（生态学专业论文）松嫩平原獐毛种群形态可塑性研究.pdf

中文摘要 形态可塑性是当前无性系植物种群生态学研究的重要领域。本文采用大样本、 随机取样方法调查了松嫩平原南部羊草( l e y m u sc h i n e n s i s ) 草甸内自然生长的獐毛 种群各种构件( m o d u l a r ) 以及分株( r a m e t ) 的形态特征，对獐毛种群的形态可塑 性指标与土壤p h 值、电导率、有机质含量、全氨含量、全磷含量、全钾含量共6 项土壤生境因予指标进行了简单相关和偏相关分析；比较了6 个氮肥处理水平条件 下的獐毛种群的形态可塑性反应；并且探讨了2 0 0 3 、2 0 0 4 两年间獐毛匍匐茎形态 指标的变化规律。研究结果表明： 自然生境条件下，獐毛匍匐茎长度与土壤的p h 呈显著负相关( p 0 0 5 ) ，分 株高度与全磷含量和p h 也呈显著负相关( p o 0 5 ) ，而分株生物量以及獐毛的总 生物量则与全钾含量显著正相关( p 0 0 5 ) 。因此可以判断，测定的6 个 土壤因子指标中，影响獐毛种群形态可塑性的主导生境因子是土壤的酸碱度、土壤 全磷含量和全钾含量。土壤的酸碱度、全磷含量和全钾含量在獐毛单优群落斑块内 的小尺度空间分布上的异质性构成了对獐毛种群形态可塑性的影响。 自然生境条件下，营养生长相关指标与所测定的獐毛各部分生物量呈极显著的 正相关( p 0 0 1 ) ，匍匐茎长度与营养株的数目及其重量显著正相关( p o 0 5 ) ， 獐毛总生物量与生殖株的数目及其重量显著正相关( p 0 0 5 ) ，营养袜重与生殖株 重显著正相关( p 0 0 5 ) 。在獐毛种群的生物量积累过程中，营养生长起着极其重 要的作用。 自然生境条件下，匍匐茎的节间数、分株高、间隔子生物量及分株生物量在 2 0 0 3 、2 0 0 4 年际间具有极显著差异 o 0 5 ) ，即对施肥处理未发生可塑性反应。匍匐茎长度随着施肥水平的提高 而呈现逐渐缩短的趋势，对施肥处理发生了明显的可塑性反应；分株高度也表现出 极显著差异( p 0 0 1 ) ，并且在低度施肥水平和高度施肥水平较高，在中度施肥水 平较矮。 各个施肥处理之间，生长季末的存活分株数存在显著差异( p 0 0 5 ) 。生长季末，母株生物量占地上总生物 量的7 0 以上。在獐毛生长的前期施肥促进了母株的营养生长，而相对地减小了生 殖投入，即减少生殖消耗。这是獐毛种群对异质性生境的一种适应性策略。 关键词：獐毛种群；生境异质性；形态可塑性；生态适应对策 a b s t r a c t t h es t u d yo fm o r p h o l o g i c a lp l a s t i c i t yi sp r e s e n t l yt h ei m p o r t a n tf i e l do fc l o n a lp l a n t p o p u l a t i o ne c o l o g y b ys a m p l i n gl a r g er a n d o mt r i a l s ，t h ec h a r a c t e r so fm o d u l a r sa n d r a m e t so fn a t u r a lal i t t o r a l i sy a es i n e n s i sp o p u l a t i o nw h i c hg r o w si nl e y m u sc h i n e n s i s m e a d o wi ns o u r t h e r no f s o n g n e np l a i nh a v eb e e nc o n d u c t e d a n dt h ec o r r e l a t i o n sb e t w e e n t h et r m t so fi ta n dp h ，e l e c t r i c a l c o n d u c t i v i t y , o r g a n i cm a t t e r , t o t a ln i t r o g e n ，t o t a l p h o s p h o r o u s ，t o t a lp o t a s s i u m o fs o i lh a v eb e e n a n a l y z e db y t h ew a yo f s i m p l ec o r r e l a t i o n a n dp a r t i a lc o r r e l a t i o n ，a tt h es a n l et i m e ，t h er e s p o n s e so f m o r p h o l o g i c a lp l a s t i c i t yo f i tt o s i xv a r i a b l en i t r o g e nt r e a t sh a v eb e e nc o m p a r e d ，a l s ot h el a w b yw h i c h t h em o r p h o l o g i c a l t r a i t so fi tc h a n g e di n2 0 0 3a n di n2 0 0 4h a sb e e ne x p l o r e d t h er e s u l t sh a v eb e e ns h o w e d a sf o l l o w i n g ： i nn a t u r a lh a b i t a t s ，t h e r ei s s i g n i f i c a n tn e g a t i v ec o r r e l a t i o nb e t w e e ns t o l o nl e n g t h a n dp ho fs o i l ( p 0 0 5 ) ，t h