玉米株型及产量相关性状QTL定位与分析-硕士论文

分类号 河南农业大学硕士学位论文 密级 英文题目： Q ! L 丛鱼p p i 堕g 垒塾鱼塾鱼l Y 曼i 墨Q 垒里! 垒塾! 垡h i ! 曼Q 地r 曼墨 a n dY i e l dR e l a t e dT r a i t si nM a i z e 导 专 论文提交 日 学位授予 日 I II I I I I I r l I I I l l I lrllfr l f l I I I I l l lrllPJlll Y 17 2 8 5 5 7 河南农业大学学位论文独创性声明、使用授权及知识产权归属承诺书 学位论玉米株型及产量相关性状Q T L学位 文题目 定位与分析 级别 硕士 学 学生科导师 姓名 张君作物遗传育种陈彦惠教授 专 姓名 业 学位论文 是否保密 莲 如需保密，解密时间年月日 独创性声明 本人呈交论文是在导师指导下进行的研究工作及取得研究成果，除了文中特别加以 标注和致谢的地方外，文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包括为获得 河南农业大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料，指导教师对此进行了审定。 与我一同j I 二作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中做了明确的说明，并表示了谢 研究生签名：多始虢修导师签名：，琶彩签 日期：2 0 I o 年万月赂日日期：2 钟石月z 8 日 ， 学位论文使用授权及知识产权归属承诺 本人完全了解河南农业大学关于保存、使用学位论文的规定，即学生必须 按照学校要求提交学位论文的印刷本和电子版本；学校有权保存提交论文的印 刷本和电子版本，并提供目录检索和阅览服务，可以采用影印、缩印或扫描等 复制手段保存、汇编学位论文。本人同意河南农业大学可以用不同方式在不同 媒体上发表、传播学位论文的全部或部分内容。 本人完全了解河南农业大学知识产权保护办法的有关规定，在毕业离 曩 业大学所有，否则，承担相应的法律责任。疋一j ” f 研究牛答名：。勇谬：f 审籀签名：彬矽学院领导签名： l 岬，c ：j J 日期：劬年6 葛西日日期瓣髻为必R 日期渺乒年万月沉佃 J 致谢 三年的研究生求学生活即将结束，站在毕业的门槛上，回首往昔，奋斗和 辛劳成为丝丝的记忆，甜美和欢笑也都尘埃落定。值此毕业论文完成之际，我谨 向所有关心、爱护、帮助我的人们表示最诚挚的感谢与最美好的祝愿。 衷心感谢我的导师陈彦惠教授，本文是在导师的悉心指导下完成的。从论文 的选题、试验方案的设计和实施，到论文的构思、撰写、修缮和定稿都凝聚着恩 师大量的心血和汗水。恩师在学习上的谆谆教诲、工作上无微不至的关怀和试验 上的循循善诱，使我顺利地完成了三年的学业。恩师渊博的学识、谦虚的美德、 严谨的治学态度和忘我的工作精神无时无刻不在感染着我，激励着我，引导着我， 使我受益终生! 在论文完成之际，谨向恩师致以最诚挚的敬意和衷心的感谢! 在实验的设计、实施、数据的处理以及论文的撰写中，自始至终都得到库丽 霞老师的大力教导与帮助，在此，对库老师致以最诚挚的谢意。 在实验的设计和实施过程中，得到了吴连成老师和祁相生师傅的指导和帮 助，在此，对吴老师和祁师傅致以最诚挚的谢意。感谢陈晓博士、韦小敏博士在 试验和生活中给予我的帮助和关一t L , ，在这里深表谢意。 感谢师兄赵文明，师姐李思远、王付娟，师弟王平安、张少方、张伟强、郭 书磊在实验和生活中给予的帮助和关心，非常怀念在一起度过的美好时光。 感谢玉米中心马金亮同学三年来在学习、实验上所给予的支持和帮助。 0 5 级实习生刘艳玲，温青玉、周卫星，0 6 级实习生胡金龙、郭金鑫等同学 对本研究的顺利完成做了大量的田间和室内工作，文中的每一个数据都是我们共 同汗水的结晶。 感谢我最亲爱的父母，感谢我的外公、外婆，是他们默默的支持和无私的关 爱给予了我f j i 进的动力，使我能够在多年的求学过程中保持乐观向上、积极健康 的精神面貌去面对生活中的各种困难和挑战。 再次衷- t L , 感谢所有关。L L , 和帮助过我的老师、同学及亲人朋友，并祝他们工作 顺利、幸福安康! 向参加本论文评阅和答辩工作的各位老师表示衷心的感谢! 