（植物学专业论文）松科三属植物的染色体研究.pdf

中文摘要 松科( p i n a c a e a ) 是裸子植物中种类最多、分布最广的类群，是北半球森林 植被的主要成分之一，在科学研究和经济生产中都有极其重要的意义。我国是现 代松科分布中心之一。我国现存松科类群中，不仅有孑遗的单种属金钱松属 ( p s e u d o l a r i x ) 和银杉属( c a t h a y a ) 和不少孤岛分布的类群，也有松属( p i n u s ) 和云杉属( p i c e a ) 等在北半球广泛分布的优势植物类群。 除金钱松、花旗松( p s e u d o t s u g am e n z i e s i i ) 等少数种类外，绝大多数松科 类群的染色体组中，绝大多数染色体具中部着丝粒，染色体问形态差异极小，通 过传统的核型分析来比较鉴定染色体组内不同染色体或不同染色体组间的同源 染色体极为困难。而对减数分裂过程中染色体配对、染色体异常分裂行为以及原 位杂交等方面的比较研究，可以为松科基因组比较和系统进化研究提供重要的信 息。 本研究观察、统计和比较分析了松科三属植物( 松属11 种1 变种和一个种 间杂交f 1 、云杉属3 个种及雪松属( c e d r u s ) 的雪松( c e d r u sd e o d a r a ) 的小孢 子母细胞( p m c s ) 减数分裂过程中染色体的行为，并且通过荧光原位杂交技术 将n r d n a 定位于杂交类群f i 的p m c s 的二价体上，以探讨f l 的亲本染色体组 间同源染色体的分化程度。研究结果及分析如下： ( 1 ) 同源染色体臂配对构型与染色体行为比较。松科植物不同类群在染色 体交叉数目、染色体平均构型、配对指数及异常分裂现象频率等方面没有显著差 异，这为种间比较分析带来极大困难。本文根据环状二价体、棒状二价体、单价 体和四价体等在p m c s 中的分布频率统计了同源染色体臂的配对构型。对同源染 色体臂配对构型的比较分析为松科不同染色体组问的比较分析，进而探讨松科不 同类群的系统进化关系提供新的依据。 ( 2 ) 松属和云杉属植物的染色体行为。松科植物的p m c s 中环状二价体频 率和配列指数均较高，染色体异常分裂现象频率较低。松属和云杉属染色体组在 减数分裂过程中均表现出高度的保守性，这也与其高度保守的有丝分裂核型是一 致的。这也说明松属和云杉属植物的种内同源染色体问分化程度极少。不同种问 在染色体平均构型、配对指数及染色体异常分裂现象频率等方面也没有显著差 异。这说明虽然经过长期的演化，松科植物的种问和种内同源染色体制的分化程 度非常小，同源染色体间的分化应该体现在更低的水平如基因或d n a 序列水平 上。但不同种的同源染色体构型中，环状二价体、棒状二价体、单价体和四价体 等在p m c s 中的分布频率存在一定差异，说明不同染色体组的同源染色体问存在 一定程度的分化。 ( 3 ) 杂交类群与其亲本染色体行为的比较。本实验中的f 杂交( 北美乔 松x 乔松) 材料来源于周多俊和董保华( 1 9 9 3 ) 于2 0 世纪7 0 年代所做的杂交实 验结果。在f l 与其双亲的p m c s 中，环状二价体频率和配对指数均较高，染色 体异常分裂频率较低，说明三者在减数分裂过程中染色体的行为是极为保守的， 同源染色体间的配对程度非常高，两亲本染色体组的同源染色体间同源性高，分 化程度较低。但是，f 。的同源染色体构型和同源染色体臂配对构型比其亲本北美 乔松和乔松的构型都复杂。f 。的环状二价体频率低于乔松和北美乔松，配对指数 低于乔松和北美乔松，说明f 。中来自两亲本的同源染色体间存在一定程度的分 化。f 的染色体异常分裂频率明显高于北美乔松和乔松，这是近缘种问在染色体 同源区域发生的倒位在f 。减数分裂过程中同源染色体分离时的直接表现，同时 也说明乔松与北美乔松染色体组的同源染色体间具有一定程度的分化。 ( 4 ) 易位四价体。南欧黑松中9 3 1 的p m c s 观察到易位四价体，这是首 次在松属甚至松科自然类群的同源染色体中观察到如此大的变异。在核型极度保 守的松科染色体组中，这种染色体上的巨大变异的产生及其在染色体组内稳定保 留下来的机制是什么? 将来对于这一问题的进一步揭示，对分析松科染色体组高 度保守的原理或机制，具有重要意义。 ( 5 ) 雪松与松属和云杉属植物的染色体行为比较。雪松的p m c s 中二价体 频率和配对指数明显低于包括f ，在内的松属和云杉属类群，染色体异常分裂频 率明显高于除f 。外松属和云杉属其他类群。松属和云杉属染色体组在减数分裂 过程中的行为明显比雪松保守。这种现象表明雪松同源染色体间的同源性远低于 松属和云杉属，也说明松属和云杉属比雪松属原始。 ( 6 ) n r l ) n a 在杂交类群减数分裂染色体上的f i s h 定位。本文对n r d n a 在f ，的p m c s 中染色体上的f i s h 定位研究，是首次在裸子植物中以减数分裂材 料为对象进行d n a 重复序列在染色体上的f i s h 定位。结果表明：在f l 的1 2 对二价体中，有两个二价体各具一对5 sr d n a 信号位点，表明f l 的p m c s 中， 来自两个亲本的染色体组在5 sr d n a 位点上没有差异。