饲用果胶酶的研究进展.pdf

家禽科学2 0 1 0 7 中图分类号 ： $ 8 1 6 7 9 文献标识码： A 文章编号 ： 1 6 7 3 一 l o 8 5 ( 2 O l O ) O 7 0 0 4 2 0 5 在 动物 日粮 中使用 酶制剂 ， 现 已得 到了广 泛 的 认 同 ，研 究领域也不断深入 。 目前使用 的饲 用酶制 剂 多采用 蛋 白酶和纤维素酶 ，由于提取成本 和工艺 难 度等问题 ， 复合酶制剂 的使用较 为普 遍 ， 单一果胶 酶 的应用 报道较少 。而 目前 畜禽 常规 日粮 组成 中 ， 植 物性原料 占有非常大 的比例 ，其 中富含大量果胶 的植 物细胞壁成分成为 了限制植物性 原料利用 的首 要 因素 ，直接 影响着动物对植物性饲料原料 中养分 的利用率 ，因此 ，研究果胶和果胶酶 的各组 分的性 质 ， 有利 于新 型绿色酶制剂 的开发 和利用 ， 进 而对提 高 饲料利 用率 、改善粗饲料营养价值 、节约饲 料资 收稿 日期 ： 2 0 1 0 0 5 1 2 通讯 作 者 源 、降低生产成本具有重要意义 。本文 主要对 饲用 果胶酶 目前 的研究现状进行综述 ，并重 点阐明 了果 胶 酶在动物营养 中的作用 、 存在 问题 及应 用前景 ， 为 实际生产 中更好 的利用果胶酶提供参 考。 1 果胶与果胶酶的定义与分 类 果胶 是存 在 于高等 植 物初 生壁 和 细胞 间 隙 中 的一 组密切 相关 的多糖 ， 是 非淀 粉 多糖 ( N S P ) 中化 学组 成 和分子 结构 变化 最 大 的一类 多糖 l 1 】 ， 在不 同 植物组织 中其化学结构和分子量 变化很大 。美国果 胶 术语 制定委 员会早 在 1 9 4 4年就 对果胶 类物质 进 行了详细定义 ， 将其分为果胶酸 ( P e c t i a c i d ， p e c t a t e ) 、 果胶 ( p e c t i n ， p e e t i n a t e ) 和原果胶 ( P r o t o p e c t i n ) 三类 。 而 果胶 酶 ( P e c t i n a s e ， P E) I3 是一 个 多酶复 合体 系 ， 是所 i , O - 4b “ I 1 1I , rl 4D “ 学报( 自然科学版) ， 2 0 0 9 ， 3 7 ( 6 ) ：1 9 2 4 1 9 韩 占江，王伟华，南海娟，等磺胺问 甲嘧啶单克隆 抗体 的 制备 J _广东 微 量元 素科 学 ，2 0 0 8 ，1 5 ( 4 ) ： 2 4 -28 【 2 0 】 王敏，王权，蔡小丽，等无色孔雀石绿单克隆抗体 的制备与鉴定l J J 畜牧 与饲料科学，2 0 0 9 ，3 0 ( 3 ) ：1 3 2 1 龙淼，杨正涛，张乃生，等达氟沙星单克隆抗体的 制备与鉴定【 J 畜牧与兽 医，2 0 0 8 ， 4 0 ( 1 1 ) ： 7 3 7 5 2 2 Ho h z a p p l e C K ，B u c k l e y S A ，S t a n k e r L H ，e t a 1 Pr o d uc t i o n a n d c h a r a c t e r i z a t i 0 n o f mon o c l o na l a n t i b o d y a g a i n s t s a r a fl o x a c i n a n d c r o s s r e a c t i v i t y s t u d i e s o f r e l a t e d fl u o r o q u i n o l o n e s f J 1 J A g r i c F o o d C h e m， 1 9 9 7 ，4 5 ： 1 9 8 4 1 9 9 0 2 3 A b a d A， P i m o J ， Mo n t o y a A D e v e l o p me n t o f a n 4 2 , i t l, - d , , t t l, l p -li d 一 I v e“I 1 1 l itI e n z y me l