（动物学专业论文）秦岭川金丝猴（rhinopithecus+roxellana）成年雌性相互理毛的时间匹配性以及理毛策略的研究.pdf

中文摘要 1 秦岭川金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e i l a n a ) 成年雌性相互理毛的时间匹配性 摘要：生物市场理论提出的相互理毛模型认为，若理毛对交替为对方理毛，则每 个个体接受的理毛时间应大约等同于其付出理毛的时间( 即“时间匹配”) 。利用 焦点动物取样法，在1 0 2 天跟踪观察的基础上，对秦岭金丝猴( r h i n o p i t h e c u s r o x e l l a n a ) 群中雌性个体理毛行为进行分析，检验其相互理毛是否符合时间匹配。 研究发现：( 1 ) 理毛发起者的理毛持续时间明显预报了接受者是否会对其进行回 报理毛，即随着理毛时问的增加理毛发起者被回报理毛的概率增加( f _ 2 1 2 9 5 ，p o 0 0 1 ) 。( 2 ) 当出现互惠理毛时，理毛发起者的理毛时间同互惠理毛的持续 时间有相关性，即二者理毛时间表现为明显线性关系( r 2 = o 3 3 2 ，n = 1 7 9 p o 0 0 1 ) 。这些结果显示，生物市场理论可以对雌性川金丝猴的行为作出有效的 解释。 关键词：相互理毛；川金丝猴( 屁 i n 印枷e c 螂r o x e l l a n a ) ：生物市场；时间匹配 2 秦岭川金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e u a n a ) 成年雌性相互理毛与r t s 策略的关系 摘要：应用焦点动物取样法，在1 0 2 天跟踪观察的基础上，对秦岭金丝猴 ( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) 群中雌性个体理毛行为进行分析，检验其相互理毛是否 应用“逐步增加投资”( r a i s e t h es t a k e s ，r t s ) 。根据“逐步增加投资”( r t s ) 策略，将检验分为回合内和回合间，两个方面进行研究。并且沿用b a r r e t t ( 2 0 0 0 ) 提出的方法，对频繁理毛和不常理毛个体的理毛模式进行对比研究。通过对三个 家庭单元内理毛数据的分析，发现雌性川金丝猴在相互理毛时，无论在回合内还 是回合问都不使用“逐步增加投资”( r t s ) 策略。它们倾向于理毛总时间的匹 配且在多个亚回合内完成理毛。此外，对频繁理毛和不常理毛的个体在理毛模式 上也没有明显不同，与r t s 理沧不符( 第一个亚回合：u = 1 1 5 ，p = 0 6 6 4 ；理毛总 时间：u 三1 3 1 ，p = 0 9 3 1 ) 。唯一同r t s 策略相符的结果是，第一个亚回合的理毛 时间同该回合理毛总时间显著相关( r s = 0 5 1 7 ，n = 9 1 ，p 0 0 0 1 ) 。数据显示更为 支持“等价回馈”( g i v e 鹪g o o da sy o ug e t ，g g g ) 策略。但是这个策略不能对 所有观察到的理毛行为作出解释，与生物市场理论相结合才能够对雌性的理毛行 为作出合理解释。 关键词：相互理毛；川金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) ；逐步增加投资；等价回 馈 i i a b s t r a c t 1 t i m e - m a t c h e dg r o o m i n g i n f e m a l es i c h u a ns n u b - n o s e d m o n k e y ( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) a b s t r a c t ：a l l o g r o o m i n gm o d e l sb a s e do i lb i o l o g i c a lm a r k e t st h e o r yp r e d i c tt h a t g r o o m i n gp a r t n e r sa l t e r n a t eb e t w e e ng i v i n ga n dr e c e i v i n gg r o o m i n gw i t h i ng r o o m i n g b o u t s ，a n dt h a te a c hp a r t n e rw i l lp e r f o r ma p p r o x i m a t e l ya sm u c hg r o o m i n ga si t r e c e i v e sw i t h i ne a c hb o u t ( t i m em a t c h ) i no r d e rt ot e s tw e a t h e rt i m e m a t c h e d g r o o m i n gi nf e m a l es i c h u a ns n u b n o s e dm o n k e y ( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) ，t