在f 。的1 2 对二价体中， 有一个二价体具三个18 sr d n a 信号位点，即其中一条染色体具一个信号位点， 另外一条染色体有两个信号位点。这表明f 。的p m c s 中，来自两个亲本的染色 体组在这对同源染色体上存在1 8 sr d n a 位点的明显差异。这同时也表明，松科 植物不同染色体组间的差异主要表现在基因或d n a 序列水平。 关键词松科；松属；云杉属：雪松属：减数分裂：种问杂种；荧光原位杂交( f i s h ) 英文摘要 a b s t r a c t p i n a c e a ei st h el a r g e s tf a m i l yo fg y m n o s p e r m sa n dt h em o s tw i d e s p r e a dt r e e s t h r o u g h o u tt h en o r t h e r nh e m i s p h e r e i ti sa l s ot h es i g n i f i c a n tm a t e r i a li ns t u d i e so n p l a n te v o l u t i o na n ds p e c i a t i o n k a r y o t y p e so ft h ep i n a c e o u ss p e c i e sa r eu n u s u a l l yc o n s e r v a t i v e ，w i t hl i t t l e d i f f e r e n t i a t i o na m o n gs p e c i e se x c e p tp s e u d o t s u g ar n e n z i e s i ia n dp s e u d o l a r i xa m a b i l i s ， a l m o s ta l lt h ec h r o m o s o m e so ft h e p i n a c e o u ss p e c i e sa r em e t a c e n t f i co r s u b m e t a c e n t f i c ，m a k i n gi t d i f f i c u l tt ob ed i s t i n g u i s h e dm e r e l yb yc o m p a r i n gt h e m i t o t i cc h r o m o s o m e f e a t u r e s a n a l y s e s o fm e i o t i cb e h a v i o rw i l l p r o v i d ew i t h c o n s t i t u t i o n a li n f o r m a t i o nb e t w e e nh o m o l o g o u sc h r o m o s o m e so rg e n o m e s i no u rs t u d i e s ，m e i o t i cb e h a v i o r ，s u c ha sm e i o t i c i n d e x ，a v e r a g ep a r i n g c o n f i g u r a t i o n s a n d f r e q u e n c y o fm e i o t i c a b e r r a n c e ，w a si n v e s t i g a t e du s i n g m i c r o s p o r o c y t e s ( p o l l e nm o t h e rc e l l s ，p m c s ) i nt h r e eg e n e r ao ft h ep i n a c e a e ， i n c l u d i n gd e v e ns p e c i e s ，av a r i e t ya n da ni n t e r s p e c i f i ch y b r i d ( f 1 ) i np i n u s ，t h r e e s p e c i e si np i c e a ，a n d o n es p e c i ei n c e d r u s f u r t h e r m o r e ，u s i n gf i s hm e t h o d ， n r d n a sw e r el o c a l i z e do nb i v a l e n t so f t h ef ih y b r i di no r d e rt of i n dt h ec h r o m o s o m a l d i f f e r e n t i a t i o nb e t w e e nt h ep a r e n t a ls p e c i e so ft h ei n t e r s p e c i f i ch y b r i d i h o m o l o g o u sa r mp a r i n gc o n f i g u r a t i o n sa n dc