i n k e d i mmu n o s o r b e n t a s s a y t o c a r b a r y l 1 a n t i b o d y p r o d u c t i o n fr o m s e v e r a l h a p t e n s a n d c h a r a c t e ri z a t i o n i n d i f f e r e n t i mm u n o a s s y f o r m a l s J J A g r i c F o o d Ch e m，1 9 9 7 ，4 5 ：1 4 8 6 1 4 9 4 2 4 D a t t a P ，D a s g u p t a A I n t e r f e r e n c e f r o m a d i g o t o x i n l i k e i mmun o r e a c t i v e f a c t o r s e r du c e d i n a n e w m o n o c l o n a l c h e mi l u m i n e s c e n t a s s a y 【 J J T h e r D r u g M o n i t ，1 9 9 8 ，2 0 ( 3 ) ：3 5 2 - 3 5 7 2 5 B a r a l d o M， F e r r a c i o l i G ， P e a F ， e t a 1 A p h a r ma c o k i n e t i c s i n r h e u ma t o i c a r t h r i t i s p a t i e n t s a f t e r s i x mo n t h s o f m e t h o t r e x a t e t h e r a p y 【 J 1 P h a r ma c o l Re s ，1 9 9 9 ，4 0 ( 6 ) ：4 8 3 - 4 8 6 2 6 周斌，石德时，覃雅丽，等氯 霉素间接竞争 E L I S A 检测方法的建立 f J 中国预防兽医学报 ( 增 刊) ， 2 0 0 0 ，2 2( 9 ) ：1 2 2 1 2 6 U 科 学 养 “J7 有能够分解 果胶质 的酶的总称 。按 照作用底 物的不 同将 果胶酶 分为 三类 ： 果胶 酯酶 ( p e c t i n e r s a s e ) 、 果 胶 酶 ( p r c t u n a s e ) 、 原 果 胶 酶 ( P r o t o p e c t i n a s e ) ( S a k a i 等 ， 1 9 9 3 ) 1 2 1 。由于果胶类物质 本身成分 比较复杂 ，这 种 分类方法不 能很好 的反 映出各种酶 在酶解过程 中的 作用 ，因此按 照作 用方式 可将不 同果胶 酶分为两 大 类 ： 酯酶和解 聚酶 。解 聚酶 I 根据解 聚作用 方式 的不 同分 为聚 甲基 半乳糖 醛 酸酶 ( P o l y me t h l g a l a e t u r o n a s e P MG) 、 聚半 乳糖醛 酸酶 ( P 0 l y g a l a t u r 0 n a s e P G) 、 聚 甲 基 半 乳 糖 醛 酸 裂 解 酶 ( P 0 l y me t h l g a l a c t u r o n a t e l y s e P MG L ) 和聚 半乳 糖醛 酸 裂解 酶 ( P 0 l y g a 1 a t u r 0 n a t e l y s e P G L ) ， 其 中 P G和 P MG属 于水解 断开糖苷键 的解 聚 方 式 ； P MG L和 P G 属 于反式 消 去作 用断 开糖 苷键 的解聚方式 。 2果胶酶性质研 究 2 1 酶 学特性 国内外 学者利用层 析 、 电泳 等手段 已对果胶酶 的酶学 性质进行 了广泛研究 ，明确 了一 些果 胶酶 的分子量 、动力学性质 及其影 响因素 。常 用 的果胶 酶纯化 方法 有 ： 硫 酸铵沉 淀 、 丙酮 沉淀 、 离 子交换层 析 以及凝胶 过滤 色谱 等。