h ed a t a b a s e do n1 0 2d a y so fo b s e r v a t i o n so ft h et r o o pw a sa n a l y z e d i tw a sf o u n dt h a t ，( 1 ) t h ed u r a t i o no fg r o o m i n gb yt h ef u s tg r o o m e rs i g n i f i c a n t l yp r e d i c t e dw h e t h e rt h e g r o o m e ew o u l dr e c i p r o c a t ea ta l l ( x 2 = 2 1 2 9 5 ，p 0 0 0 1 ) ，a n d ( 2 ) w h e nb o u t sw e r e r e c i p r o c a t e d ，t h ed u r a t i o no fg r o o m i n g b yt h ef i r s tg r o o m e rs i g n i f i c a n t l yp r e d i c t e dt h e d u r a t i o no fg r o o m i n gb yt h es e c o n do n e ( 对= 0 3 3 2 ，n = 1 7 9 ，p 0 0 0 1 ) t h er e s u l t s t h e r e f o r es u g g e s tt h a tb i o l o g i c a lm a r k e tt h e o r ym a yp r o v i d eav a l i de x p l a n a t i o no f t h e b e h a v i o u ro f t h ef e m a l es i c h u a ns n u b n o s e d m o n k e y ( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) k e yw o r d s ：a l l o g r o o m i n g ；s i c h u a ns n u b n o s e dm o n k e y 偶h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) ； b i o l o g i c a lm a r k e t ；t i m em a t c h 2 t h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h ea l l o g r o o m i n go ft h ef e m a l es i c h u a ns n u b n o s e d m o n k e y ( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) a n d t h er t s s t r a t e g y a b s t r a c t ：t h i ss t u d y , b a s e do n1 0 2d a y so ff o c a lo b s e r v a t i o n s ，a i m e dt ot e s tt h e r e l a t i o n s h i pb e t w e e n t h ea l l o g r o o m i n go ft h ef e m a l es i c h u a ns n u b n o s e dm o n k e ya n d t h er a i s et h es t a k e s ( r t s ) s t r a t e g y b a s e do nt h er t ss t r a t e g y , t h ed a t aw a sd i v i d e d i n t ow i t h i na n da c r o s sg r o o m i n gb o u t s t h er t ss t r a t e g yp r o p o s e db yb a r r e t t ( 2 0 0 0 ) l i w a sa l s ot e s t e d ，b yc o m p a r i n gt h ef r e q u e n tg r o o m i n gb e h a v i o r sa n dt h ei n f r e q u e n t g r o o m i n gb e h a v i o r s t h ed a t af r o mt h r e es i c h u a ns n u b - n o s e dm o n k e y ( r h i n o p i t h e c u s r o x e l l a n a ) u n i t sw e r ea p p l i e dt ot e s tt h er t ss t r a t e g yo f r e c i p r o c i t y i tw a sf o u n dt h a t f e m a l es n u b