张君 2 0 1 0 年6 月于郑州 目录 中文摘要1 第一章文献综述3 1 1 玉米株型的相关研究3 1 1 1 玉米株型的重要性一3 1 1 1 1 株型与玉米叶片的空间分布3 1 1 1 2 株型与玉米群体透光性3 1 1 1 3 株型与群体光合作用4 1 1 1 4 株型与群体小气候4 1 1 1 5 株型与产量5 1 1 2 玉米株型相关性状经典遗传学的研究进展。5 1 1 3 玉米株型相关性状Q T L 定位研究进展6 1 1 4 与产量相关的穗粒性状的Q T L 定位研究进展8 1 2Q T L 定位的原理及方法8 1 2 1 遗传连锁图谱的构建8 1 2 1 1 作图群体9 1 2 1 2Q T L 定位常用的分子标记1 0 1 2 2Q T L 定位的方法1 1 1 2 2 1 区间作图法1 l 1 2 2 2 复合区间作图法12 l 。2 2 3 多区间作图法1 2 1 2 2 4 基于混合线性模型的复合区间作图法1 2 1 2 3 上位性效应l3 1 2 4Q T L 与环境互作l3 1 2 5Q T L 定位的应用1 4 1 3 论文选题的目的与意义1 4 第二章玉米S S R 遗传连锁图谱的构建1 6 2 1 材料与方法1 6 2 1 1 材料1 6 2 1 2 方法1 7 O 2 1 2 1D N A 的提取与纯化1 7 2 1 2 2S S R 分析1 7 2 1 3S S R 分子标记分析方法19 2 1 4 标记的偏分离分析1 9 2 1 5 分子标记遗传连锁图谱的构建1 9 2 2 结果与分析1 9 2 2 1 图谱构建1 9 2 2 2F 2 群体基因型分析2 1 2 2 3F 2 群体偏分离标记统计2 1 2 3 讨论2 2 2 3 1S S R 标记遗传连锁图谱2 2 2 3 2 偏分离产生的原因及偏分离标记对Q T L 定位的影响2 3 第三章玉米株型相关性状的Q T L 定位于分析2 4 3 1 材料与方法2 4 3 1 1 试验材料及田间试验设计2 4 3 1 1 1 供试材料2 4 3 1 1 2 田间试验设计2 5 3 1 2 性状调查2 5 3 1 3 统计分析一2 5 3 1 3 1 描述性统计分析一2 5 3 1 3 2 方差分析、相关分析与遗传力分析2 6 3 1 4S S R 标记分析及连锁图谱的构建2 6 3 1 5Q T L 定位分析2 6 3 2 结果与分析2 6 3 2 1 叶部性状2 6 3 2 1 1F 2 ：3 家系各叶部性状联合方差分析2 6 3 2 1 2 双亲、F l 及F 2 ：3 家系叶部性状表现2 7 3 2 1 3F 2 ：3 家系群体叶部性状遗传力及其相关分析2 8 3 2 2 叶部性状Q T L 定位。2 8 3 2 2 1 单位点的符合区间作图法Q T L 定位及效应分析2 8 1 3 2 2 2 主效Q T L 的互作分析3 3 3 2 3 株高、穗位、穗上各节间距遗传分析3 4 3 2 3 1F 2 ：3 群体植株性状的表现、遗传力及其相关。3 4 3 2 3 2 单位点的符合区间作图法Q T L 定位及效应分析3 7 3 2 3 3 主效Q T L 的互作分析3 9 3 3 讨j 沧3 9 3 3 1 株型相关性状定位比较3 9 3 3 2 株型相关性状Q T L 的集中分布4 0 3 3 3 玉米株型Q T L 在群体改良上的应用4 1 第四章玉米产量相关性状的Q T L 定位与遗传分析4 4 4 1 材料与方法4 4 4 1 1 材料4 4 4 1 2 方法4 4 4 1 2 1 田间试验4 4 4 1 2 2S S R 连锁图谱的构建4 5 4 1 2 3 统计分析j 4 5 4 1 2 4Q T L 定位分析4 5 4 2 结果与分析4 5 4 2 1 表型数据的分析4 5 4 2 1 1F 2 ：3 家系各穗部性状联合方差分析4 5 4 2 1 2 双亲、F l 及F 2 ：3 家系穗粒性状表现4 5 4 2 1 3F 2 ：3 家系各穗粒性状表型、遗传相关和遗传力4 6 4 2 2 穗粒性状Q T L 定位。4 7 4 2 2 1 穗粒性状的Q T L 定位及效应分析4 7 4 - 2 2 2Q T L 与环境互作和上位性分析51 4 3 讨论5 5 4 3 1 与以往其它研究穗粒性状Q T L 定位结果比较5 5 4 3 2 玉米相关穗粒性状的遗传基础5 6 4 3 3 玉米穗粒相关性状Q T L 在分子标记辅助选择育种上的应用5 6 参考文献5 7 2 英文摘要。6 5 3 中文摘要 玉米作为重要的粮食和饲料作物，如何最大程度的提高玉米产量是玉米育种的主要目 标。为实现玉米高产，育种家把创制耐密型玉米新品种作为主要的育种方向，强调株型育种 是提高群体光能利用及协调群体与个体之间矛盾的重要性。