o m p a r i s o no nm e i o t i c b e h a v i o r t h e r ei sl i t t l ed i f f e r e n c ei nf r e q u e n c yo fc h i a s m a ，a v e r a g ec o n f i g u r a t i o n ，m e i o t i c i n d e xa n df r e q u e n c yo fm e i o t i ca b e r r a n c ea m o n gm o s ts p e c i e si nt h ep i n a c e a e i ti s d i f f i c u l tt oa n a l y z em e i o t i cb e h a v i o ro fd i f f e r e n ts p e c i e sc o m p a r a t i v e l y i no u rs t u d i e s ， w e c o m p a r e d t h e f r e q u e n c y o fr i n g b i v a l e n t s ，r o db i v a l e n t s ，u n i v a l e n t s a n d m u l t i v a l e n t a m o n gt h es p e c i e si n v o l v e du s i n gt h eh o m o l o g o u sa r n lp a r i n g c o n f i g u r a t i o n ，w h i c hw a sf i r s t l yu s e di nm e i o t i cb e h a v i o ra sap a r a m e t e r t h ei n d e x v w i l lp r o v i d ean e ww a yt oc o m p a r et h ek a r y o t y p e sa m o n gs p e c i e si nt h ep i n a c e a e i i ，m e i o t i cb e h a v i o ri nt h eg e n u se i n u sa n dt h eg e n u sp i c e a k a r y o t y p e so ft h eg e n e r a p i n u sa n dp i c e aw e r eu n u s u a l l yc o n s e r v a t i v ei n m i t o t i cc h r o m o s o m e s ，c o n f i r m i n gt h ep r e v i o u ss t u d i e s t h e r ew a sl i t t l ed i f f e r e n t i a t i o n b e t w e e np i n u sa n dp i c e ai nm e i o t i cb e h a v i o r t h ef r e q u e n c yo fr i n gb i v a l e n t s ( i n d i c a t i n gt h et w oa l m so ft h eh o m o l o g si np a r i n gc o n d i t i o n ) a n dt h em e i o t i cp a r i n g i n d e xi np m c sw e r eh i g h e r ，w h i l et h ef r e q u e n c yo fm e i o t i ca b e r r a n c e s ( i n c l u d i n g c h r o m o s o m eb r i d g e s ，c h r o m o s o m ef r a g m e n t so rm i c r o n u c l e i ) w a sl o w e ri na l lt h e s i x t e e nt a x ai n v e s t i g a t e di nt h i ss t u d yt h a nt h a ti no t h e rg y n m o s p e r m sr e p o r t e d m e i o t i ci n d e x ，t h e 矗e q u e n c yo fc h i a s m a ，a v e r a g ec o n f i g u r a t i o na n dt h ef r e q u e n c yo f m e i o t i ca b e r r a n c ew e r ef o u n du n i f o r ma m o n gt h es p e c i e s i tw a ss h o w nt h a tt h e g e n o m e so ft h et w og e n e r aw e r eh i 曲l ys t a b l ea n dt h a tt h e r