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园艺植物良种繁育 -曾黎辉 一、园艺植物良种繁育的意义、 目标和任务 1、意义 植物繁育方式:有性繁育(种子繁殖) 无性繁殖(营养繁殖) 扦插、压条、分株、嫁接等 良种繁育可以是在新选育品种的基础 上进行,也可以理解为选种的继续,是新 品种产生后到大量推广到生产中去的重要 环节。如果没有良种繁育,所选育出的新 品种也无法在生产上发挥作用,而良种有 必须用正确合适的方法来繁育。这对园艺 植物的生产具有重要的作用。 2、品种的混杂、退化及对策 (1)品种退化现象: 品种退化是指一个新选育或新引进的品种 ,经一定时间的生产繁殖后,会逐渐丧失 其优良性状,在生产上表现为生活力降低 、适应性和抗性减弱、产量下降、品质变 次、整齐度下降等变化,失去品种应有的 质量水平和典型性,降低以致最后失去品 种的使用价值。 (2)品种退化的原因 机械混杂 生物学混杂 品种本身的遗传退化 缺乏经常性选择 3、良种繁育的目标 首先应该是选用高质量的母本品种;其 次是繁育成具高度种子品质和种苗品质的 供生产用材料。在这前提下,争取提高繁 殖系数和较快的繁殖速度,使优良新品种 能迅速地繁殖推广,并尽可能降低生产成 本。 4、良种繁育的任务 n繁殖优良的品种 n采用适宜的繁殖方法,以保证种苗的高度品 质 n提高繁殖系数,加快繁殖速度 n加强幼苗培育管理 n建立良种繁育地段的田间档案制度 n建立品种鉴定制度 n建立种苗检验制度 二、营养繁殖方法 (一)扦插 是将植物部分营养器官扦插于基质中,使 其生根、抽枝成为一株完整的新植株,可获得与 母株遗传性一致的种苗或砧木。一些无法利用实 生繁殖或嫁接繁殖的树种,或实生后不能保持品 种一致性的及嫁接较困难的树种,如葡萄、石榴 、菠萝等都可用扦插繁殖。 扦插苗缺乏主根,固地性较差,没有利用 砧木优点,抗性、固地性、适应性不如嫁接苗。 1、扦插方法 n硬枝扦插:用充分成熟的一年生枝条进 行扦插,方法简单,成本低廉,最好采条 时间是秋末冬初,母株叶子已全部自然脱 落,进入休眠,枝条储藏养分充足。如葡 萄 n绿枝扦插:一般是指用半 木质化的处于生长期的新梢 进行扦插。如柑桔类等许多 果树及许多园艺观赏树木花 卉。许多试验表明,绿枝扦 插比硬枝扦插容易生根,但 其对空气和土壤湿度要求严 格。 n根插:根插植株要成活,既要产生不定枝, 又要产生不定根。 有些植物,虽然枝条扦插不易发生不定根,但是 若用根系扦插,在一定条件下可以发生不定芽。利用根 插繁殖的物种有枣 、柿、核桃、李、山楂、杜梨、榅 桲、海棠果、芍药、补血草、荷包牡丹、牛舌草、剪秋 萝、宿根福禄考等果树和宿根花卉。 叶插:分为全叶插、叶柄插和叶块插,叶插需 要同时长芽和长根形成完整植株。对于全叶插 的叶片要使其与基质密接,并在叶脉处切断, 如叶柄插则把叶柄2/3插入基质。叶片蒸发量大 ,注意保湿和遮荫。 n这种方法适用于虎尾兰属、秋海棠属、 景天科、苦苣苔科、胡椒科等具粗壮的叶 柄、叶脉或肥厚叶片的园艺植物。 n如落地生根、非洲紫罗兰、皱叶椒草。 