为此，本研究利用紧凑型玉米自 交系豫8 2 和松散型自交系豫自8 7 1 组配构建的F 2 ：3 家系群体为材料，通过对株型性状及产 量相关性状在多个环境下进行表型鉴定，分析其遗传特点，并利用已构建的遗传图谱对各性 状进行Q T L 定位和基冈效应分析。主要研究结果如下： 1 、以2 5 4 个F 2 单株为作图群体，利用1 9 1 个共显性S S R 标记，构建了覆盖玉米全基 因组的分子标记遗传图谱。图谱总长度为1 8 2 7 6 c M ，标记平均间距9 5 2 c M 。本研究用于定 位的1 9 1 各标记中，有1 7 0 个位点等位基因频率分布符合1 ：2 ：1 的分离，2 1 个表现为偏分离， 占1 1 0 0 。其中，8 个( 占3 8 0 9 ) 偏向杂合体，7 个( 占3 3 3 3 ) 偏向豫8 2 ，6 个( 2 8 5 7 ) 偏向于豫8 7 1 。从分布上看，偏分离位点主要分布在第2 、4 、5 、6 、7 、9 和1 0 染色体上。 其中，第7 染色体上检测到一个较大的偏分离区域，它覆盖了B i n ( 7 0 0 7 0 3 ) 区域。 2 、以2 5 4 个F 2 ：3 家系为材料在三个环境下进行田间表型鉴定，结合已构建的遗传连锁 图谱，采用符合区间作图法，对8 个株型相关性状和6 个产量相关性状进行Q T L 定位，共 检测到1 6 3 个Q T L ，单个Q T L 所揭示的表型变异在2 6 1 3 4 2 1 之间。其中，在多个环境 下都检测到且贡献率在1 0 以上的Q T L 与叶长有关的2 个q L L 3 a 和q L L 5 分别位于 u m c l 0 3 0 - u m c 2 1 2 7 和u m c l 6 7 9 b n l g l 8 7 9 的区间内；与叶夹角有关的2 个q L A l 和q L A 3 a ， 分别位于u m c 2 3 8 3 - b n l 9 1 4 8 4 和u m c 2 3 8 3 - b n l 9 1 4 8 4 的区间内；与叶相值有关的2 个q L O V l b 和q L O V 2 a ，分别位于u m c 2 0 9 6 - u m c 2 2 1 7 和b n l 9 1 2 9 7 - b n l 9 1 0 1 7 的区间内；与株高相关的3 个q P H 3 a 、q P H 4 和q P H S b 分别位于u m c l 0 3 0 - u m c 2 1 2 7 、b n l g l 1 2 6 - u m c l5 5 0 和 b n l 9 1 8 7 9 - b n l 9 2 7 8 ：与穗位高有关的1 个q E H l a 位于u m c 2 3 8 3 - b m c 2 2 3 8 9 之间。此外，在多 环境下还检测到且贡献率在1 0 以下Q T L 与叶宽有关的q L W l b 、q L ，W 4 ，与叶向值有关的 q L O V 3 和与穗位高有关的q E H 3 a 。 3 、不同性状所检测到Q T L 作用方式有所不同，加性、部分显性、完全显性和超显性均 有表达。株型相关的Q T L 中，2 5 8 4 表现为加性效应，5 4 3 5 表现为部分显性效应，7 9 表现为显性效应，1 1 8 8 表现为超显性效应。产量相关Q T L 中，2 7 4 2 表现为加性效应， 5 4 8 4 表现为部分显性效应，8 0 6 表现为显性效应，9 6 8 表现为超显性效应。因此，部 分显性和加性效应是玉米株型和产量相关性状的主要基因作用方式。 4 、对主效Q T L 的互作分析表明，主效Q T L 与环境互作效应不显著，说明株型、产量 相关性状所定位到的主效Q T L 受环境影响较小。两位点上位性互作分析共检测到1 2 对互作 Q T L 。A A 、A D D A 和D D4 种互作形式具有表达。上位性互作涉及到的位点均发生在没有 显著效应的位点之间，且揭示的表型变异较小，说明上位性对玉米株型和产量相关性状的遗 1 传中占有一定的比例，但作用较小。 5 、株型相关性状Q T L 分布位点具有一些重叠区域，例如第l 染色体的1 0 2 1 0 3 位点 ( q L A l 、q L O V l b 、q E H l a ) 和第三染色体的3 0 3 3 0 4 ( q L L 3 a 、q L O V 3 、q P H 3 a 、q E H 3 a 、 q I H 3 ) ，分析表明Q T L 集中分布于性状间的表型和遗传相关性有关。