es a m ec o r r e l a t i o nb e t w e e nt h er a m e t h e i g h t a n dt o t a l p h o s p h o r o u s ，p ho fs o i l ；w h i l et h e c o r r e l a t i o nb e t w e e nt h er a m e tb i o m a s s ，t h et o t a l b i o m a s so fa 1 i t o r a l i sv 积s i n e n s i sa n dt o t a lp o t a s s i u mo fi ti s s i g n i f i c a n t l yp o s i t i v e c o r r e l a t i o n ( p 0 0 5 ) f r o m t h i s ，i ti m p l i e d t h a tt h ed o m i n a n tf a c t o r so ft h es i xm e a s u r e ds o i lf a c t o r st h a ta f f e c tt h em o r p h o l o g i c a l p l a s t i c i t ya r et h ep h ，t o t a lp h o s p h o r o u s ，t o t a lp o t a s s i u mo f s o i l t h a ti st os a y , i ti st h e s m a l ls c a l eh e t e r o g e n e i t yo ft h ep h ，t o t a lp h o s p h o r o u s ，t o t a lp o t a s s i u mo fs o i li na ， l i t t o r a l i sv a t s i n e n s i s s i n g l e d o m i n a n t c o m m u n i t yt h a t a f f e c tt h e m o r p h o l o g i c a l p l a s t i c i t y i nn a t u r a lh a b i t a t s ，t h e r ei s v e r ys i g n i f i c a n tc o r r e l a t i o nb e t w e e nt h ev e g e t a t i v e g r o w t hr e l a t e dt r a i t sa n dt h em e a s u r e db i o m a s s e so f a 1 i t t o r a l i sv c i f s i n e n s i s ( p 0 0 1 ) ， t h ec o r r e l a t i o n sb e t w e e nt h es t o l o n l e n g t h a n dt h e q u a n t i t y a n dt h eb i o m a s s e so f v e g e t a t i v er a m e t sa r es i g n i f i c a n t ( p 0 0 5 ) ，t h ec o r r e l a t i o n sb e t w e e nt o t a lb i o m a s sa n d t h eq u a n t i t ya n dt h eb i o m a s s e so f s e x u a lp l a n t sa r es i g n i f i c a n t ( p 0 0 5 ) ，a n dt h eb i o m a s s o f v e g e t a t i v er a m e ta n d t h eb i o m a s so fs e x u a lr a m e ta l s oh a ss i g n i f i c a n tc o r r e l a t i o n ( p o 0 5 ) i ti n d i c a t e dt h a tv e g e t a t i v eg r o w t hi so f v e r yi m p o r t a n tv a l u ed u r i n gt h ep r o c e s so f b i o m a s sa c c u m u l a t i o n i nn a t u r a lh a b i t a t s ，t h en u m b e ro f n o d e ，r a m e th e i g h t ，t h eb i o m a s so fs p a c e ra n dt h e b i o m a s so fr a m e to fs t o l o nh a v es i g n i f i c a n tv a r i a n c ei n2 0 0 3a n di n2 0 0 4 ( p 0 0 5 ) ，t h eb i o m a s so fr u i n e r a n dt h eb i o m a s so f s p a c e rh a v ea p p r o x i m a t e l yt h es a m er a t i o si nt o t a lb i o m a s s u n d e rt h ec o n d i t i o no f n i t r o g e nt r e a t s ，t h en u m b e ro fs h o o ta n db r a n c hi n t e n s i t y h a v en ov a r i a n c ei av a r i a b l et