果胶酶 分子量一 般 在 2 0 6 0 k D之 间 ， 主要 以单 体存 在 ， 个 别 以 多 聚 体形式存 在 。通常 ， 果胶酶 的活性 范 围在 p H3 0 - 9 0 之 间 ， 等 电点 在 p H 4 0 9 0之 间 。其 中 ， 最 适 p H在 4 0 - 6 5之 间的为水 解酶 ，其作用 不需 要 C a 参 与 ； 而裂解 酶的作用 需要 C a 参 与 ， 最适 p H在 8 0 - 1 0 0 之 间。不 同菌种所产果胶 酶 的性 质有所不 同l 5 J 。 2 2 分子生物学性质 近年来 ，果胶酶分子生物 学研究取得 了重大进展 ，已从许多种 属微生物 中克 隆 了果 胶酶基 因并 测序 ，对果 胶酶 基 因的结 构 、 功 能 、 调控等方 面进 行 了深 入探讨l6 J 。已克隆 的微生 物 以黑 曲霉 和欧文 氏菌为 主 ：克隆 的果胶 酶基 因以多 聚半乳糖醛 酸酶基 因和果胶 裂解酶基 因为主 ，果 胶 酶 前体一 般都 含有 N端 信号 区和糖 基化 位点 ， N端 信 号 区一 般 由 1 6 2 7个 氨基 酸组 成 ， 个 别如地 衣 芽 孢 杆菌 1 4 A的果胶 酸 裂解 酶基 因 p e l A有 一较 长 的 包含 3 9 个 氨基酸 的信 号肽 7 1 。果胶酶多 为糖蛋 白 ， 低 聚糖 以 糖 苷 键 的形 式 与 酶 蛋 白 的 N一 端 结 合 。 G a i n v o r s A等 1 8 1 ( 1 9 9 3 )研 究 发现 ，酵母 属 果胶 酶 ( S a c c h a r o r n y c e s c e r e v i s i a e )的基 因 P G L 1 1编 码 的 聚半 乳糖醛 酸酶有 两个 糖结合 位 点 ，并经 B N 一 乙 成 就 未 来 4 3 酰 葡糖胺糖 苷酶 H作 用于该 酶蛋 白后 ， 酶分子量 由 4 2 k D减小 到 3 7 k D。 果胶 酶一 般为分 泌 型胞外 酶 ，且多 为诱 导 酶 ， 即有诱 导物存在 时菌株才能分 泌果胶酶 ，可作 为诱 导 物的有 ： 果胶 、 聚半 乳糖醛 酸 、 低浓度 的半乳糖 醛 酸及其寡 聚体 ；而受 葡萄糖 、较 高浓度的半乳糖 醛 酸 、 抗体 等的抑制I I 。 3果胶酶 作用研 究 3 1 补 充 内源酶 的不 足 ， 刺 激 内源 酶 分 泌动物 由于体 内缺乏 内源性 果胶酶 ，使 果胶类物质 的消化 吸收受 到一定 限制 ，导致 日粮 中 占相 当比例 的营养 物质 随果胶作 为粪便排 出1 1 o i 。添 加果胶 酶可补充 内 源酶 的不 足 ， 提高 动物对粗纤维 的利用率 。同时 ， 还 可改善 消化道酶系 的组成 、 酶量 及活性 。 姜 晓霞 I l J ( 2 0 1 0 ) 等 研究 r鹅 源果胶 酶对 肉鸡 消 化 生理 的影响 ，结果发 现 肉鸡 日粮 中添加鹅源果 胶 酶 ， 能 显著 提高 十二指肠 和胰 腺 的淀粉 酶 、 脂 肪 酶 、 胰 蛋 白酶 ， 空肠的脂肪 酶以及 胃蛋 白酶 的活性 ， 提 高 营养物质 的吸收和转化 。 同时 可显 著提高空肠绒 毛 高 度 ， 降低肠 壁厚度 。 许 毅_ 1 2 J ( 2 0 0 4 ) 通过采 用体 内外 试验 相结合 的方 法 ，对果 胶酶 不 同添加水 平对 肉仔鸡 玉米 一 豆粕 型 日粮 中养分利 用率 的影 响进行研究 ， 结果发现 ： 果 胶 酶 的水平对 十二指肠淀粉 酶 、总蛋 白水 解酶和空肠 总蛋 白水解酶 酶活 的影 响 ，随果胶酶水 平的提高 有 先升 高后降低 的趋势 ，但果胶 酶 的水平 对空肠淀粉 酶 、 回肠 食糜 的粘 度无显 著影响 。 3 2 破坏植物细胞壁， 促进营养物质消化吸收果 胶酶 可在纤维素 酶 、 半纤维 素酶 、 木质 素酶等 的协 同 作用下 ，破坏植物 的细胞壁 ，使 细胞 内容物 裸露 出 来 ，在机 体 内各种 消化酶 的作用 下进一 步降解和 吸 收 ， 提高 营养物质 的利用率 。 