n o s e dm o n k e y sd i dn o tr a i s et h es t a k e se i t h e rw i t h i no ra c r o s sg r o o m i n g b o u t s i n s t e a dt h e yt i m e m a t c h e dg r o o m i n gc o n t r i b u t i o n sa n dd i v i d e di ti n t os h o r t e p i s o d e s i na d d i t i o n ，t h ea n a l y s i so ft h eg r o o m i n gb e h a v i o u ro ff r e q u e n t l yv e r s u s i n f r e q u e n t l yg r o o m i n gd y a d sd i dn o tr e v e a ld i f f e r e n c e si ng r o o m i n gp a t t e r n sp r e d i c t e d b yt h er t ss t r a t e g y ( f i r s te p i s o d e ：u = 1 1 5 ，p = 0 6 6 4 ；t o t a lg r o o m i n gt i m e ：u = 1 3 1 ， p = 0 9 3 1 ) w h i l et h ed a t aw e r em o r ec o n s i s t e n tw i t ht h es t r a t e g yo fg i v ea sg o o da s y o ug e t ( g g g ) h o w e v e r , t h i ss t r a t e g yc o u l dn o te x p l a i na l lt h ep a t t e r n so b s e r v e d ，a s ar e s u l t ，c o m b i n e dw i t ht h eb i o l c l g i c a lm a r k e tt h e o r yr e p r e s e n t sam o r ea p p r o p r i a t e f r a m e w o r kf o ri n v e s t i g a t i n gf e m a l eg r o o m i n g k e yw a r d s ：a l l o g r o o m i n g ；s i c h u a ns n u b n o s e dm o n k e y 限h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) ； r t s ；g g g 西北大学学位论文知识产权声明书 本人完全了解西北大学关于收集、保存、使用学位论文的规定。 学校有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版。 本人允许论文被查阅和借阅。本人授权西北大学可以将本学位论文的 全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或扫 描等复制手段保存和汇编本学位论文。同时授权中国科学技术信息研 究所等机构将本学位论文收录到中国学位论文全文数据库或其它 相关数据库。 保密论文待解密后适用本声明。 学位论文作者签名：爿三鳖盥指导教师签名：翅 洳。0 年6 只乡b弘磅年只；b 西北大学学位论文独创性声明 本人声明：所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究 成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地方外，本论文不包含其他人已经 发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得西北大学或其它教育机构的学位或证书而 使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均己在论文中作了明确 的说明并表示谢意。 学位论文作者始朱紫南 加一7 年彳月3 日 研究背景 理毛行为( g r o o m i n gb e h a v i o u r ) 是指个体对其本身或对同种其他个体身体 表面( 毛发、皮肤或羽毛) 各种形式的照看和关照，包括对身体表面有条理的梳 理，有时也用嘴唇和舌头舔毛发和皮肤( v e ada 1 ，1 9 9 9 ) 。在此基础上，p 6 r e za n d v e g t ( 2 0 0 0 ) 提出理毛是对身体表面的一个或多个位点近距离探查或接触，同时 分开毛发捡出盐粒和皮肤寄生物。根据理毛的对象可分为自我理毛 ( a u t o g r o o m i n g ) 和相互理毛( a l l o g r o o m i n g ) ( p d r e za n dv e 乱2 0 0 0 ) 。 