这些控制不同性状的 Q T L 彼此紧邻，组成Q T L 串，对其加以利用可以起到多效的目的。 关键词：玉米；株型；产量；F 2 ：3 家系；Q T L 定位； 2 第一章文献综述 1 1 玉米株型的相关研究 1 1 1 玉米株型的重要性 1 1 1 1 株型与玉米叶片的空间分布 玉米群体叶的分布状态，主要决定于品种的株型、环境条件，栽培措施也有一定影响。 紧凑型玉米育种就是通过定向选择，选育紧凑合理的株型，以叶片适宜的空间几何结构，调 节光能在冠层中的分布，充分提高光能利用效率，从而达到以提高群体产量为目的的育种目 标( 章覆孝，1 9 9 1 ：王庆成等，1 9 9 8 ) 。紧凑型玉米品种叶片直立上冲，茎叶夹角小，在中 午前后太阳高度角较大时，上部叶片因直立上冲而投影面积小，其单位面积接受的日光能较 平展型的要低，从而有利于阳光向中下部叶片透射，使上、中、下各层的光能分布更趋向合 理。在午前和午后光照偏弱的情况下，上部叶片因直立上冲而接受较多的光能，有利于发挥 中、上部叶片光合能力强的优势。这种特点使紧凑型玉米在任何太阳高度角下都能最大限度 的利用光能。谷阳修( 1 9 8 7 ) 研究表明，紧凑型品种掖单2 号和平展型品种丹玉1 3 号，每 公顷种植密度分别为6 75 0 0 株和5 25 0 0 株。由于掖单2 号茎叶夹角小、叶片挺直上举，在 群体2 0 2 0 0c i r l 冠层内，叶面积分布较均匀，开花后穗位处和植株下部仍保持较大叶面积 指数，既有利于保根也有利于果穗发育；而丹玉1 3 号冠层叶片较集中于上部，遮光重、透 光差，下部叶枯黄早，果穗处和下部叶面积指数较小，不利于保根，植株宜早衰。 1 1 1 2 株型与玉米群体透光性 玉米群体的透光性与叶面积大小、分布、茎叶夹角等株型性状密切相关。李登海、黄舜 阶等( 1 9 9 2 ) 对两类株型玉米进行工改型结果表明：莱玉1 号由紧凑型品种改为平展型后， 植株群体底部光照强度平均降底2 8 ；平展型的丹玉1 3 号和中丹2 号改为紧凑型后，光照 强度分别增加2 1 5 和2 9 8 ( 李登海等，1 9 9 2 ) 。何勇等( 1 9 9 7 ) 研究结果亦看出，掖单 1 3 号茎叶夹角为2 3 8 0 ，其漏光率( 自然光) 为1 6 4 ，截获率为7 4 7 ；川单9 号茎叶夹 角为4 0 1 。、绵单1 号4 4 7 。，其漏光率分别为9 7 和7 0 ，截获率分别为7 9 6 和8 3 7 。 株型不同，其群体光截获率也殊异。刘纫棣等( 1 9 8 6 ) 于开花期测定透光率，结果为：紧凑 型玉米掖单2 号等穗位上为8 9 2 ，穗位处为4 6 5 ，穗位下为2 7 6 ；平展型的中单2 号 相应为8 6 3 、3 3 1 和5 0 ；紧凑型玉米群体透光率显著高于平展型。据W G - D u n c a n ( 1 9 7 1 ) 模拟计算，在北半球较高纬度下叶面积指数为4 时，平展型( 茎叶夹角9 0 0 ) 群体的光截获 率达9 0 ，而直立型( 茎叶夹角1 5 0 ) 的仅为7 5 8 5 。茎叶夹角越小，光截获能力越低， 群体中下部光照越强，因而可容纳更大的群体。近2 0 年国内科研与生产实践均证明紧凑型 玉米品种的合理叶面积指数为5 5 - 6 0 ，而平展型品种为3 0 - - - 4 0 ，即每公顷土地面积能容 纳的合理叶面积，紧凑型品种比平展型品种的多2 0 0 0 0 - - 2 5 0 0 0m 2 ，这是紧凑型品种比平展 型品种产量高、增产潜力大的主要原因( 王庆成等，1 9 9 6 ) 。 一般平展型玉米品种所构成的群体，由于茎叶夹角大，大部分的光照由上层叶片吸收， 3 而群体下层则很难有较多的光线透入，故光合作用主要集中在群体上方，上、中、下三层光 能截获率的值分别为6 0 O 、1 9 7 、1 2 3 ，群体光合的分布也由上而下逐渐减少。群体状 态下，光合速率最高的部位是上部叶( 刘建栋等，1 9 9 0 ；沈秀英等，1 9 9 3 ) 。同一密度下， 紧凑型品种所构成的群体，由于茎叶夹角小，中部叶片较大，光合作用主要分布在中层，群 体中、下部有较强的光透入，上、中、下三层光能截获率的值分别为3 0 5 4 、4 3 3 6 、1 0 0 9 ， 群体光合分布表现为中部大，上、下部小。在高密度条件下仍有较高的群体光合速率，是紧 凑型品种增产潜力大的重要特征( 董树亭等，1 9 9 2 ) 。 1 1 1 3 株型与群体光合作用 叶面积指数( L A I ) 、叶面积持续期( L A D ) 、净同化率( N A R ) 都是玉米群体光合性状 的主要指标，对形成经济产量起重要作用( 王庆成等，2 0 0 1 ) 。