水平高于某一阈值时，每胎仔数可能为两个 或两个以上 例如：动物的趾数为质量性状，但决定该性状的基本物质为连续分布。 四、数量性状遗传的基因数目分析四、数量性状遗传的基因数目分析 1、根据群体中分离出的极端类型的比例估计 例如：F2 最早熟的比例为 1/256 左右，说明早熟基因是由 4 对基因控制的 2、 根据公式进行估计 N=（XP1- XP2）2/8（S2F2 -S2F1） N 为基因对数 S2为标准差 X 为平 均值 - 五、多基因的作用方式五、多基因的作用方式 additional effects 1、累加作用 例如 玉米 短穗长 长穗长 66 16.8 aabb AABB F1 X =11.7 AaBb 每个有效基因的作用值 16.8-6.6=10.2/4=2.55 无效基因的作用值 6.6 为尽余值，将有效基因的作用值进行累加 1AAbb F2 基因型 1aabb 2aaBb 1aaBB 2AABb 1 AABB 2 Aabb 4 AaBb 2AaBB 有效基因型数 0 1 2 3 4 有效基因频数 1 4 6 4 1 累加值 6.6+0 6.6+2.55 6.6+22.55 6.6+22.55 6 .6+42.55 表型值 6.6 9.1 11.7 14.2 16.8 2、 倍加作用 每个有效基因的作用值暗一定数值与尽余值相乘或相除 以株高为例 高杆 矮杆 74 寸 2 寸 AABB aabb F1 AaBb 每个有效基因的作用值 742 =12.2 寸/2 =2.47 寸 无效基因的作用值 2 为尽余值，将有效基因的作用值进行累积 1AAbb F2 基因型 1aabb 2aaBb 1aaBB 2AABb 1 AABB 2 Aabb 4 AaBb 2AaBB 有效基因型数 0 1 2 3 4 有效基因频数 1 4 6 4 1 累加值 24.90 24.91 24.92 24.93 24.94 表型值 2 4.9 12.2 30.1 74.2 六、阈性状极其特性六、阈性状极其特性 介于质量和数量性状之间的为阈性状，即指它们的遗传是由多基因决定 的，但它们的表型是非连续性的一类性状。 阈性状包括：动植、人类感病和抗病方面等 在感病和抗病上，多基因决定了个体是否抗病，也就是环境和基因共同 作用个体是否容易患病，这在医学遗传学上称为易患性。 第二节第二节 数量性状遗传分析的统计学数量性状遗传分析的统计学 Section 2 The statistic base of quantitative hereditary analysis（10 分钟）分钟） 一、平均数(average) X =(X1+X2+X3+X4+ Xn)/ n=X 二、方差(variance)和标准差(standard deviation) V (方差)=S2 =f(Xi- X) 第三节第三节 遗传力（遗传力（90 分钟）分钟） 遗传力：遗传引起的变异占表型总变异量的百分比 遗传力又可以分为广义遗传力和狭义遗传力 1、广义遗传力：遗传型方差占表型方差的百分比。 表现型=基因型+表现型 表现型方差=基因型方差+表现型方差 VP= VG+VE VP1= VGP+VE VP2= VGP+VE VGP=0 VP1= VE VP2=VE VF1= VG1+VE VG1=0 VF1= VE VF2= VG2+VE 2 VE= VP1+ VP2 广义遗传力= VG2 / VF2 = VF22（VP1+ VP2）/ VF2= （VF2- VF1）/ VF2 3、遗传力：加性效应方差占表型变异总方差的百分比。 aa m Aa AA -a d 图 6-6 表示 AA,Aa,aa 不同表型计量的模式图。 AAaa =2a, m 为 Aa 和 aa 的平均值，杂合体 Aa 和均值之间的数量差异为 d。d/a 为显性程度。 