在具有社会性活动的灵长类中，相互理毛是出现频率最多、花费时间最长的 行为( d u n b a r , 1 9 8 8 ) ，该行为的发生会受到亲缘关系、性别、年龄、统治地位、 繁殖状况等因素的影响( m a e s t r i p i e r i ，1 9 9 3 ) 。相互理毛最开始是从卫生角度研究 的，因为清除体表皮肤和毛发中的盐粒以及皮肤寄生物是理毛行为的共同特点 ( l i n d b u r d ，1 9 7 3 ) 。随着研究的深入，科研人员就相互理毛的功能提出了三个假 说：( 1 ) 卫生假说( h y g i e n i ch y p o t h e s i s ) ：认为相互理毛的功能主要是清洁毛发、 除去皮肤寄生物和防治感染( d i x i o na f , 1 9 7 5 ；b a r t o nr a ，1 9 8 5 ；b o r r i e s ，1 9 9 2 ； r e i c h a r da n ds o m m e r , 1 9 9 8 ) ( 2 ) 缓和假说( d i s t e n s i v eh y p o t h e s i s ) ：认为相互理 毛具有缓和机制，它可以阻止潜在地攻击及降低个体问的紧张程度( t e r r y , 1 9 7 0 ； g o o s e n ，1 9 7 4 ；s c h i n oe ta 1 ，1 9 9 0 ) 。( 3 ) 联盟假说( a f f i l i a t i v eh y p o t h e s i s ) ：相互 理毛可以表达一种和解与友好、愿意结成联盟的信息，有助于建立和维持个体间 紧密的社会等级( i d a n i ，1 9 9 1 ；d u n b a r , 1 9 9 1 ；c h i a r e l l o ，1 9 9 5 ) 。 相互理毛的研究除了检验以上功能假说外，相互理毛的投入一收益 ( c o s t b e n e f i t ) 研究也引起了越来越多人的兴趣。相对于功能假说，投入一收益 的研究不但能辅助假说的证明，还可以对个体的社会行为作出合理的解释，使人 们更好的了解动物行为和社会关系。 对于发出理毛的一方，它的投入为：( 1 ) 在相互理毛时，发出理毛的一方会 降低对周围其他个体的警惕和子代的照看程度，同时增加了被天敌捕食的危险 ( c o h e l o ，1 9 8 6 ) 。( 2 ) 理毛者因为给其他个体进行理毛，导致其休息时间、获得 食物和信息的机会减少( d u n b a r , 1 9 8 8 ) 。( 3 ) 理毛者机体代谢率增加而导致能量 的消耗( c o h e l o ，1 9 8 9 ) 。( 4 ) 存在被攻击的危险，在相互理毛过程中，理毛接受 者有可能拒绝其他个体的理毛，尤其当接受者的地位高于发出者的地位时，这种 拒绝就演变成攻击，没有参与理毛的其他个体为争夺高序位的理毛伙伴而攻击理 毛发出者( a u r e l i 1 9 9 2 ) 。 发出理毛一方的收益为：( 1 ) 获得营养，相互理毛捡食的皮肤寄生物、盐等， 为理毛者提供了蛋白质、矿物质、维生素等营养物质( t a n a k aa n dt a k e f u s h i 1 9 9 3 ) 。( 2 ) 相互理毛结束后，接受理毛的一方有可能让理毛者接近与共享它的 资源( 如食物) ( d ew a a l ，1 9 8 9 ) 。( 3 ) 缓和个体间的紧张气氛，相互理毛可以减 缓个体的竞争压力和被攻击后产生的紧张情绪( s c h i n oe ta 1 ，1 9 9 0 ) 。( 4 ) 相互理 毛使参与双方建立联盟，当其中一方遭遇困难时，另一方会提供帮助和支持 ( s e y f a r t h ，1 9 8 3 ) 。 相对的，接受理毛的一方也有其投入和收益。接受理毛一方的投入：( 1 ) 接 受理毛个体在被理毛时，它不能随意走动和变换姿势，因此接受信息和接近资源 的机会就减少了( d u n b a r , 1 9 8 8 ) 。( 2 ) 被捕食危险，相互理毛过程中，接受理毛 个体会感到愉悦而身心放松，因此降低了对捕食者的警惕，而容易被捕食( p 6 r e z a n dv c 乱1 9 9 8 ) 。( 3 ) 有可能受到理毛者攻击，当接受理毛的一方是低等级个体 时，受到理毛者攻击的可能性增加，因此地位低的个体倾向于背部( 不易损伤部 位) 理毛( b o c c i ae ta 1 1 9 8 2 ) 。 接受理毛一方的收益：( 1 ) 去除了身体的寄生物和脏物，并且理毛过程中的 触摸和拍打使接受者感到愉快和舒服( p 6 r e za n dv c 屯2 0 0 0 ) 。( 2 ) 重新认定和保 持等级地位。如果发出理毛的一方在群内有一定的等级，接受理毛的一方就会表 现出与理毛者相似的地位从而维护自己的地位；如果受到高等级个体的理毛，接 受者可暂时提高它在群中的等级( s e y f a r t h ，1 9 8 3 ) 。( 3 ) 避免被攻击，在敌对状 态下，把身体后部提供给真正的或潜在的攻击者，使得相互理毛成为一种屈从姿 态，可以有效地阻止真正的或潜在的攻击( m a c k e n n a ，1 9 7 8 ) 。 一般认为，发起理毛的一方投资多收益少，而接受理毛的一方收益多投入少 ( p 6 r e za n dv e 乱1 9 9 8 ) 。