虎尾兰片叶插 2、扦插方式和设施 玫瑰的露地扦插 (硬枝扦插) 容器扦插 树荫 人工荫棚 遮荫避免水分丧失 塑料薄膜覆盖 弥雾插床扦插 提高难于扦插成活树木的成活率 3、插条生根的解剖学基础 n切口的栓化:与切口相邻接细胞的栓化作用 。这是因细胞内含有油脂物质,氧化后使切口 全部呈薄膜状,封闭插穗的切口之故。 n愈伤木栓形成:由形成层发生的细胞层被覆 了切口,其下有木栓质沉着,具木栓形成层的 机能,在其外侧形成周皮,防止水分损失和微 生物侵入,起保护作用。 n愈伤组织形成:愈伤组织主要由形成层和韧 皮薄壁细胞组织分裂而产生,也可以从其他没 有发展次生壁的生活细胞产生。 n生根:有些植物中,不定根原基在枝条 中已存在,称为潜伏根原基,一般处于休 眠状态。等到置于适宜环境条件下时,根 原基就进一步发育和形成不定根。发生不 定根的部位因植物种类而有种种不同。不 定根的形成出现于形成层为中心及其邻接 的未分化细胞中,也有在扦插后形成的愈 伤组织中分化出来的。 (二)压条 n压条是将连着母体枝条压埋土中或包埋 于生根介质中,待不定根产生后切离母体 ,形成一株完整的新植株。 n因为它是生根后才与母体分离,因而成 活可靠。其繁殖方式简单,设备少,但操 作费工,繁殖系数低,不能大规模采用。 印度橡胶、荔枝、龙眼、柑桔、桂花、玉 兰、夹竹桃等植物常用压条方法繁殖。 1、压条方法 直立压条 曲枝压条 n空中压条在整个生长季节都可进 行,但以春季和雨季为好。办法 是选充实的二三年生枝条,在适 宜部位进行环剥,环剥后用 5000mg/L的吲哚丁酸或萘乙酸涂 抹伤口,以利伤口愈合生根,再 于环剥处敷以保湿生根基质,用 塑料薄膜包紧。两三个月后即可 生根。待发根后即可剪离母体而 成为1个新的独立的植株 高压法 2、压条生根原理: n压条前一般在芽或枝的下方发根部位进创伤 处理后将处理部位埋压于基质中。这种前处理 如环剥、环割等。它们将顶部叶片和枝端生长 枝合成的有机物质和生长素等向下输送通道切 断,使这些物质积累在处理口上端,形成一个 相对高浓度区。由于其木质部又与母株相连, 所以继续得到源源不断的水分和矿物质营养的 供给。再加上埋压造成的黄化处理,使切口处 象扦插生根一样,产生不定根。 (三)分株繁殖法 n分株繁殖是利用母树根蘖、匍匐茎、根 状茎、吸芽生根后切离母体培育成独立新 植株的一种无性繁殖方法。草莓、香蕉等 繁殖中普遍采用。成活率高,但繁殖系数 低,不能适应现代大面积栽培需要。 1. 匍匍茎 与走茎 n由短缩的茎部或由叶轴的 基部长出长蔓,蔓上有节, 节部可以生根发芽,产生幼 小植株,分离栽植即可成新 植株。 n n 节间较短,横走地面节间较短,横走地面 的为的为匍匍茎匍匍茎(stolonstolon) ,多见于草坪植物如狗,多见于草坪植物如狗 牙根、野牛草等。草莓牙根、野牛草等。草莓 是典型的以匍匍茎繁殖是典型的以匍匍茎繁殖 的果树。的果树。 节间较长不贴节间较长不贴 地面的为地面的为走茎走茎 (runnerrunner),), 如虎耳草、吊如虎耳草、吊 兰等。兰等。 虎耳草 2. 蘖枝 n有些植物根上可以不定芽,萌发成根蘖苗, 与母株分离后可成新株。如山楂、枣、杜梨、 海棠、树莓、石榴、樱桃、萱草、玉簪、蜀葵 、一枝黄花等。生产上通常在春秋季节,利用 自然根蘖进行分株繁殖。