ew a sl i t t l ed i f f e r e n t i a t i o n b e t w e e nt h eh o m o l o g o u sc h r o m o s o m e si ne a c ht a x o n t h ed i f f e r e n t i a t i o no f h o m o l o g o u sc h r o m o s o m e si nt h ep i n a c e a e ，a l lb e i n go u t b r e e d i n g ，m i g h tb es l i g h t e r t h a nt h o s ei no t h e rg y r r m o s p e r m s i np m c so fa l lt h es i x t e e nt a x a ，t h ef r e q u e n c yo f r i n gb i v a l e n t s ，r o db i v a l e n t s ，u n i v a l e n t sa n dm u l t i v a l e n t w e r ed i f f e r e n ta m o n g d i f f e r e n tt a x a , w h i c hs h o w e dt h a tt h e r ew a ss l i g h td i f f e r e n t i a t i o no fh o m o l o g o u s c h r o m o s o m e sa m o n gt h es p e c i e s i i i ，c o m p a r i s o no fm e i o t i cb e h a v i o rb e t w e e n t h ei n t e r s p e c i f i eh y b r i da n di t s p a r e n t s c o m p l e t ep r o c e s so fm e i o t i ca c t i v i t i e sw a si n v e s t i g a t e di nt h ep r e s e n ts t u d yo n p i n u sw a l l i c h i a n aj a c k s o n ，p i n u ss t r o b u sl i n n a e u sa n dt h e i ri n t e r s p e c i f i ch y b r i d ( f 1 ) u s i n gm i c r o s p o r o c y t e s m o r ef r e q u e n tb i v a l e n tp e rp o l l e nm o t h e rc e l l ，h i g h e rm e i o t i c i n d e xb u tl o w e rf r e q u e n c yo fm e i o t i ca b e r r a n c ew e r eo b s e r v e di nt h ef ih y b r i d ， i n d i c a t i n g e x t r e m es t a b i l i t yo nk a r y o t y p e so fe a c hp a r e n t a ls p e c i e sa n dl i t t l e d i f f e r e n t i a t i o nb e t w e e nh o m o l o g o u sc h r o m o s o m e so ft h e s et w os p e c i e s ，a l t h o u g ht h e y p r e s e n t l yd i s t r i b u t ei n d i f f e r e n tc o n t i n e n t s ，a s i aa n da m e r i c a b o t ht h eb i v a l e n t f r e q u e n c yp e rp m ca n dt h em e i o t i ci n d e xo ft h ef i w e r el o w e rt h a nt h a to fp a r e n t s ， v a n dt h ep e r c e n t a g eo fi r r e g u l a r i t yi nf i r s tm e i o s i so ft h ef iw a sd i s t i n c t l yh i g h e rt h a n t h o s eo ft h ep a r e n t a l s p e c i e s ，w h i c hs h o ws o m e w h a td i f f e r e n t i a t i o nb e t w e e n h o m o l o g o u sc h r o m o s o m e so f t h et w op a r e n t s ， ，q u a d r