因此相互理毛被看作是一种利他行为( h u t c h i n sa n d b a r a s h ，1 9 7 6 ；k u r l a n d ，1 9 7 7 ) 。一些研究者提出非亲缘个体间的交替相互理毛为 2 互惠理毛，属于互惠利他行为( t f i v e m 1 9 7 1 ) 。 最初，在解释俩个非亲缘个体相互进行利他行为( 例如：互惠理毛) ，重复 囚徒困境( i t e r a t e dp r i s o n e r sd i l e m m a ，i p d ) 理论受到了广泛的关注。重复囚徒 困境( 疋d ) 是由囚徒困境( p r i s o n e r sd i l e m m a ，p d ) 演化而来。在c a t h e r i n ea n d l e s l i e ( 2 0 0 0 ) 的文章中提到囚徒困境模型：两个同案犯都被拘押，并被隔离审 讯。每一个案犯都面临着两种选择：或者与同案犯“合作”( c o o p e r a t i o n ) ，即拒 不交代；或者“背叛”( d e f e c t i n g ) 同案犯，即交代作案实情。两人的态度共有四 种组合，其所招致的结果见表l 。 表1 囚徒困境模型的投资一收益矩阵 t a b l e1t h e p a y - o f f m a t r i xf o rt h ep r i s o n e r sd i l e m m a 如果双方都采取“合作”的态度，则警方没有足够的证据判他们重罪，只能 轻判，比如判两年，这相当于各自得到“对合作的奖励( r e w a r d ) ”r = 3 ( 即3 个 单位的利益，下同) ；如果双方都“背叛”，即均招供，则都会被判9 年，各自 都得到较少的利益，称为“对于背叛的惩罚( p u n i s h m e n t ) ”p = i ；如果一方“合 作”，另一方“背叛”，则“背叛”者( 即招供者) 将获释，得到“对于背叛的 诱惑( t e m p t a t i o n ) ”t = 5 ，而“合作”者( 即拒不交代者) 被判1 0 年，得到“被 背叛的报酬( s u c k e r ) ”s = 0 。 在此基础上，出现了重复囚徒困境模型，即不断的重复“囚徒困境”，用以 研究不相关两个个体的行为模式。对i p d 中个体的策略进行多次比较后发现，“针 锋相对”( t i tf o rt a t ) 为最佳策略。跟据i p d 理论，研究者认为即使是俩个“自 私”的个体也会被迫进行利他行为，这就能较合理的解释为什么非亲缘个体间会 出现各种各样的互惠利他行为。 但是随着研究的深入，研究者发现这种理论在野外研究中很难实旌和检验， 不十分适合互惠理毛行为的研究( b a r r e t t e t 以，2 0 0 0 ；c o n n o r , 1 9 9 5 ) 。近年，生物 市场理论的提出为互惠利他行为的研究提供了可实施研究的空间( n 0 8a n d h a m m e r s t e i n ，1 9 9 5 ) 。该理论认为：( 1 ) 个体掌控一定的资源或可以为其他个体 提供“服务”( 如理毛) ，并且该资源或服务行为不会被其他个体掠夺，这就构成 了生物市场的基本条件；( 2 ) 交易者可以在一定范围内选择交易对象，这就意味 着该个体会从众多对象中选取“出价最高”的个体作为交易对象，从而使自己的 利益最大化：( 3 ) 不同的供需关系决定了不同的交易行为。即，个体可能通过一 种行为交易相同行为( 如理毛) ，或者通过该行为交易其他等价货物。 相互理毛在很多灵长类物种中都可以用生物市场理论解释( b s h a r i ，2 0 0 1 ； s t o p k aa n dm a c d o n a l d ，1 9 9 9 ) 。b a r r e t t ( 1 9 9 9 ，2 0 0 1 ) 用生物市场理论对相互理毛 进行了详尽的研究。他的结果也支持h e m e l r i j ka n de k ( 1 9 9 1 ) 的观点，即理毛 是一种交易货物，而灵长类个体则为交易者，并在它们的市场中通过竞争相互理 毛来换取互惠理毛或其他等价货物。可能交易的货物包括食物资源、交配权、联 盟等。并且b a r r e t t ( 1 9 9 9 ) 对生物市场理论作了补充，他认为：通过理毛交易其 他货物的这种交易行为只存在竞争激烈、食物等资源被个体垄断的群体中，在这 种情况下，低等级个体自身无法获得资源( 如食物) ，被迫通过给高等级个体理 毛而获得资源。也就是说，在竞争激烈的群中，等级相近的个体主要用理毛交易 被理毛，等级相差较大的个体则用理毛交易其他货物，如交易高等级个体对它的 容忍或攻击支持；反之，若雌性问竞争不激烈，理毛主要用来交易理毛，那么回 合内二者付出的理毛时间应该近似相等。( s c h i n o e t a l ，2 0 0 0 ) 。 但是，不管理毛在动物的社会活动中扮演怎样的角色，其卫生功能仍然是理 毛行为的重要功能。因为动物都用大量时间进行自我理毛，并且它们进行相互理 毛时，多为个体很难自我理毛的部位( b a r t o n ，1 9 8 5 ；李保国等，2 0 0 2 ) 。出于理 毛本身的卫生功能，b a r r e t ta n dh e n z i ( 2 0 0 6 ) 认为，不论群内竞争是否激烈，互 惠理毛都应该较理毛交易其他货物的行为多。 