为促使多发根蘖,可 人工处理,一般于休眠期或发芽前,将母株树 冠外围部分骨干根切断或创伤,刺激产生不定 芽。生长期保证肥水,使根蘖苗旺盛生长发根 ,秋季或来年春与母体截离。 3. 吸芽 n吸芽是某些植物根际或地上茎叶腋间自 然发生的短缩、肥厚呈莲座状短枝。吸芽 的下部可自然生根,故可分离而成新株。 菠萝的地上茎叶腋间能抽生吸芽;多浆植 物中的芦荟、景天、拟石莲花等常在根际 处着生吸芽。 (四)球根的繁殖法 n球根花卉可采用种子繁殖和分球繁殖。 分球繁殖是依据母球自然分球习性进行分 栽的繁殖方法。球根花卉种类繁多,球根 体的来源、形态差异很大,常见有鳞茎、 球茎、块茎、 根茎和块根五大类。 鳞茎有短缩而扁盘状的鳞茎盘 ,肥厚多肉的鳞叶着生在鳞茎 盘上,鳞叶之间可发生腋芽, 每年可从腋芽中形成1个至数个 子鳞茎并从老鳞茎旁分离开。 如百合、水仙、风信子、郁金 香、大蒜、韭菜等可用此法繁 殖。 n球茎(corms)短缩肥厚近球状的地下茎 ,茎上有节和节间,节上有干膜状的鳞片 叶和腋芽供繁殖用时,可分离新球和子球 ,或切块繁殖。如唐菖蒲、荸荠、慈菇可 用此法。 慈菇慈菇 唐菖蒲唐菖蒲 n根茎(rhizome)在地下水平生长的圆柱形 的茎,有节和节间,节上有小而退化的鳞片 叶,叶腋中有腋芽,由此发育为地上枝,并 产生不定根。具根茎的植物可将根茎切成数 段进行 繁殖。一般于春季发芽之前进行分植 。莲、毒尾、美人蕉、香蒲、紫苑等多用此 法繁殖。 n块茎(tuber)形状不一,多近 于块状,肉质,顶端有芽眼,根系 自块茎底部发生。繁殖方法有整个 块茎繁殖如山药、秋海棠的小块茎 ,可于秋季采下,贮藏到每2年春 季种植。亦可将块茎分割繁殖,如 马铃薯、菊芋等,切成25-50g的种 块,每块带一个或几个芽或芽眼。 种块不宜过小,否则会因营养不足 影响新植株的扎根和生长。 n块根(tuberous roots)由不定根(营 养繁殖的植株)或侧根(实生繁殖植株) 经过增粗生长而形成的肉质贮藏根。在块 根上易发生不定芽,可以用于繁殖。既可 用整个块根如大丽花的繁殖;也可将块根 切块繁殖。 提高球根花卉繁殖系数 的方法: 有些球根花卉自然分球能力 弱或无分球能力,靠分球繁殖满足不了 生产需要,实践中常采用一些人为的促进 方法,以加速球根花卉新品种繁殖。球根 组织培养技术的发展可望成为防止种球退 化,促进优良品种快繁的重要途径。生产 上也采用几种方法提高球根花卉的繁殖系 数: n鳞片繁殖法:鳞茎类球根花卉中可用鳞 片扦插繁殖的种类较多,实际应用以百合 类最普遍。有单鳞片扦插、切片扦插、二 鳞繁殖法等。 n伤割繁殖法:即通过利刀割伤鳞茎盘, 刺激割伤部萌发不定芽而形成子球。 风信子采用此法有很久 的历史。 (五)嫁接繁殖 1、嫁接的作用 (1)嫁接能保持接穗品种特性。 (2)嫁接能提早结果或使树体加快生长:接穗 是从发育阶段已进入成年期的树上采集。 (3)嫁接扩大接穗品种适应性:利用砧木的适 应性扩大栽植区域,利用砧木抗寒、抗旱、耐 涝、抗病虫害等特性来增强接穗品种的适应性 。 (4)嫁接加速品种更新:利用现有的结 果大树进行高接换种的办法来调整品种结 构。同时,通过高接获得更多的接穗枝条 ,以供育苗繁殖取穗用。 (5)嫁接的其他作用:嫁接有利克服有 些果树用其他方法不容易繁殖、不能保持 种性等困难;利用砧木来调节树势,使树 木矮化;砧木的合理选择对提高品质和产 量也有一定影响。 2、嫁接愈合过程 砧木和接穗能够亲和,双方的形成层和薄壁细 胞密切结合,在一定的温度、湿度下,两者一起 分裂,形成愈伤组织,这时如接穗砧木紧紧绑扎 ,两者伤口表面细胞形成一层薄膜覆盖伤口,如 果两者间含有大量疏松愈伤组织,就会使接合不 良,而导致嫁接失败。愈伤组织的不断增生,将 接穗包围且固定下来,使两者愈伤组织内的薄壁 细胞相互连成一体。切断的导管、筛管和管胞连 接。 嫁接愈合过程 3、愈合形成条件 (1)亲和性:砧木和接穗在内部组织、生理发 育和遗传特性上彼此相近,必须具有亲和在一 起生长发育的能力。不同种属的远缘植物之间 一般遗传差异大、不亲和,所以基本难以嫁接 成活。 (2)植物种类:植物种类不同,嫁接愈合的难 易不同。含营养物质多、韧皮部发达的树种就 容易成活,愈伤组织形成快;而含树脂、单宁 多,髓部较大,导管、管胞细小的种类愈合就 困难。 (3)嫁接后的温度、湿度和通气条件 (4)砧木接穗生理:嫁接季节对一般露 地嫁接的成活率影响很大。生产上多在春 季和晚夏进行。 (5)植物内含物对愈合的影响:核桃、 柿子、板栗葡萄这些植物伤流中酚类较多 。 4. 嫁接的方法 切 接 劈 接 (六)组织培养 1、组织培养繁殖的意义 (1)优良品种快速繁殖 (2)获得无病毒植株:珠心胚和0.1左右 的茎尖分生组织 (3)遗传育种研究:胚胎挽救、单倍体 和三倍体、细胞工程、基因工程 (4)种质资源保存 2、组织培养快繁的原理 n植物细胞全能性:每个体细胞也具备象受精 卵一样的全套遗传物质,也具备传递、转录和 翻译能力。在完整植株上某一体细胞只是组织 的一部分,受完整植株的控制,只承担某一小 部分功能和表现一定形态,这是某些基因受阻 遏和控制而只使极少数基因发挥作用之故。但 其遗传潜在表现能力并没有丧失。当植物器官 、组织或细胞脱离植株之后,就不受完整植株 的控制,在适宜条件下,激活了基因,脱分化 、分化,直至形成完整的植株。 3、组织培养繁殖的途径 n通过器官发生:直接器官发生、产生愈 伤组织再器官发生 n通过无性胚发生 三、无病毒苗木培育 (一)无病毒苗木繁殖的意义 目前世界各国受病害的植物很多,植物病毒已 超过500多种。 消除无性繁殖植物体上的病原菌,尤其是病 毒,可使许多作物大幅度增产。 无病毒植物材料生长较为整齐一致,并且寿命 大为延长。 无病材料使国际间传递方便了。 (二)无病毒苗木的培育 n热处理法 n茎尖培养 n珠心胚脱毒 n愈伤组织培养脱毒法 1.热处理法 n长期以来,人们发现温汤(4952)浸种能杀 死病菌和有害病原微生物,如患枯萎病的甘蔗( 为病毒病)放入5052的热水中保持30min, 甘蔗就可去病生长良好,这是最早脱毒成功的例 子。热处理之所以能清除病毒的基本原理是,在 高于正常的温度下,植物组织中的很多病毒可以 被部分地或完全地钝化,但很少伤害甚至不伤害 寄主组织。 n热处理可通过热水浸泡或湿热空气进行。热 水浸泡对休眠芽效果较好,湿热空气对活跃生 长的茎尖效果较好,既能消除病毒又能使寄主 植物有较高的存活机会。