张 倩 ( 2 0 0 9) 等 通 过试 验发 现 ， 日粮 中添 加适 量 的果 胶 酶制剂 能显 著提 高鹅对 纤维 素 的消化 率 ， 并能促进 鹅对钙 、 磷 的消化 吸收。 姜 晓霞_ 1 ( 2 0 0 9 ) 研 究发现 日粮 中添加果胶 酶能 降解植物 细胞壁 的果胶 ， 引起 细胞壁裂解 ， 有利于 日 粮 中 C F 、 N D F 、 A D的吸 收和利用 ，对提 高 肉鸡 的生 产性能 、 生 长速度 、 腿肌 率 、 降低 腹脂率 、 促进 营养物 质的消化 吸收有显著作 用 。 家禽科学 2 0 1 0 7 体 外酶解试 验表 明 ， 果胶酶 对于养分 利用率 的 促进作用 要优 于纤 维素酶 、木聚糖 酶等 其它酶 类 。 F u a d f J ( 2 0 0 3 ) 在体外使用果胶 酶 、 木 聚糖 酶 纤维 素 酶对 豆粕进行 酶解 ，发现果胶酶可显著提高 干物 质 和粗蛋 白的消化率 ，但 添加纤维素酶和木 聚糖酶 对 干物质消化率 的影 响作用不显著 ，而添加葡 聚糖 酶 或半纤维素 酶对 于物质的消化率无任何影 响。 陈小玲r l ( 2 0 0 4 ) 在 酶制剂对不 同饲料原料 营养 价值 的互作效 应模型研 究 中发 现 ， 在 降解豆 粕非 淀 粉多糖 ( N S P ) 的主要三种 酶纤维 素酶 、 果胶 酶 、 甘 露 聚糖 酶 中， 豆粕表观代 ( A M E ) 、 氮校正表 观代谢 ( A M E n ) 、 真代谢 ( T ME ) 、 氮 校正 真代 谢 H u ( T M E n ) 的改善效果取决 于果胶酶 ；并通过 回归方程预测 了 豆粕 中使用果胶 酶的适 宜水平及提高效果 。 见表 1 。 表 1 豆粕中使用果胶酶的适宜水平与提高效果 3 3 消除抗营养 因子 ， 提 高饲料 营养价值植物 性 饲料的细胞壁主要有非淀粉 多糖组成 ，进入畜禽 消化道溶解可产生粘性溶液 ， 使肠 道食糜粘度增加 ， 对 内源酶形 成 了一个物理屏 障 ，从 而影 响营养物质 的消化吸收【1 7 1 。日粮 中添加果胶酶 以后 ， 在半纤维素 酶 、 纤维素酶 、 B 一 葡 聚糖酶等 的共 同作 用下 ， 共 同分 解非 淀粉多糖 ， 使消化道 内容物 的浓度 降低 ， 增加 内 源酶 作用范围 ， 提高营养物质 的消化 利用率 。 K a s h y a p等 J ( 2 0 0 1 ) 研究表 明 ， 果胶 酶能防止果 胶类 物质 引起 的雏鸡生产性能下 降 ，并 且降低了肝 脏脂 肪和血清胆 固醇 的浓度 。 C o w a n I ( 2 0 0 2 ) 研究表 明 ，果胶酶 对改善氨基酸 的利用率要高 于对能量 的 改善 。王春林等f驯( 2 0 0 4 ) 研究 果胶酶对 肉仔鸡 生长 性 能及屠体 性状 的影 响 ， 试验 表明 ： 在 玉米一 豆粕 日 粮 中添加果胶 酶制 剂 ， 能显著提高 2 1日龄 肉鸡 的平 均 日增重和采食量 ， 并且 提高饲料转化率 ， 与添 加金 霉素有相 当的促生 长作 用 。 但 是后期 ( 2 1日龄后 ) 添 加酶制剂 的效果并 不明显 ，并认 为饲料 中果胶 酶制 剂的添加量 以 5 m g k g 为宜 。 张礼 星2 ( 2 0 0 4 ) 等通 过研 究发 现 ， 在 肉仔 鸡 日 粮 中添加果胶酶可显著 提高全期增重 ， 降低料 肉 比， 干物质 、粗蛋 白、有机物和粗纤维 的消化率 提高 了 1 1 2 2 5 。 3 4配伍 使 用 ，提 高作 用效 果果 胶酶常 和其 它 酶( 如纤 维素酶 、 木聚糖酶 ) 配伍制成 复合 酶制剂 ， 目 前对于含果胶 酶的复合酶制剂 的研究很 多。K o c h e r t( 2 0 0 2 ) 用含 有较 高剂 量 的半 纤 维素酶 、 果 胶酶 和 蛋 白酶的商品酶制剂添加 时能显著提 高豆粕 日粮的 表观代谢能 ， 减少粪便含水量 ， 提高 回肠 蛋 白质消化 率 ， 减 少空肠和 回肠食糜半乳寡糖 的量 。 姜 晓霞l l t ( 2 0 0 9 ) 在 肉鸡 日粮 中添加果胶酶 和纤 维素酶 ， 结果发现 ： 两者混合使用 可显 著提高 肉鸡生 产性 能和饲料转化率 ，使用效果优于单一果胶 酶和 纤维 素酶。 