生物市场之所以适合研究相互理毛行为有如下两点因素：( 1 ) 同其他模型不 同，该理论认为交易伙伴是影响交易行为和交易水平的一个因素。这就意味着动 4 物在行为起始时，因其选择的交易对象( 相同等级或等级相差悬殊) 就可以预计 交易结果( 互惠理毛或通过理毛交易其他货物) 。( 2 ) 生物市场理论认为，个体 会因为其目的不同而进行不同的交易行为。这就是说，个体会因供需不同而变换 交易行为，而并非以往理论把个体的行为固定为单一模式( b a r r e t ta n dh e n z i ， 2 0 0 6 ) 。 川金丝猴是我国特有珍惜物种，在分类学上属于猴科( c e r c o p i t h c i d a e ) 疣猴 亚科( c o l o b i n a e ) 仰鼻猴属，在十九世纪下半叶，著名动物学家m i l n e e d w a r d s 将其定名为r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a 。川金丝猴分布主要限于北亚热带，西起横断 山北部，东连秦岭南北坡，秦岭为其分布的最北限( 陈服官，1 9 8 9 ) ，湖北神农 架是它们分布的最东限( 张荣祖等，1 9 9 9 ) 。目前川金丝猴种群在地理范围上呈 点状不连续分布，主要分布于湖北神农架、陕西秦岭以及四川1 和甘肃交界的崛山。 有推测认为由于青藏高原的隆起和地理环境的变迁( j o b l o n s k ie t a l ，1 9 8 8 ) ，使得 广泛分布于亚热带、暖温带的川金丝猴被迫退缩到目前的川、陕、甘、鄂四省( 何 业恒，1 9 9 3 ) ，形成地理隔离种群。 近几十年，人类因为经济原因对野生动物资源的掠夺式开发，使川金丝猴的 生境岛屿化、破碎化日趋严重，栖息地正在不断缩小和隔离，加之该物种天性胆 小，深居密林，使之种群数量在不断减少。因此，川金丝猴的保护和研究日渐受 到人们的重视。 自2 0 世纪5 0 年代起，科学家们就开始对金丝猴的分类、解剖、生态、种群结 构和社群行为、资源与保护等方面展开研究工作，取得了令人瞩目的成果，对我 国的金丝猴保护工作起到了积极的推动作用，如叶智彰等( 1 9 8 7 ) 、陈服官等 ( 1 9 8 9 ) 等。在前人研究的基础上，西北大学李保国教授领导的金丝猴研究小组， 进一步对金丝猴的社群结构、繁殖行为、等级结构、空间关系、活动时间分配( 李 保国等，2 0 0 2 ；张鹏等，2 0 0 3 ；李宏群等，2 0 0 4 ：赵大鹏和李保国，2 0 0 5 ；齐晓 光等，2 0 0 6 ；吕九全等，2 0 0 7 ) 等内容进行研究，大大拓展了研究的范围及深度。 理毛是金丝猴个体问最常见也是最频繁的行为，其行为的模式与其他灵长类 动物相一致。雌雄两性交配后理毛以示爱意，成员间发生挑衅、威胁行为后，“快 速理毛”表示和解的社会含义( 任仁眉等，2 0 0 0 ) 。相互理毛作为野生金丝猴最常 见的社会行为，迄今为止的研究仅限于对其卫生功能的检验( 李保国等，2 0 0 2 ) 。 因此，本研究试图通过收集三个o m u 内部雌性相互理毛的数据，用生物市场理 论来研究金丝猴雌性个体间的相互理毛，同时用r t s 策略检验雌性相互理毛的行 为策略，为川金丝猴的相互理毛行为和投资策略提供初步的研究资料。 6 第一章雌性秦岭川金丝猴( r h i n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) 相互理毛的 时间匹配性 1 1 前言 相互理毛( a l l o g r o o m i n g ) 是灵长类最为常见的行为类型( m a n s o ne ta l ， 2 0 0 4 ) 。相互理毛会使理毛者( a c t o r ) 付出如：警惕性下降( m a e s t r i p i e r i ，1 9 9 3 ； m o o r i n ga n dh a r t ，1 9 9 5 ) ，休息时问减少等的代价( d u n b a ra n ds h a r m a n , 1 9 8 4 ； d u n b a r ，1 9 9 2 ) 。而理毛接受者( r e c i p i e n t ) 会得到如：除去身体的寄生物( m o o r i n g e t a l ，1 9 9 6 ；z a m m a ，2 0 0 2 ) ，释放肛e n d o r p h i n s ( k e v e r n ee ta 1 ，1 9 8 9 ) ，心率放缓 等收益( f e ha n dd em a z i e r e s 1 9 9 3 ) 。因此，相互理毛被看作一种利他行为 ( h u t c h i n sa n db a r a s h , 1 9 7 6 ；k u r l a n d ，1 9 7 7 ) 。 但是，一些实验结果显示灵长类通过相互理毛交换食物、理毛或攻击支持等 ( s e y f a r t ha n dc h e n e y ，1 9 8 4 ；h e m e l r i j k ，1 9 9 4 ；d ew a a l ，1 9 9 7 ；h e n z ia n db a r r e t t ， 1 9 9 9 ) 。