i v a l e n t sw i t hi n t e r h o m o l o g st r a n s l o e a t i o n t h e r eh a v eb e e nn or e p o r t so nq u a d r i v a l e n ti ng y m n o s p e r m ss of a r i no u r i n v e s t i g a t i o n ，q u a d r i v a l e n t sf o r m e db yn o n h o m o l o g o u st r a n s l o c a t i o nw e r eo b s e r v e d i n9 31 p m c so fpn i g r av a tp o i r e t i a n a i ti st h ef i r s tt i m et oh a v eo b s e r v e d q u a d r i v a l e n t s i n g y m n o s p e r m s l a r g ec h a n g e s i nc h r o m o s o m a ls t r u c t u r ea r e i n f r e q u e n ti np i n e s i tm a yb es i g n i f i c a n ta n dw o r t h w h i l ef u rf u r t h e rs t u d i e so np i n e c h r o m o s o m e s v ，c o m p a r i s o no f m e i o t i cb e h a v i o rb e t w e e nt h eg e n u sc e d r u sa n dt h eo t h e r g e n e r a i np m c so fc e d r u sd e o d a r a ，t h ef r e q u e n c yo fr i n gb i v a l e n t sa n dt h em e i o t i c i n d e xw e r el o w e r ，w h e r e a st h ef r e q u e n c yo fa b e r r a n c e s ( c h r o m o s o m eb r i d g e s ， c h r o m o s o m ef r a g m e n t so rm i c r o n u c l e i ) w a sh i g h e rt h a nt h o s ei np i n u sa n dp i c e a i ti s s u g g e s t e dt h a tt h ed i f f e r e n t i a t i o nb e t w e e nt h eh o m o l o g o u sc h r o m o s o m e si nc e d r u s d e o d a r ab el e s st h a nt h a ti np i n u sa n dp i c e a ，a n dt h eg e n u sc e d r u sm i 曲tb em o r e p r i m i t i v et h a nt h eg e n e r ap i n u sa n dp i c e a ， v i ，n r d n al o c a l i z a t i o no nm e i o t i cc h r o m o s o m e sb yf l u o r e s c e n ti ns i t u h y b r i d i z a t i o n ( f i s h ) i nt h i ss t u d y ，w ew e r ef i r s t l yu s i n gf i s ht ol o c a l i z er t r d n ao nt h em e i o t i c c h r o m o s o m e so fg y m n o s p e r m t w op a i r so f5 sr d n as i g n a lw e r ei nt w ob i v a l e n t so f t h ef 1h y b r i d ，r e s p e c t i v e l y t h e r ew e r e19s i g n a l so f18 sr d n al o c io b s e r v e di n9 b i v a l e n t si np m c so ft h ef i i nab i v a l e n t ，o n eo ft h eh o m o l o g o u sc h r o m o s o m e sh a d t w ol o c i ，a n di t sp a r t n e rw a ss h o w e do n l yo n el o c u s t h ed i f f e r e n c eo f18 sr d n a l o c a t i o nf o u