高 峰 ( 2 0 0 1 ) 研究 了非 淀粉 多糖酶 制剂 ( 包 含 果胶酶 ) 添加于大麦 、 小麦 、 糙米 日粮对鸡 猪生长 的 影 响及其作 用机制 ， 结果发 现 ， 小麦 、 大麦 日粮添 加 非 淀粉 多糖 酶制剂可提高雏鸡 、 肉仔鸡 、 仔猪 生产性 能 ， 小麦 日粮 添加酶制 剂后 ， 饲 用价值 和玉米 相 当 ； 酶制 剂可 以通 过改善鸡 消化机 能来促 进鸡 的生长 ， 且主要作用位 点在 空肠。 MK B h a t l( 2 0 0 0 ) 研究 显 示 ： 将 果 胶酶 和 纤维 素酶 、 半纤维素 酶复合使用 ， 可破坏油料作物 的细胞 壁 ， 便于油料 中养分 的释放 ， 从而提高吸收率 。 高正 义 ( 2 0 0 8 ) 等研究 了在蛋鸡 玉米一 杂粕 日 粮 中添加包含 纤维素酶 、 木聚糖酶 、 果胶酶在 内的复 合酶制剂 ， 结果发现 ： 在杂粕几乎完全取代豆粕 的情 况下 ，添加杂粕 复合 酶的试 验组 比不加酶 的对照组 产蛋率显著提 高 ，处 理组 问在平均采食量 、平均蛋 重 、 料蛋 比 、 破蛋 率 、 软蛋 率 、 脏 蛋率 均没 有 明显差 异 ， 这说 明复合 酶的作 用下植物细胞壁被打破 ， 释放 了细胞 内容物 ，并且 酶还起 到了降低肠道 内食糜 的 粘度 、 肠道壁厚度 的作 用 ， 增 强 了营养物质 的消化 吸 收 ，提高 了养分利用率 ，从而提高 了蛋鸡 的产蛋性 能 ， 并 达到 了豆粕 日粮 的营养效果 。 果 胶 酶和植 酸 酶联 合使 用 能更 有效 地 提 高小 麦 日粮 肉仔 鸡 的增重 和采 食量 ， 果胶 酶 ( 每 克 1 9 0 0 果 胶酶 单位 ) 、 酸性磷 酸酶 ( 每 克 日粮 1 0 0 U) 和 酸性 蛋 白酶 ( 每克 日粮 4 2 U) 等 的复合物能提高 火鸡生产 性能 、 骨骼矿物化和钙磷存 留量 。 4果胶 酶研究与应用存在 问题 科 学 养 禽 到 目前为 止 ， 果 胶酶制 剂仍 没有 统一 的酶 活单 位 ， 各种 酶活单位之 间的差异较 大 ， 相互之 间无法准 确转化 ，导致添加量不 够准确 。 日粮 中果胶含 量不 明确 ，因此 无法从 中寻求果胶酶 与 日粮果胶含 量之 间 的相关 性 ，也就不能 反映 出果胶 酶真实 的最 佳添 加量 。另外 ，目前研究所 使用 的绝 大部分为粗 酶制 剂 ， 大多 只指出 了粗 酶制剂整体 的最佳用量 ， 忽略 了 各种酶之 间的互作效应 ， 因此 ， 为 最好地发挥 复合酶 制剂 的作 用 ，亦应考虑 果胶酶与其 他酶类 的协 同效 应f矧。 另外 ， 目前 国 内外 生产 的果胶 酶 主要是从 土 壤 和腐败植物分 离 的菌株 发酵获得 ，而且 研发刚 刚起 步 ，存 在着发酵 和提取工 艺不够成熟 和产酶量低 等 关键技术 问题 ， 导致生产成 本高 。因此 ， 为 了降低 饲 料生产成本 ，目前用于饲料 生产 的酶制 剂还只 能添 加没有纯化 的复合酶制 剂 ，果胶酶 的应 用只在小 规 模 试用 ， 并未得 到大规模 的普及 。 5展 望 目前 酶制剂 的研究 多集 中在 复合酶 制剂 ， 对 单 体酶的研究 主要 以纤维 素酶 、 植酸酶 和淀粉酶 为主 ， 对饲用 果胶酶并 没有进行深入 的研究 。虽然复合酶 制剂在 动物生产上 的作用要 大于单体酶 ，但 对单体 酶作用 效果和作用 机理 的研究 会对复合 酶的研究起 重要 的指导作用 ，为进 一步发挥 复合酶制剂 的作用 效果提 供有力 的支持。果胶酶 作为一种 重要的单体 酶 ， 在破解 植物 细胞壁 、 促 进 内源酶分 泌 、 消除 抗 营 养 因子 方面发挥 了不可替代 的作用 ，因此对 果胶酶 的单体 性质 、饲料 中的适宜添加 量 以及 与其 他酶 的 复合 协同作用等方 面的研究必 将成为今后 研究重点 之一 。 综上 所述 ， 随着 微生物 育种 和发酵 技术 的快 速 发展 ， 果胶 酶制剂 的生 产成本大 幅度 下降 ， 酶 活力也 得 以提升 ， 但仍 未达到 实际生产 的要 求 ， 在动 物饲料 中特 别 是 家禽 饲粮 中 的应 用 还 处 于试 验 阶段 。 