热空气处理比较容易 进行,把旺盛生长的植物移入到1个热疗室中, 在3540下处理一段时间即可,处理时间的 长短,可由几分钟到数月不等。 n热处理的方法有恒温处理和变温处理,处理 的材料可以是植株,也可以是接穗。处理时, 最初几天空气、温度应逐步增高,直到达到要 求的温度为止。若钝化病毒所需要的连续高温 处理会伤害寄主组织,则应当试验高低温交替 的效果,也就是变温热处理。 n湿热空气处理柑橘枝条50、45min,嫁 接成活率2050。春季萌动前的柑橘 苗蒸气处理49、50min,成活率达70 90。葡萄枝条浸在55 热水中10min可 消除比尔斯(Pierces disease)病毒 。 2. 茎尖培养 (1)茎尖培养脱毒 nWhite于1943年首先发现在感染烟草花叶病毒 的烟草生长点附近病毒的浓度很低,甚至没有 病毒。这一发现为茎尖培养脱除病毒提供了理 论依据。 n据研究,植物体内某一部分组织器官不带病 毒的原因是:分生组织的细胞生长速度快,病 毒在植物体内繁殖的速度相对较慢,而且病毒 的传播是靠筛管组织进行转移或通过细胞间连 丝传递给其他细胞,因此病毒的传递扩散也受 到一定限制,这样便造成植物体的部分组织细 胞没有病毒。根据这个原理,可以利用茎尖培 养来培育无病毒苗木。 n在茎尖脱毒培养时,外植体大小可以决 定茎尖存活率和脱毒效果。外植体越大, 产生植株的机会越多,但脱毒的效果也越 差。茎尖大小选择的原则是:外植体大到 足以能够脱除病毒,小到足以能发育成1 个完整的植株。故一般切取0.21.5mm, 带一两个叶原基的茎尖作为繁殖材料。 n为了提高茎尖脱毒效果,往往和热处理 结合使用,如大樱桃置于45的恒温培养 室内,培养35d,再切取0.2-0.4mm的茎尖 培养,平均脱毒率为98%。 (2)茎尖嫁接脱毒 n茎尖嫁接是组织培养与嫁接方法相结合,用以 获得无病毒苗木的1种新技术,也有称这为微体嫁 接。它是将0.10.2mm的茎尖(常经过热处理之后 采集)作为接穗,在解剖镜下嫁接到试管中培养 出来的无病毒实生砧木上,并移栽到有滤纸桥的 液体培养基中,茎尖愈合后开始生长,然后切除 砧木上发生的萌蘖。生长1个月左右,再移栽到培 养土中,茎尖嫁接脱毒法最早在柑橘上获得成功 ,以后在苹果、桃、梨、葡萄等上得到进一步应 用。因其脱毒效果好,遗传变异小,无生根难问 题,已成为木本果树植物的主要脱毒方法。 阿月浑子微芽嫁接 3. 珠心胚脱毒 n柑橘的珠心胚一般不带病毒,用组织培 养的方法培养其珠心胚,可得到无病毒的 植株。培养出来的幼苗先在温室内栽培2 年,观察其形态上的变异。没有发生遗传 变异的苗木可作为母本,嫁接繁殖无病毒 植株。珠心胚培养无病毒苗木简单易行, 其缺点是有20%30%的变异,童期长,要 68年才能结果。 4. 愈伤组织培养脱毒法 n通过植物器官或组织诱导产生愈伤组织,然 后从愈伤组织再诱导分化芽,长成植株,可以 获得脱毒苗,这在天竺葵、马铃薯、大蒜、草 莓、枸杞等植物上已先后获得成功。利用诱导 各器官愈伤组织培育无病毒苗的机制,可能有 如下几种:(a)病毒在植株体
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