n db e t w e e nh o m o l o g o u sc h r o m o s o m e so ft h ei n t e r s p e c i f i ch y b r i d ，s h o w e d t h a tt h eh o m o l o g o u sc h r o m o s o m e sd e r i v e df r o md i f t l e r e n tp a r e n t a ls p e c i e sw e r e o b v i o u s l yd i v e r s i f i e d t h ec o n c l u d ei s d r a w e dt h a tt h ed i f f e r e n t i a t i o ni nd n a v 1 s e q u e n c el e v e le x i s t sb e t w e e nh o m o l o g o u sc h r o m o s o m e so ft h ep a r e n t a ls p e c i e s a l t h o u g hi ti sl i t t l ea m o n gv a r i o u ss p e c i e si np i n u s k e y w o r d s ：p i n a c e a e ；p i n u s ；p i c e a ；c e d r u s ；m e i o s i s ；i n t e r s p e c i f i ch y b r i d f l u o r e s c e n ti ns i l uh y b r i d i z a t i o n ( f i s h ) v 邓辉胜：松科二属植物的染也体 宄 1 松科系统学研究 第一章研究历史和存在的问题 第一节松科系统学 松科是裸子植物中种类最多、分布最广的类群，北半球森林植被中的主要 优势成分之一，在科学研究和经济生产中都有极其重要的意义。松科植物现存2 3 0 种以上，分属于1 0 个属。松科植物除松属的分布范围往南跨越赤道外，均局限于 北半球。我国是松科种类最集中的地区之一，也是松科特有属和特有种最多的地 区，约有松科植物9 5 种，其中约6 7 种为我国特有( 郑万钧等，1 9 7 8 ；f ue ta 1 ， 1 9 9 9 ) 。金钱松属和银杉属为我国特有属，油杉属( k e t e l e e r i a ) 除了在越南、 老挝有两种分布外，其他种全部分布在我国。铁杉属( t s u g a ) 和黄杉属 ( p s e u d o u u g a ) 则间断分布于北美和东亚。 1 7 5 3 年，林奈在s p e c i e s p l a t a r u m 中首先建立了松属，其中包括现在属于冷 杉属( a b i e s ) 、雪松属、落叶松属( l a r i x ) 和云杉属的一些种类。l i n d l e y ( 1 8 3 6 ) 首先创立松科( p i n a c e a e ) ，当时包括松属( p i n u s ) ，冷杉属，落叶松属，杉木属 ( c u n n i n g h a m i a ) ，南洋杉属( a r a u c a r i a ) ，刺柏属( j u n i p e r u s ) 等。b e n t h a m 和 h o o k e r ( 1 8 6 2 1 8 8 3 ) 在球果目( c o n i f e r a e ) 的冷杉族( a b i e t i n e a e ) 下分列冷杉 属、云杉属、铁杉属、黄杉属、落叶松属、雪松属和松属，把杉木属和南洋杉属 并入南洋杉族( a r a u c a r i e a e ) ，刺柏属则归入柏木族( c u p r e s s i n e a e ) 。p i l g e r ( 1 9 2 6 ) 在e n g l e r p r a n t l 的p l a n z e n f a m i l i e n 中，在松科下建立冷杉弧科( a b i e t o i d e a e ) 和 松亚科( p i n o i d e a e ) ，前者包括冷杉属、油杉属、黄杉属、云杉属、金钱松属、 落叶松属、铁杉属和雪松属8 个属，后者仅松属一个属。1 9 5 4 年，m e l c h i o r 和 w e r d e r h a m l 在s y l 如b u sp l a n z e n f a m i l i e n 中继承并在一定程度上发展了p i l g e r 的观 点，即维持松科9 个属，但把落叶松属、金钱松属和雪松属3 个属从冷杉亚科中 分出去，归入新建立的落叶松亚科( l a r i c o i d e a e ) 。 e n g l e r ( p i l g e r ，1 9 2 6 ) 分类系统在松科中主要按枝叶类型和球花( 或球果) 着生部位作为划分亚科和属的标准。这种分类标准简便易行，实用性强，得到国 第一章研究历史和存在的问题 际上许多学者的支持和采用( d a l l i m o r e j a c k s o n ，1 9 6 6 ；郑万钧等，1 9 7 8 ； k n s s m a n n ，1 9 8 5 ；r u t h f o r t h ，1 9 8 7 ) 。