因 此 ， 对饲用果胶 酶 的作 用机理 、 与其 他酶类 的相 互作 用与配伍及 实际生产应 用面临 的问题 进行 系统 深入 的研究具有 重要 的意义 。 参 考文献 ： 1 】 李 雄彪等 植物 细胞壁 北京 大学出版社 1 9 9 3 f 2 1 S a k a i ，T 。S a k a mo t o Ha l l a e r t ，J P e c t i n ， P e c t i n a s e ，a n d 成 就 未 来 4 5 p t o t o p e c t i s e ： P r o d u c t i o n ， P r o p e r t i e s ， a n d A p p l i c a t i o n s， Ad v a n c e s i n Ap p l i e d Mi e r o b i o l o g y ， 1 9 9 3 ， 3 9 ： 2 1 3 - 2 9 4 3 张树政 酶制剂工业 ( 下册 ) MI 北 京科学 出版社， 1 9 8 4 ： 23 3 236 4 C u t i l l a s - I t u r r a l d e ，A ，I Z a r r a ， a n d E P L o r e n c e s e t a 1 Me t a b o l i s m o f c e l l w a l l p o l y s a c c h a r i d e f r o m p e r s i m mo n f r u i t P e c t i n s o l u b i l i z a t i o n d u r i n g f r u i t r i p e n i n g O c c H r s i n a p p a r e n t a b s e n c e o f p o l y g a l a c t u r o n a s e a c t i v i t y P h y s i o 1 P l a n t 1 9 9 3 ， 8 9 ：3 6 9 - 3 7 5 5 】 荆 丽珍， 王宝维 ， 魏 笑笑 等绿色饲 料添 加剂一 果胶 酶 的研究I J I 饲料 工业 2 0 0 7 2 8 ( 1 4 ) ： 6 8 6 】 黄俊 丽， 李 常军， 王 贵学 微生 物果胶 酶 的分子生 物学 及其应 用研究进 展生物 技术通讯 2 0 0 6 ， 1 7( 6 ) ： 9 9 2 99 4 7 】 B e r e n s m e i e r S ， S i n g h S A， M e e n s n s J ， e t a 1 Cl o ni ng o f t h e pe l A g e n e fro m Ba c i l l us Li c h e ni f o r m i s l 4 A a n d b i o c h e mi c a l c h a r a c t e r i z a t i o n o f r e c o mb i n a n t ， t h e r m o s t a b l e ， h i g h a l k a l i n e p e c t a t e l y a s e J ， E n v i r o n me n t a l B i o t e c h n o l o g y ， 2 0 0 4 ，6 4 ： 5 6 0 5 6 7 8 G a i n v o r s A ， N e d j a o u m N ， G o g n i e s ， S ， e t a 1 P u r i fi c a t i o n a n d c h a r a c t e r i z a t i o n o f a c i d i c e n d o p o l yg a l a c t u r o na s e e nc o d e d b y t h e PGI 11 g e n e f r o m S a c c h