在此基础上，生物市场理论的提出对这种互惠行为做出了很好的解释， 该理论认为动物个体之间通过某种贸易协定交换有价值的“货物”( n o a n d h a m m e r s t e i n ，1 9 9 5 ) 。h e n z ie ta 1 ( 1 9 9 7 ) 研究发现，将雌性狒狒相互理毛行为 看作生物市场中的“货物”，能够更好解释雌性间相互理毛的规律。 根据生物市场理论，如果将相互理毛作为一种流通的“货物”，那么它可能 被用来交换理毛或其他“货物”( b a r r e t te ta 1 ，1 9 9 9 ；m u r o y a m a ，1 9 9 4 ) 。b a r r e t t 酣a 1 ( 1 9 9 9 ) 研究发现在雌性灵长类中，若相互理毛发生在等级相近的个体之间， 那么可以预测该理毛回合内二者的理毛时间应该表现为“时间匹配”，即理毛发 起者a 理毛接受者b 的总理毛时间，因该同b 回报a 的总理毛时间成正相关。同时， 他们还提出：( 1 ) 若雌性间竞争不激烈，理毛主要用来交易理毛，那么回合内二 者付出的理毛时间应该近似相等。( 2 ) 若雌性个体问竞争激烈，且等级影响着 对资源的支配权，则理毛被用来交易食物、缓和个体间紧张气氛等“货物”，此 时理毛应和等级成负相关，并且多为低等级为高等级理毛。 b a r r e t te ta 1 ( 1 9 9 9 ) 和h e n z ia n db a r r e t t ( 1 9 9 9 ) 提出，如果雌性个体交易理 7 毛，那么二者给与对方的理毛时间应该成正相关。并且因为灵长类大部分互惠理 毛都发生在等级相近的个体之间，所以多数互惠理毛都应表现为“时间匹配”， 且互惠理毛与该种群的攻击比率和竞争是否激烈无关。 川金丝猴个体问经常会出现相互理毛的行为，其理毛行为的模式与其他灵长 类动物相一致，理毛行为在成年雌性多中发生的最多，他们通过相互理毛来增进 友谊( 李保国等，2 0 0 2 ) 。雌雄两性交配后理毛已示爱意，成员间发生挑衅、威 胁行为后，“快速理毛”表示和解的社会含义( 任仁眉等，2 0 0 0 ) 。迄今为止，对 野生川金丝猴相互理毛的研究仅限于对其卫生功能的检验( 李保国等，2 0 0 2 ) 。 那么，川金丝猴雌性个体间相互理毛是怎样的模式呢? 其互惠理毛是否符合生物 市场理论? 如果雌性秦岭川金丝猴把理毛作为“货物”，那么本研究结果应该符 合以下两个预测：( 1 ) 理毛发起者的理毛持续时间同接受者回报理毛的概率相 关。( 2 ) 当出现回报理毛，理毛发起者的理毛时间同对方回报理毛的持续时间 有相关性。为此，在2 0 0 6 年9 月至2 0 0 7 年6 月野外观察的基础上，对雌性秦岭川金 丝猴间的相互理毛进行研究，以检验其是否符合生物市场理论。 1 2 研究方法 1 2 1 研究地点和研究对象 研究地点位于秦岭山脉中段北麓的周至国家自然保护区玉皇庙村 ( 1 0 8 0 1 4 。1 0 8 0 1 8 e ，3 3 0 4 5 3 3 0 5 0 n ) ，这里属于华北暖温带半湿润山地气候， 植被组成为落叶阔叶林( 1 4 0 0 2 2 0 0 m ) 、针阔混交林( 2 2 0 0 2 6 0 0 m ) 和针叶林 ( 2 6 0 0 m 以上) ，海拔变化范围1 4 0 0 2 9 0 0 m 。春季从3 月到5 月，夏季从6 月到8 月， 秋季从9 月到1 1 月，冬季从1 2 月到2 月，年平均降水量约为1 0 0 0 m m 。投食地点位 于玉皇庙西梁的贡泥沟三岔口( 1 0 8 。1 6 1 8 e ，3 3 。4 8 6 8 ，n ) 、海拔1 6 4 6 m 的一片平 坦地区，所以观察条件十分优越。投食以玉米、箩卜和苹果为饲饵( 比例1 ：3 ：1 ) ， 固定饲料量2 0 k g 每天，在9 ：0 0 、1 2 ：0 0 和1 4 ：0 0 分三次投食招引。 有2 群川金丝猴生活在这个地区，在西梁活动的西梁群约为1 0 0 余只，在东梁 活动的东梁群约为1 1 0 余只，我们选择了西梁群中的3 个o m u 家庭中的成年雌性 个体作为研究对象，见表2 。经过长时间0 5 n 2 0 米的前期观察，根据年龄、性别、 体型、毛色特征( 主要是头顶斑纹，肩部、背部、面盘和腿部的毛色特征) 、尾梢 特征、身体残疾和其它明显的特征( 嘴角瘤、乳房与乳头大小) ，鉴别并命名了群 内成年、亚成年及青少年个体。 表1 观察单元的基本信息 t a b l e1 b a s i ci n f o r m a t j o no f3o b s e r v a t j o n a lu n i t s 1 2 2 年龄性别组划分 野外观察中能区别6 个年龄性别组： ( 1 ) 成年雄猴( a d u l t m a l e ) ( 估计7 岁以上) ：体格明显强壮且大，毛色较艳美， 面部及前肩处的毛带猩红色，颈部针毛长，背部有鲜艳的金黄色长毛( 有的个体 发暗红色) ，嘴角有明显嘴角瘤，能见到雄性生殖器和明显粗壮的犬齿。 ( 2 ) 成年雌猴( a d u l t f e m a l e ) ( 估计5 岁以上) ：体型较成年雄猴小，面部四周的 丛毛及颈部为橙黄色或深黄色，背肩部褐色或略带黄褐色，四肢内侧浅黄色，颈 9 部针毛短，毛色与雄猴相似，但额、颈、颊及胸部颜色不如成年雄猴鲜艳，体背 部金黄色长毛短而稀疏，多分布于两肩之间。无嘴角瘤或不明显，有哺乳经验， 乳头明显。 ( 3 ) 亚成年雌性( s u b a d u l tf e m a l e ) ( 估计3 至4 岁左右) ：体型较成年雌猴小，未 哺乳，乳房较小或不明显。体色较成年个体淡，脑后、颈、臀、肩及上臂外侧棕 褐色，尾浅灰褐带有黄色光泽。 ( 4 ) 青少年猴( j u v e n i l e ) ( 估计1 至3 岁左右) ：野外很难分辨雌性与雄性( 第二 性征不明显，很难观察到乳头和生殖器) ，个头较成年个体小，毛色较成年个体 淡( 体色发黄或灰) ，头顶毛基乳黄，毛尖棕色，背至尾灰黄色，喜爱活动。 ( 5 ) 婴幼猴( i n f a n t ) ( 估计0 5 至1 岁左右) ：面部颜色较上几组浅，头顶有一撮 毛根淡黄、毛尖黑褐色的长毛。常在成年雌猴怀中或其左右，体毛淡黄色，在太 阳光下常被看成白色，野外较难分辨性别。 ( 6 ) 初生猴( n e wb o mb a b y ) ( 半岁以下) ：初生婴猴几乎不离开成年雌猴怀 抱。全身被毛灰黑，头顶及背部略深，腹部和四肢内侧较浅。手脚皮肤肉红，面 部灰蓝，鼻孔不如婴幼猴显著上仰，鼻孔仍较大。1 个月后毛色渐渐变黄，3 个月 后毛色基本全黄。 1 2 3 理毛动作的分类 抓：快速有力地反复摩擦一个部位，主要是对手、脚和下背的自我理毛。 擦：用手指很仔细地长时间与身体某部分接触( 皮肤的表面或无毛部分如脸部) ， 比抓的动作慢得多。 拣：从毛发和皮肤中拣出小颗粒。 滑动：用一只手或双手对毛发进行梳理，顺着毛向进行，不触及皮肤。 舔：用嘴梳理毛发，在自我理毛中这一动作无法出现在背部、颈、头和脸等部位。 肤浅理毛：将毛发弄乱，而不是梳理毛发，手像铲子一样使被理的毛发直起，可 以看到毛发下的皮肤，但主要从毛发中拣出小颗粒。如果说滑动是在毛发表 面上的动作，那么肤浅理毛则是穿过毛发的动作，而且是逆着毛发生长方向， 这个动作可以用一只手进行也可以用双手进行。 1 0 这个动作可以用一只手进行也可以用双手进行。 深层理毛：分离毛发并使毛发直立，后从皮肤上拣出小颗粒，是慢且仔细的动作。 肤浅理毛和深层理毛只能发生在眼睛能够看到的地方，所以在自我理毛中， 上背、下背、颈、脸和头部无法进行这种理毛。 1 2 4 数据收集 野外观察从2 0 0 6 年9 月开始至t j 2 0 0 7 年6 月结束，这段时间树叶相对不茂密，是 比较好的观察时间。在1 0 2 天的跟踪中，每天基本上从早上9 点开始到下午4 点结 束。依据在猴子身体上发生的理毛中断分布频率，选择只要发出理毛动作就为理 毛行为开始，理毛动作结束后3 0 秒未能继续或个体移动相距1 米以上为理毛行为 结束，这为一个回合( b o u t ) 。当回合内理毛方向发生改变时，记为一个亚回合 ( e p i s o d e s ) 。我们使用n i k o n ( 2 0 4 0 x ) 单简望远镜或n i k o n ( 1 0 x ) 双筒望远镜观 察猴子活动状态。应用焦点动物取样法( f o e t a la n i m a ls a m p l i n g ) ，对观察个体 进行全事件记录，记录包括相互理毛个体的名字、理毛时间、相互理毛前和相互 理毛后发生的行为。其中，对理毛时间的记录精确到秒。 1 2 5 数据处理及分析 为了检验理毛发起者的理毛时间同接受者回报理毛的概率是否有相关性，本 研究将三个家庭单元的所有理毛回合中第一个亚回合的持续时间进行列表，并用 l o g i s t i c 回归对所有理毛发起者第一回合或亚回合的理毛持续时间进行检验，最 后用结果作图，通过检验结果和作图，看是否符合l o g i s t i c 回归曲线。 而对于雌性秦岭川金丝猴( r m n o p i t h e c u sr o x e l l a n a ) 相互理毛的时间匹配 性，主要通过对互惠理毛双方回合内付出理毛总时间进行相关性检验来研究。为 了同以往研究保持一致，且便于不同物种间相互比较，选用b a r r e t t ( 1 9 9 9 ) 所用的 分析方法发，即通过线性回归进行检验。数据处理、数据分析，分别用e x c e l 和s p s s 进行操作。 1 3 研究结果 1 3 1 理毛发起者被回报的概率 l o g i s t i c 回归的结果显示，理毛发起者理毛时间的长短直接影响者接受者是 否会对其进行回报理毛( x 2 = 2 1 2 9 5 ，p o 0 0 1 ) ，见图1 。通过对所有理毛发起者 第一回合或第一亚回合的持续时间的分析，发现理毛发起者被回报理毛的概率随 其理毛时间的增加而增加，且增长曲线符合l o g i s t i c 生长曲线。这一结果基本符合 生物市场理论：投资越高，对另一方参与投资的吸引力越高，因此对方参与合作 并进行投资的概率就显著增加。 褂 窭 仲 剐 皿生 * 国 籍 0 8 o 06 0 01 2 0 01 8 0 02 理毛时间( 秒) t k n ei n t i a t o rg r o o r mr e c i p i e n t ( s ) 图1 理毛发起者的理毛时间与对方回报理毛的概率 f i g u r e1 l o g i s t i cr e g r e s s i o n ss h o w i n gp r o b a b i l i t yo fg r o o m i n gr e c