中国植物志( 第七卷) ( 郑万钧等，1 9 7 8 ) 在冷杉亚科中增加了1 9 5 8 年发表的银杉属( c a t h a y a ) ，从而使全世界的松科植 物扩大到1 0 个属。 f l o u s ( 1 9 3 6 ) 根据形态和化石证据认为落叶松属和黄杉属、冷杉属和雪松 属彼此之间的亲缘关系很近，已经超过他们分别隶属的亚科界限。d o y l e ( 1 9 4 5 ) 根据传粉类型将松科分成二组，一组包括松属、云杉属、落叶松属和黄杉属，另 一组包括金钱松属、冷杉属、雪松属和铁杉属( 油杉属未研究) 。n i e m a n n 和v a n g e n d e r e n ( 1 9 8 0 ) 通过分析松科植物( 银杉属除外) 的化学成分认为冷杉属和雪 松属近缘而归于一组，落叶松属、黄杉属和铁杉属则归于另一组。p r i c e 等( 1 9 8 7 ) 通过对松科植物( 银杉属除外) 的免疫学比较分析，也把松科划分为两群，每群 又各分为两亚科，油杉属、冷杉属和雪松属归入一个亚科，铁杉属和金钱松属归 入一个亚科：松属和云杉属归入一个亚科，落叶松属和黄杉属归入一个亚科。 c l a r k s o n 和f a i r b r o t h e r ( 1 9 7 0 ) 比较了松科不同类群的种子蛋白，发现产于 美洲冷杉中，变种间无甚差别，但种间差别明显。j u o 和s t o t z k y ( 1 9 7 0 ) 的研究 也表明松属、冷杉属、云杉属和落叶松属的种子蛋白的电泳谱差异明显。p r a g e r 等( 1 9 7 6 ) 通过对松科植物种子蛋白的血清学分析，认为松科植物的分子进化速 度与脊椎动物近似。胡志昂等( 1 9 8 3 ，1 9 8 4 ) 通过对松科1 0 属的种子蛋白和同工 过氧化物酶的分析认为松科各属系统演化顺序是：松属一云杉属一冷杉属一铁杉 属一油杉属一黄杉属一落叶松属一雪松属。张金谈( 1 9 8 9 ) 根据对松科各属花粉 气囊的发育程度的分析推测松科8 个属的演化顺序为：松属一冷杉属一油杉属一 云杉属一雪松属一铁杉属一落叶杉属一黄杉属。陈天华等( 1 9 9 2 a ) 利用欧氏距 离法对松科8 个属5 4 个种核型材料进行系统聚类分析，认为松科各属系统演化顺 序是：松属一云杉属一雪松属一铁杉属一冷杉属一油杉属一落叶松属一黄杉属。 以前的分类系统( v i e r h a p p e r ，1 9 1 0 ；p i l g e r ，1 9 2 6 ；m e l c h i o r w e r d e m a n n ， 1 9 5 4 ；k r i i s s m a n n ，1 9 8 5 ；t a k h t a j a n ，1 9 8 6 ；周奎，姜笑梅，1 9 9 2 ) 均把松属单 独纳入松亚科，并把该亚科置于晶后而表明它较进化。但是化石资料表明，松属 化石最早出现于侏罗纪( m i r o v ，1 9 6 9 ) ，是现代松科中化石出现最早的属，早 于松科其他属，而松科其他各属的化石直到晚白垩纪甚至第三纪才出现 邓辉胜：松科j 属植物的染也休究 ( a n d r e w s ，1 9 6 1 ；f l o r i n ，1 9 6 3 ；m i l l e r ，1 9 7 6 ：m i l l a r & k i n l o c h ，1 9 9 1 ；p r i c ee t a 1 ，1 9 9 8 ：r i c h a r d s o n ，1 9 9 8 ) 。 f r a n k i s ( 1 9 8 8 ) 主要结合松科各属形态和属问亲缘关系提出了一个新分类 系统。在f r a n k i s 的系统中，保留p i l g e r 的松亚科，把云杉属单独列入新建立的 云杉亚科( p i c e o i d e a e ) 。f r a n k i s 认为松属是松科中最原始的类群，这一观点也得 到生化( 胡志昂等，1 9 8 3 ，1 9 8 4 ) 、细胞学( c a m p o d u p l n & g a u s s e n ，1 9 4 9 ：l a b r e t o n s a r t r e ，1 9 8 3 ：d u r r i e u - v a b r e ，1 9 5 4 ；h i z u m e ，1 9 8 8 ；李林初，1 9 9 5 ) 和分子 系统学( w a n ge ta 1 ，1 9 9 9 ，2 0 0 0 a ，2 0 0 0 b ) 等方面的支持。这些研究表明松属 、最切、一 与松科其他属之间的亲缘关系较远。李楠( 1 9 9 5 ) 根据植物的地理 分布和对化石资料的分析，支持f r a n k i s 设立云杉亚科的观点，并认为松科起源于 侏罗纪或三叠纪的欧美古陆，然后通过三条主要迁徙路线，即欧美路线、欧亚路 线和古白令路线分布到北半球的现代分布区域。 2 松属系统学研究 1 7 5 3 年，林奈在s p e c i e sp l a t a r u m 中首先建立了松属( p i n u s ) ，书中p i n u s 包括1 0 个种，其中5 个种现在已被归入松科其他属。