VF2= VA + VD + VE VE= (VP1+VP2) or VE=(VP1+VP2+ VF1) 狭义遗传力%= 1/2V 1/2VA+1/4 VD+ VE 100% 1/2VA为加性效应方差；1/4 VD显性效应方差；VE为环境方差 推导过程略 经推导得出：狭义遗传力%= 2 VF2（VB1 +VB2） VF2 100% 4 遗传力的应用 某一性状的遗传力越大，后代表型受遗传因素的作用越大，越不容易受 环境影响，遗传可能性越大，选择性状的可靠性越大。 几种经济性状的遗传力： 鸡 卵重 60% 体重 30% 产卵数 60% 乳牛 一年泌乳量 50% 乳脂率 50% 玉米 株高 70% 穗直径 70% 表 6-8 F2 的均值和方差计算 基因型 fi xI fixi fixi2 AA 1/4 a 1/4 a 1/4 a2 Aa 1/2 d 1/2 a 1/4 d2 aa 1/4 -a -1/4 a 1/4 a2 合计 1 dxi dxf ii 2 1 222 2 1 2 1 daxf ii 表 6-9 B1 的平均数和遗传方差的计算 fi XI fiXi fiXi2 AA 1/2 a 1/2 a 1/2 a2 Aa 1/2 d 1/2 d 1/2 d2 合计 1 daxi )( 2 1 daxf ii )( 2 1 222 daxf ii 表 6-10 B2 的均值和遗传方差的计算 fi xi fixi fixi2 Aa 1/2 d 1/2 d 1/2 d2 aa 1/2 -a -1/2 a 1/2 a2 合计 1 adxi )( 2 1 adxf ii )( 2 1 222 daxf ii 第四节第四节 近亲繁殖近亲繁殖 (interbreeding and heterosis)（90 分钟）分钟） 一、近亲繁殖 interbreeding 1、近交（interbreeding）和杂交（crossbreeding）的概念 近交：也称近亲繁殖或近亲交配，是完全的或不完全的同型交配。完全 的程度与近亲程度密切相关。 杂交：指基因型不同的纯合子之间的交配，又称异型交配 （nonassortative mating） 按亲缘关系的远近程度，人类近亲繁殖可分为：全同胞（full-sib） 半同胞(half-sib) 表亲 植物近亲繁殖可分为：自交 异花授粉 回交 种间 杂交。 2、连续自交的遗传效应 生产上，常把异花授粉作物的玉米进行连续自交，培育基因型纯合的自 交系。连续自交的遗传效应主要有： （1）导致基因型向多方向性纯合 连续自交使群体分化，即基因型分离，基因对数越多，分离种类越多。随 着自交代数增加，纯合的比率增大；基因对数越多纯合的速率越慢。 纯合基因所占比率 %=(1-1/2(n-1) r r 为基因对数 n 为 Fn 代 （2）杂合体自交导致等位基因纯合，使控制某些有害基因的隐性性状表 现出来。使群体在各方面出现衰退现象 （3）连续自交可获得多种纯合基因型，培育自交系用作杂交亲本。 3、连续回交的遗传效应 在植物品种改良中，往往需要改良亲本的某一性状需要进行连续回交。 轮回亲本：连续回交所用的亲本叫轮回亲本。 非轮回亲本：未被用于连续回交所用的亲本叫非轮回亲本连续回交的遗 表 6-7 人类一些性状的遗传力 性状 遗传力 性状 遗传力 身材 0.81 理科天赋 0.34 坐高 0.76 数学天赋 0.12 体重 0.78 文史天赋 0.45 口才 0.68 拼写能力 0.53 IQ(Binet) 0.68 先天性幽门狭窄 0.75 IQ(Otis) 0.80 精神分裂症 0.80 唇裂 076 糖病 0.75 高血压 0.62 冠状动脉病 0.65 传效应。 （1）连续回交使后代的基因型向轮回亲本方向纯合，纯合的速率=1-(1- 1/2(n+1) （N 为回交代数） （2）连续回交可用于改良轮回亲本的某一基因型，保留轮回亲本的大多 数优良基因型。 4、近交系数(coefficiency of inbreeding )及血缘系数(coefficient of relationship)的定义及计算 近交系数 FX：纯合配子之间的遗传相关系数。 