株型不同，这些性状亦有较 大差异。 据王忠孝等( 1 9 9 2 ) 研究结果，在高产栽培条件下，尽管紧凑型品种掖单1 3 号单株最 大叶面积( 7 2 9 8 3 c m 2 ) 比平展型品种沈丹7 号( 78 6 3 1 c m 2 ) 小7 2 2 ，但由于掖单1 3 号 茎叶夹角小、叶片挺直上举、耐密性强，最适宜密度( 该实验为7 3 5 0 0 株h l T l 2 ) 比沈丹7 号 ( 5 7 0 0 0 株b i n 2 ) 高，所以最大叶面积指数人2 0 ，且稳定时间长，衰亡速度慢，直到成熟 时，掖单1 3 号仍比沈丹7 号高3 3 ，结果增产3 1 1 。 叶面积持续期( L A D ) ，也叫光合势，群体叶面积持续期常用( m 2 d ) h m 2 表示。株 型不同，其叶面积持续期也有很大差别。据佟平r 哑( 1 9 9 1 ) 研究结果，紧凑型夏玉米掖单4 号、掖单1 3 号，全生育期总叶面积持续期分别为3 1 8 3 万( m 2 d ) h m 2 和2 8 4 7 万( m 2 d ) h m 2 ，比平展型丹玉1 3 号 1 9 3 4 万( m 2 d ) h m 2 】分别高6 3 5 和4 7 2 。过去种植平展型 玉米品种，认为总叶面积持续期的上限为2 6 0 万( m 2 d ) h m 2 左右，过高，产量下降。随 着紧凑型玉米品种的推广应用及其栽培技术的改进，则大大突破了这个界限。王忠孝等 ( 1 9 8 8 ) 报道，玉米每公顷1 3 5 0 0 k g 的总叶面积持续期是3 5 9 1 万( m 2 d ) b a n 2 。全国紧 凑型玉米栽培协作组试验中，每公顷1 2 0 0 0 k g 水平的玉米总叶面积持续期其至高达4 0 5 万 ( m 2 d ) h m 2 ，而且花粒期阶段叶面积持续期占全生育期总叶面积持续期的比例，平展型 玉米一般为5 0 左右，紧凑型的却高达7 0 左右；后期叶面积持续期比例大，对提高经济 系数与获得高产都很有利( 董树亭等，1 9 9 2 ) 。 1 1 1 4 株型与群体小气候 玉米群体小气候是指群体小范围内的气候条件。尽管小气候因子受地理位置、当地生产 条件等诸多因素的影响，但在单一玉米群体内其基本规律是相似的。玉米群体构成影响小气 候的分布和利用。莱阳农学院( 1 9 8 6 ) 年试验，在密度为6 0 0 0 0 株h m 2 群体中，紧凑型玉米 在开花期穗上、穗位和穗下三处的透光率分别比平展型玉米高3 4 、4 0 5 和8 0 6 ；乳熟 期透光率分别比平展型玉米高5 1 、5 8 7 和5 4 ，7 。黄舜阶、徐庆章( 1 9 9 2 ) 调查，紧凑 型玉米的消光系数比平展型玉米小6 6 7 ，更有利于光合有效辐射在群体内的合理分布。紧 4 凑型品种由于叶片直立，群体内通风较好，C 0 2 扩散快，群体内C 0 2 浓度的变化幅度小，分 布较均匀( 王修兰等，1 9 9 8 ) 。在同样的密度和土壤条件下，株型紧凑，热量在群体中的扩 散速度快，群体内平均气温高，有利于热量资源的利用( 刘开昌等，2 0 0 0 ) 。在相同密度条 件下，株型紧凑的玉米品种，群体内的通风透光状况较好，水汽容易扩散，空气湿度相对较 低。 1 1 1 5 株型与产量 李登海、黄舜阶等( 1 9 9 2 ) ，通过人工改变玉米株型，即将紧凑型品种改为平展型，平 展型品种改为紧凑型，研究株型与产量的关系，其结果为：无论紧凑型还是平展型，人工改 型后，产量均发生明显的增减，其方向是紧凑型品种改为平展型后，产量表现下降；平展型 品种改为紧凑型后，产量趋向增加。从中亦可看出，改型的增减产效果随着密度的增加而增 大，即紧凑型品种改为平展型的，随着密度的增加，减产幅度越来越大：平展型品种改为紧 凑型的，随着密度的增加，增产幅度越来越大。密度为每公顷7 5 万株时，中单2 号原型茎 叶夹角5 8 。改为2 6 。，增产1 3 1 8 ；而莱玉1 号茎叶夹角由3 0 。改为4 6 2 。，竞减产2 0 1 ( 李登海等，1 9 9 2 ) 。该研究结果令人信服地证明：株型与产量存在密切的关系，株型增产 是紧凑型玉米杂交种产量高于平展型品种的重要原因之一。实验研究与生产实践证明：在高 产条件下，紧凑型玉米比平展型的单位面积产量高的多。 玉米株型和产量构成因素间亦存在密切关系。莱阳农学院( 1 9 8 5 ) 在五种密度下，研究 两类株型玉米穗数、穗粒数、穗粒重的变化。