p h i l i p ( 1 7 5 4 ) 把冷杉类和 落叶松类从松属中分出去各自单独成属。d i e t r i c h ( 1 8 2 4 ) 把云杉属植物从松属 中分出去，确立了被广泛接受的现代松属的定义。 d u h a m e ld um o n c e a u ( 1 7 5 5 ) 按照每束针叶的数目将松属分为3 组：s e c t i o n b 咖h i s ，s e c t i o nt r i f o l i i s 和s e c t i o nq u i n q u e f o l i i s 。l o u d o n ( 1 8 3 8 ) 根据针叶数 目把松属分为三个组，并根据球果和针叶的形态特征分为1 5 个小的类群。s p a c h ( 1 8 4 2 ) 将松属分为四个组( s e c t i o nc e r e b r a ，s e c t i o n e u p i t y s ，s e c t i o n s t r o b u s 和 s e c t i o nt a d e a ) 。e n d l i c h e r ( 18 4 7 ) 在s p a c h 的四个组( s e c t i o ne u p i t y s 代之以 p i n a s t e r ) 之外还增加了两个组( s e c t i o np s e u d o s t r o b u s 和s e c t i o np i n e a ) 和五个 现在己归入松科其他属的组。 现代松属的分类思想大多受e n g e l m a n n ( 1 8 8 0 ) 对松属的分类处理的影响， e n g e l m a n n 采用了许多分类特征，包括4 t 叶数日、针l l l 横截面树脂道的位置、叶 鞘的宿存或脱落、种翅的形态、球果的具体形态等，把j d 一分为两个组：s e c t i o n s t r o b u s ( 包括s u b s e c t i o nc e m b r a e 和s u b s e c t i o ns t r o b u s ) 和s e c t i o np i n a s w r ( 包括 第一章 研究历史和存神：的问题 六个亚组) 。 m a y r ( 1 8 9 0 ) 除了应用e n g e l m m m 采用的特征外，还应用了木材解剖学特 征，把松属分为1 0 个组，包括e n d l i c h e r ( 1 8 4 7 ) 提出的除s e c t i o np i n e a 外的其 他5 个组，及新增加的5 个组：s e c t i o n b a 蜘u r i a ，s e c t i o n b a n k s i a ，s e c t i o n k h a s i a ， s e c t i o np a r r y a 和s e c t i o ns u a 。 k o e h n e ( 1 8 9 3 ) 根据针叶横截面维管束的数目第一次明确提出松属分为两 个主要类群：单维管类( h a p l o x y l o n ) 和双维管类( d i p l o x y l o n ) 。后来的分类学 者均接受了把松属分为单维管类和双维管类两个主要亚分类单元的处理方法。 l e m m o n ( 18 9 5 ) 把这两个类群提升为亚属，即s u b g e n s t r o b u s 和s u b g e n p i n a s t e r ( s n b g e n p i n u s ) 。 1 9 0 0 以后对现在松属的分类工作影响最大的是s h a w ( 1 9 1 4 ) 、p i l g e r ( 1 9 2 6 ) 、 l i t t l e 和c r i t c h f i e l d ( 1 9 6 9 ) 、v a n d e r b u r g h ( 1 9 7 3 ) 等的工作。 s h a w ( 1 9 1 4 ) 根据植株的多个特征及这些特征的进化关系把松属植物分为 6 6 种。s h a w 遵循k o e c n e 把松属分为单维管( s e c t i o nh a p l o x y l o n ) 组和双维管 ( s e c t i o n d i p l o x y l o n ) 组，每组包括两亚组，并在亚组下有设立群( g r o u p ) 。s h a w 把单维管组分为c e m b r a 和p a r a c e m b r a 两个亚组，每个亚组又分为3 个g r o u p 。 s h a w 将双维管植物分为p i n a s t e r 组( 包括4 个g r o u p ) 和p a r a p i n a s t e r 组( 包括 3 个g r o u p ) 。 p i l g e r ( 1 9 2 6 ) 提出跟e n g l e r 的p f l a n z e 咖m i l i e n 差异较大的对松杉类的科的 划分系统。p i l g e r 在松属的亚属下设立组的分类，把单维管分为三个组：s e c t i o n c e m b r a ，s e c t i o ns t r o b