a r o my c e s c e r e v i s i a e J l ， F E M S Mi c mb i o l o g y Le t t e r s 20 001 8 3： 1 3l 一1 35 9 赵丽莉 ， 田呈瑞 ， 纪花等 微 生物 果胶 酶研究 及其在 果 蔬 加工 中的应用进展【 J J 现代生物 医学进腱 2 0 0 7 ， 7 ( 6) ： 9 5 l 一 9 5 3 1 O 】 孙 洪新 纤维 素酶在 动物营养 巾的应用 J 1 中 闰畜 牧 兽 医 报，2 0 0 8 ， 4 ， 3 ( 0 1 0) ： 1 3 】 姜晓霞， 王宝维鹅源草 酸果 胶酶列 肉鸡生长性 能及 血液生 化指标 的影 响研究c 1 目家禽， 2 0 0 9 ， 3 l f 2 4) ： 91 2 1 2 】 许毅 果胶 酶对 肉鸡玉 米豆 粕型 日粮养 分利 用率 的 影 响 D J 南京农业 大学硕士学位 沦文2 0 0 4 【 1 3 张倩， 王宝维， 王巧莉 等果胶酶对 鹅纤维及 钙 、 磷 消 化 率 的影 响吉林 农业 大学 学报 2 0 0 9 ， 3 1 ( 6 ) ： 73 87 40， 7 4 【 l 4 1 姜 晓霞， 王宝维 鹅 源果胶酶对 肉鸡生 长性能及血液 生 化指标 的影 响研究 J J 中国家 禽， 2 0 0 9 ， 3 1 ( 2 4 ) ： 9 1 2 【 1 5 F u a d S A L E H ，e t a 1 E f f e c t o f e n z y m e s o f m i c r o b i a l o r i g i n o n i n v i t r o d i g e s t i b i l i t i e s o f d r y ma t t e r a n d c r u d e p r o t e i n i n s o y b e a n me a l J J A n i ma l S ( ：i e n c e J o u r n a l 2 0 0 3 ，7 4 ， 2 3 2 9 家禽科学 2 0 1 0 7 【 1 6 】 陈小玲 酶制 剂对不 同饲料 原料营养 价值 的互作 效 应 模 型研 究 D 】 四川农 业 大 学硕 士学 位 论 文， 2 0( ) 4 【 1 7 】 艾 晓杰 家禽 日粮抗 营养因子危 害及对 策l J J 中国家 禽 2 0 0 6 。 2 6 ( 1 ) ： 5 8 1 9 K a s h y a p D R ， V o h r a P K ， C h o p r a S ， e t a 1 A p p l i c a t i o n s o f p e c t i n a s e s i n t h e c o mme r c i a l s e c t o r ： a r e v i e w T e c h n o l o g y J 1 B i o r e s o u r c T e c h n o l o g y ， 2 0 0 1 ， 7 7： 21 5 -22 7 1 9 C o w a n W D ， P e t t e r s s o n D R ， R a s mu s s e n P B T h e i n f l ue c e o f l i pa s e a l ph ag a l a c t o s i da s e o r mu l t i c o mp o n e n t p e e t i n a s e e n z y me s o n e n e r g y a n d a mi n o a c i d a v a i l a b i l i t y i n f e e d s t u f f s J l _ P o u l t r y f e e d s t u f f s ， 2 00 2： 3 37 34 4 2 0 春林， 陆 文清等 果胶酶对 肉仔鸡生长性 能及屠 体 性状的影响f J J 1 _ =I 囝畜牧杂志， 2 0 0 4 ， 4 0 ( 2 ) ： 1 9 2 1 2 1 J 张 f L 星， 