在5 25 0 0 8 25 0 0 株h m 2 范围内，紧凑型玉米 穗数都高于平展型；穗粒数除低密度( 5 25 0 0 株) 下紧凑型比平展型少外，其它密度均比平 展型多。千粒重紧凑型比平展型高出8 6 ( 仁和平等，1 9 8 1 ) 。 株型不同，经济系数也有差异。紧凑型品种鲁单1 号，掖单2 号等经济系数平均为0 5 l ， 而平展型品种丹玉6 号在每公顷7 5 0 0 0 和4 5 0 0 0 株两种密度下，平均为O 3 5 ，比紧凑型的低 O 1 6 。莱州市农业科学研究所综合掖单4 号高产试验田平均经济系数高达0 5 6 。过去采用平 展型玉米品种的经济系数一般为O 3 5 0 4 5 ，改用紧凑型后，其经济系数提高到0 5 以上，此 亦属重大突破之一。 1 1 2 玉米株型相关性状经典遗传学的研究进展 玉米株型是指玉米植株在空间的分布状态，多数研究者以叶夹角、叶向值、叶长、叶 宽、株高、穗位高等性状为研究对象，探讨玉米株型性状基因效应等遗传规律，但由于所用 试材和研究的环境等因素不同，导致研究结果不尽一致。 叶夹角的遗传研究较为一致，认为加性基因效应最为重要，受非加性基因效应影响。赖 仲铭等( 1 9 8 1 年) 研究认为，叶夹角遗传以加性基因效应为主，其它基因效应均不明显。 叶向值的遗传研究较为一致，认为受加性和非加性基因效应共同作用，以加性基因效应 为主。 叶长的遗传研究较为一致，认为叶长遗传以加性基因效应最为重要，存在着明显的显性 5 基因效应和上位性基因效应。 叶宽的遗传研究略有分歧。赖仲铭等( 1 9 8 2 ) 研究认为，控制叶宽的加性基因效应和显性 基因效应均很重要，部分组合表现出明显的上位性基因效应。陈宛秋等( 1 9 9 3 ) 、李玉玲等 ( 1 9 9 6 ) 研究认为，叶宽遗传以加性基因效应为主，同时受非加性基因效应影响。霍仕平等 ( 2 0 0 1 ) 研究认为，加性基因效应是叶宽遗传的主导因子，显性基因效应表现显著，上位性 基因效应也不可忽略。陈岭等( 2 0 0 4 ) 、温海霞等( 2 0 0 2 ) 研究认为，显性基因效应是叶宽 遗传的主要因素，广义遗传力低。王雅萍等( 2 0 0 4 ) 研究认为，叶宽加性方差大于显性方差， 广义、狭义遗传力均较低。 株高的遗传，多数学者研究结果基本一致，认为受加性基因效应和非加性基因效应共同 作用( 赖仲铭等，1 9 8 1 ；杨安贵，1 9 8 2 ：金益，1 9 8 5 ：王克胜等，1 9 9 3 ：易艳枰等，1 9 8 7 ： 敖君，1 9 9 9 ；王秀全等，2 0 0 0 ：张晓峰等，2 0 0 0 ：赵延明等，2 0 0 0 ，有人认为只存在加性效 应和显性效应( 潘海棠等，1 9 9 6 ) ；也有人认为存在着极显著的显性效应和上位性效应( 杨 伟光等，2 0 0 0 ) 。就加性、显性和上位性三种基冈效应的重要性而言，多数研究者一致，认 为加性基因效应最为重要。 穗位高的遗传，比较一致的研究结果是加性、显性和上位性基因效应共同作用，也有人 认为只受加性和显性效应共同作用( 杨伟光等，2 0 0 0 ；王金君等，1 9 9 5 ；刘鹏等，2 0 0 4 ) ， 就三种基因效应的相对重要性而言，一般认为加性基因效应为主( 张晓峰等，2 0 0 0 ；赵延明 等，2 0 0 0 ；杨伟光等，2 0 0 0 ；杨人震等，1 9 9 8 ) 。也有人认为非加性基因效应为主( 刘鹏等， 2 0 0 4 ；王国强等，2 0 0 5 ) 。 1 1 3 玉米株型相关性状Q T L 定位研究进展 玉米株型性状是数量性状，受多基因控制，因此需要应用数量性状位点( Q T L ) 分析技术 来更准确地鉴定出控制玉米株型性状的各个基因，了解各个基冈的遗传效应、基因之间的互 作及基因与环境之间的互作。随着D N A 分子标记技术和相应统计分析方法的发展，借助高 密度分子标记连锁图谱，使数量性状基因定位工作发展很快。 目前，叶夹角Q T L 定位与分析的报道较少。M i c k e l s o n 等( 2 0 0 2 ) 利用B 7 3 xM 0 1 7 构 建的重组自交系为材料，采用复合区间作图法，在两个环境中分别检测到7 个和3 个控制叶 夹角的Q T L ，分别位于第1 、2 、4 、5 、7 染色体，其中位于第7 染色体上的Q T L 为主效 Q T L ，可以2 7 7 的表型变异。