如果双亲是随机婚配，表明双亲配子之间的相关系数为 0；如果个体 X 的双亲是表兄妹关系，则双亲配子间的相关系数为大于 0 小于 1 的正小数。 血缘系数 RXY；个体间亲缘程度的度量。 具有一个或一个以上共同祖先的个体为亲属，最近的为亲子。血缘系数 越大，亲缘关系越近。血缘系数为 0 则认为个体 XY，在近期世代中没有血缘 关系。 全同胞家系图 A B A、B 为原因变量； C、D 为结果变量 由原因变量指向结果变量由 4 个通经。通经链有两条： S A D S B D 1/2 1/2 1/2 1/2 C D 通经分析的基本理论：一条通经的通经系数 1/2；两个结果变量间的相 关系数等于连接它们的所有通经链全部系数的乘积。 全同胞血缘系数 RSD=（1/2）2+（1/2）2 A B 1/2 1/2 1/2 1/2 C D 1/2 1/2 X C A D Y X Y X C B D Y 堂表兄妹的血缘关系的血缘系数 RXY=（1/2）4+（1/2）4 =1/8 近交系数 FX=1/2RXY 几种亲属之间婚配后代中的近亲系数 婚配类型 FX 嫡亲兄妹（全同胞） 1/4 叔侄、姑侄 1/8 嫡堂（表）兄妹 1/16 第五节第五节 杂种优势（杂种优势（50 分钟）分钟） 1、 概念 杂种优势是指杂种一代在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品 质上比双亲优越的现象。 2、 影响杂种优势大小的因素 （1）用于杂交的双亲性状差异越大、性状越互补，优势越大 （2）双亲基因型越纯合，后代优势越大。 3、杂种优势遗传假说（genetic hypothesis of heterosis） (1)显性说：认为杂种优势是由于有利的显性基因集中在杂种中引起互补作 用 1910 年 Bruce 提出：一些有害的不利基因如果纯合，则表现为各种衰退 现象。但如果以杂合体形式存在，显性基因掩盖了隐性基因的作用，因而表 现出优势。 缺点：没有考虑多基因间的累加作用；没有考虑多基因的互补作用。 （2）超显性说 又叫等位基因异质假说，该假说认为优势来源于双亲基因型的异质结合 引起的基因的相互作用。这一理论认为等位基因没有显隐性关系，只要处于 异质状态，就优于纯质状态。 缺点：并非所有异质状态的都有优势，如自花授粉作物有些表型无优势。 第六节第六节 杂种优势的利用（杂种优势的利用（30 分钟）分钟） 一、杂交双亲的纯合性和典型性 二、亲本组合的选配，选择性状互补的、亲缘关系远的自交系进行杂交，并 注意将最优的品种方在后面进行杂交 三、杂交制种技术，包括建立隔离区、配制种植行比、适时去雄套袋、区域 试验、扩繁、推广等 重点难点的处理方法：重点难点的处理方法：重点讲解、习题演练、多媒体演示、课堂提问、课后 辅导 思考题：思考题： 1、数量性状遗传的特点 2、基因假说的主要内容 3、广义和狭义遗传力的概念和计算方法 4、自交和回交遗传效应的异同点 5、近交系数和血缘系数的概念和计算方法 6、杂种优势假说及利用 作业：作业：教材 P338-339：1-7 辅导答疑：辅导答疑： 1、 设亲本植株 AA 的高度是 20，aa 的高度是 10，F1 植株 Aa 的高度是 17。 计算 F2 植株的平均高度和方差。 问： 你所求得的平均数跟用公式求得的平均数不同，这是为什么？ 你所求得的方差跟用公式求得的方差是一样的，这是为什么？ 解： F2 植株的平均高度为： 1610 4 1 17 4 2 20 4 1 x 方差为： 5 . 13 4 10 2 17 4 20 10 4 1 17 4 2 20 4 1 )( 2 222 222 fxfxs 2、假定有两对基因，每对各有两个等位基因，Aa 和 Bb，以相加效应的方式 决定植株的高度。纯合子 AABB 高 50cm，纯合子 aabb 高 30cm，问： （1）这两个纯合子之间杂交，F1 的高度是多少？ （2）在 F1F1 杂交后，F2 中什么样的基因型表现 40cm 的高度？ （3）这些 40cm 高的植株在 F2 中占多少比例？ 解：根据题意知，A 和