郑文陆， 章银 军 果胶酶 的固态发酵法及在 肉 仔鸡 饲养 中的应 用 【 J J 浙 江 T 业大 学 学报 ，2 0 0 4 ( 2) ： 3 3 3 7 【 2 2 K o c h e r A，C h o c t M，P o r t e r M D ，e t a 1 E f f e c t s o f f e e d wi n e s o n nu t r i t i v e v a l u e o f s o y b e a n f o r b r o i l e r s【 J IP o u l t S c i ，2 0 0 2 ， 4 3 ： 5 4 6 3 2 3 高峰 非淀粉 多糖 酶制剂对鸡 、 猪生长 的影 响及 其作 用机 制研究 南京农业 大学博士论文 D 2 0 0 1 【 2 4 B h a t M K C e l l u l a s e s a n d r e l a t e d e n z y m e s i n b i o t e c h n o l o g y B i o t e e h n o l o g y Ad v a n c e s ， 2 0 0 0 ， 1 8 ： 35 5-38 3 2 5 】 高正义， 王志祥 ， 吕久菊等 在玉 米一 杂粕 日粮 中添加 复合 酶对商品蛋鸡生产性 能及 蛋品质的影响 J 饲 料 工 业 2 0 0 8 ， 2 9 ( 1 0) ： 1 7 1 9 2 6 G u n e e t K a u r , S a n j e e v K u m a r , T S a t y a n a r a y a n a P r o d u c t i o n ， c h a r a c t e r i z a t i o n a n d a p p l i c a t i o n o f a t h e r mo s t a b l e p o l y g a l a c- t u r o n a s e o f a t h e r mo p h i l i c m o u l d S p o r o t r i c h u m t h e r m o p h i l e A p i n i s J 】 B i o r e s 0 u r c e T e c h n o l 0 g y ，2 0 0 4 ，9 4( 3 ) ： 2 3 9 2 4 3 2 7 】 Z y l a K ，Wi k i e r a A ，K o r e l e s k i J ，e t a 1 C o mp a r i s o n o f t h e e f fic a c i e s o f a n ov e l a s pe r g i l l u s n i g e r my c e l i u m wi t h s e p a r a t e a n d c o mb i n e d e f f e c t i v e n e s s o f p h y t a s e ， a c i d p h o s p h a t a s e ， a n d p e c t i n a s e i n d e p h o s p h o r y l a t i o n o f wh e a t b a s a l f e e d s f e d t o g r o w i n g b r o i l e r s J P o u h S c i ，2 0 0 0 ，7 9 ： 1 4 3 4 1 4 4 3 2 8 许毅， 周 岩民， 王恬等 果胶酶在饲料 中的应用 J ， 中国 饲 料 2 0 0 4 ， 1 ： 1 2 1 4 口 主办单位 ：泰山禽业 科技职业培 训学校(中国禽 业界的黄 埔军校 ) 协办单位 ：一 困禽痫 论坛网 ( 中国禽业界 门户网站 )、 中围禽 业 导 刊、 水 禽世界 、畜牧人 嘲 中国兽药 1 1 4 咧、北方牧业 一 ( 更多协办 单位征集 中 ) 赞助单位 ： 征集 中 静培训时问：2 0 1 0 年8 月6 号一8号 ( 6 号全天报道，7 - 8 号培训，2 K 一 夜 时间 ，