于永涛等( 2 0 0 6 ) 以H 2 1 M 0 1 7 、自3 3 0 K 3 6 、B 7 3 L 0 5 0 3 个F 2 ：3 群体为作图材料，利用区间作图法，检测到9 个控制叶夹角的Q T L ，其中H 2 1 M 0 1 7 群体中检测到7 个Q T L ，分别位于第l 、2 、3 、8 、9 、1 0 染色体，自3 3 0 K 3 6 群体中检 测到2 个Q T L ，分别位于第l ，8 染色体。路明等( 2 0 0 7 ) 以掖4 7 8 丹3 4 0 的F 2 为作图群体， 采用复合区间作图法，检测到6 个控制叶夹角的Q T L ，分别位于第l 、2 、3 、5 染色体，其 中在第l 、3 染色体上各存在一个效应较大的Q T L ，分别解释表型变异的1 0 8 和1 1 2 ； 检测到8 个控制叶向值Q T L ，分别位于第2 、3 、8 、9 染色体，其中在第2 、3 染色体上各 6 存在一个效应较大的Q T L , 分别解释表型变异的1 0 9 和1 3 6 。 叶长和叶宽的Q T L 定位与分析研究较少，仅见于几篇报道。P e l l e s c h i 等( 2 0 0 6 ) 利用 F 2 X l o 构建的重组自交系为材料，采用复合区间作图法，检测到3 个控制叶长的Q T L ，位 于第4 、6 、7 染色体，可以解释3 5 7 的表型变异；检测到3 个控制叶宽的Q T L ，位于第l 、 5 、7 染色体，可以解释4 2 8 的表型变异。郑祖平等( 2 0 0 7 ) 利用M 0 1 7 X 黄早四构建的重 组自交系为材料，采用复合区间作图法，检测到4 个控制叶长的Q T L ，位于第l 、2 、3 、4 染色体，可以解释3 2 2 1 的表型变异，检测到1 个主效Q T L ，贡献率为1 5 0 3 ；检测到2 个控制叶宽的Q T L ，位于第4 、5 染色体，可以解释2 4 5 9 的表型变异，检测到1 个主效 Q T L ，贡献率为l7 3 2 。 国内外对株高、穗位高的定位研究比较多，对其Q T L 定位已有很多报道。曹永国等 ( 1 9 9 9 ) 运用7 9 2 2 x 5 0 0 3 的F 2 作为构图群体，利用区间作图法，定位了5 个控制株高的Q T L ， 分别位于第2 、4 、5 、8 、9 染色体，发现2 个表现超显性的主效Q T L ，分别位于第2 、5 染 色体，可以解释表型变异的5 1 8 和3 8 6 。兰进好等( 2 0 0 5 ) 以玉米强优势组合M o l 7 x 黄早四构建的F 2 群体为材料，利用基于混合线性模型的复合区间作图法，定位了7 个控制 株高的Q T L ，分布于第1 、3 、8 染色体；6 个控制穗位高的Q T L ，分布于第1 、5 、6 、8 、 1 0 染色体。杨俊品等( 2 0 0 5 ) 以4 8 2 2 x 5 0 0 3 的1 6 6 个F 2 ：3 家系作为定位群体，采用区间作 图法，检测到5 个影响株高的Q T L ，分别位于第2 、5 、6 、7 、9 染色体，位于第5 染色体 的P H 2 和第6 染色体的P H 3 为主效Q T L ，其作用分别解释表型变异的2 6 5 和3 3 7 ；检 测到5 个影响穗位高的Q T L ，分别位于第l 、2 、3 、6 、7 染色体，位于第6 染色体的E H 4 为主效Q T L ，可以解释表型变异的4 1 4 。汤华等( 2 0 0 5 ) 利用“豫玉2 2 ”构建的2 6 6 个F 2 ：3 家系为材料。采用复合区间作图法，在两个环境中共定位了1 1 个控制穗位高的Q T L ，其中 4 个Q T L 在两环境中同时被检测到，分布于第l 、2 、5 染色体。汤继华等( 2 0 0 6 ) 以豫玉 2 2 的一套重组自交系为材料，利用复合区间作图法，在4 个环境中共定位了2 1 个株高Q T L ， 共检测到1 0 个不同位点的Q T L ，分布于第l 、2 、3 、5 染色体，其中3 个Q T L 在4 个环境 中同时被检测到，第2 染色体上的q P H 2 b 具有较大的遗传效应，可解释4 个环境中株高表 型变异的1 7 3 4 ，1 4 4 7 ，2 7 3 6 和1 5 6 6 ，是一个主效Q T L 。M i l e n a 等( 2 0 0 6 ) 利用两个 F 2 ：3 家系为材料，采用复合区间作图法，检测到6 个控制株高的Q T L ，分别位于第l 、3 、4 、 5 染色体；9 个控制穗位高的Q T L ，分别位于第2 、3 、4 、7 、9 、1 0 染色体。P e l l e s c h i 等( 2 0 0 6 ) 利用F 2 x l o 构建的重组自交系为材料，采用复合区间作图法，检测到3 个控制株高的Q T L ， 分别位于第3 、5 染色体，可以解释3 6 6 的表型变异。张志明等( 2 0 0 7 ) 利用自交系组合 R 1 5 x 掖4 7 8 的F 2 群体为材料，利用复合区间作图法，检测到8 个控制株高的Q T L ，分别位 于第2 、3 、4 、5 、8 染色体；3 个控制穗位高的Q T L ，位于第4 染色体。Y u l i n g L i 等( 2 0 0 7 ) 利用D a n 2 3 2 x N 0 4 构建的2 5 9 个玉米F 2 ：3 家系为材料，采用复合区间作图法，检测到6 个控 制株高的Q T L ，分别位于第5 、7 、8 、9 染色体，其中位于第8 染色体的q P H 8 1 、q P H 8 - 2 7 为主效Q T L ，可分别解释株高表型变异的2 2 6 和1 9 3 ；检测到5 个控制穗位高的Q T L ， 分别位于第l 、3 、4 、5 、7 染色体，其中位于第1 染色体的E H I 1 为主效Q T L ，可以解释 穗位高表型变异的1 5 2 。T a n gJ i - h u a 等( 2 0 0 7 ) 利用Y u y u 2 2 的一套重组自交系为材料，采用 复合区间作图法，检测到6 个控制株高的Q T L ，分别位于第l 、2 、3 、5 染色体，其中位于第 l 染色体的q P H l a 和位于第2 染色体的q P H 2 可以分别解释株高表型变异的2 4 5 3 和1 6 2 。 M a l o s e t t i 等( 2 0 0 7 ) 利用对干旱敏感的材料( P 1 ) 和对干旱钝感的材料( P 2 ) 杂交的F 2 群 体为材料，采用基于混合线性模型的复合区间作图法，检测到7 个控制株高的Q T L ，分别 位于第l 、2 、3 、4 、6 、7 、9 染色体。E l i s a b e t t a 等( 2 0 0 7 ) 利用B 7 x H 9 9 构建的重组自交 系为材料，采用复合区间作图法，检测到2 4 个控制株高的Q T L ，分布于第l 、2 、3 、4 、6 、 7 、8 、1 0 染色体，位于第3 染色体的q P H 3 可以解释株高表型变异2 2 7 。张志明等( 2 0 0 7 ) 对前人所定位结果的归纳总结指出，目前已定位的株高Q T L 多达2 8 0 个，十条染色体上均 有分布。从第l 到第1 0 染色体上已检测的个数分别为3 5 、1 4 、3 4 、1 6 、2 2 、1 8 、2 2 、2 3 、 2 0 、1 7 ，另有6 0 多个未提供染色体信息；已定位的穗位高Q T L 共2 9 个，分布于第1 、3 、 4 、5 、6 、7 、1 0 染色体的个数分别为6 、3 、l 、2 、4 、l 、2 、3 ，另有7 个Q T L 未提供染色 体信息。 1 1 4 与产量相关的穗粒性状的Q T L 定位研究进展 育种家选育玉米品种的首要目标是高产，随着遗传育种和栽培技术的不断改进，单靠这 两方面来提高产量的增益效果所占的比重越来越小，产量潜力的提高更多的要依靠非杂种优 势的遗传原因( 张世煌，2 0 0 6 ) 。在生物学上，通常认为玉米产量性状由出籽率、粒深、百粒 重、单株产量、穗长、穗行数、行粒数和穗重等构成( 汤华等，2 0 0 5 ；刘宗华等，2 0 0 7 ) 。随 着分子标记在饱和遗传图谱上的应用，Q T L 定位正在成为研究数量性状遗传结构的标准方法 ( L i m a c ta 1 ，2 0 0 6 ) ，国内外多个课题组对玉米产量性状做了定位研究。杨俊品等( 2 0 0 5 ) 利用 4 8 2 5 0 0 3 衍生的F 2 ：3 群体，定位出5 个与出籽率相关的Q T L ，李永祥等( 2 0 0 9 ) 用齐3 1 9 X 黄 早四衍生的F 2 ：3 群体，定位到3 个与出籽率相关的Q T L 。出籽率是影响果穗同化产物分配状况 的衡量指标，受到粒深等的显著影响( 李永祥等，2 0 0 9 ) ，百粒重、单株产量是衡量产量性状 的重要指标，研究其遗传变异规律对指导育种实践有重要意义。V e l d b o o m 等( 1 9 9 4 ) 利用F 2 ：3 家系定位出5 个控制粒深性状的Q T L ，A u s t i n 等( 1 9 9 6 ) 利用不同世代同样背景材料F 6 ：7 重组自 交系对粒深进行了相关研究，与V e l d b o o m 的研究结果基本一致。 1 2Q T L 定位的原理及方法 1 2 1 遗传连锁图谱的构建 在进行Q T L 定位