r e a t so fd i f f e r e n tm o u t h s ；t h a ti s t o s a y , t h e yh a v et i o r e s p o n s e st on i t r o g e nt r e a t s ，w h i l et h es t o l o nl e n g t hi sn l o r es h o r t e rw i t h t h eh i g h e ro f n i t r o g e nt r e a t s ，w h i c h i n d i c a t e st h a ts t o l o nl e n g t hr e s p o n s e st on i t r o g e n ；f o rt a m e rh e i g h t ， i th a sv e r ys i g n i f i c a n tv a r i a n c ei nv a r i a b l et r e a t so fd i f f e r e n tm o n t h s ，a n di ti sh i 曲b o t h o np o o rn i t r o g e nt r e a t sa n dr i c hn i t r o g e nt r e a t s ，w h i l ei ti ss h o r to nm e d i a nn i t r o g e n 仃e a t s o nv a r i a b l en i t r o g e nt r e a t s ，t h en u m b e ro f s u r v i v a lr a m e t sh a sv a r i a n c ei ut h ee n do f g r o w t hs e a s o n ( p 0 0 5 ) i nt h ee n do fg r o w t hs e a s o n ，t h e b i o m a s so f p a r e n tr a m e lh a st h er a f t o so f t o t a lb i o m a s sa b o v e7 0 。w h i c hi n d i c a t e st h a t f e r t i l i z i n gi nt h ep r o p h a s eo fg r o w t hs e a s o nw i l lb o o s tt h eg r o w t ho fp a r e n tr a m e ta n d c o m p a r a t i v e l y r e d u c et h ec o s to nr e p r o d u c t i o n i th a sb e e nu s e da sa ne c o l o g i c a ls t r a t e g y t oh e t e r o g e n e i t yi ns p a c ea n di nt i m ef o r al i t t o r a l i s p a r , s i n e n s i s k e yw o r d s ：a e l u r o p u s l i t t o r a l i sv a r s i n e n s i sp o p u l a t i o n ；e n v i r o n m e n t a lh e t e r o g e n e i t y m o r p h o l o g i c a lp l a s t i c i t y ；e c o l o g i c a l l ya d a p t i v es t r a t e g y 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得 的研究成果。据我所知，除了文中特剐加以标注和致谢的地方外，论文中不包 含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含为获得东北师范大学或其他 教育机构的学位或证书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本硬究所做的 任何贡献均已在论文中作了明确的晓明并表示谢意。 学位论文作者签名：至阻日期 b 愈髫 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文的规定， 即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学位论文的复印件和 磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范大学可以将学位论文的全部 或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩印或其它复制手段保 存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：也 日 期：2 5 二垒2 学位论文作者毕业后去向： 工作单位： 通讯地址： 指导教师签名： 电话： 邮编： 澎 国家自然科学基金项目 ( 编号3 0 0 7 0 1 3 7 ) 吉林省生态恢复与生态系统管理重点实验开放基金项目 ( 编号d s 2 0 0 4 0 9 ) 刚吾 1 1 环境异质性 植物生长和繁殖所必需的资源( 如，光照、水分、矿质元素等) 及其所处的环 境条件( 如，温度、湿度、干扰、采食、病原体等) 并非匀质，而呈现异质性的分 布格局d 1 3 。除梯度变化外，植物生长必需资源在空间上分布的异质性常常表现为 斑块性( p a t c h i n e s s ) ，即，在斑块内部资源水平相对一致，而在斑块之间差异很大， 并且这种斑块性可以在与植物生长和繁殖相关的不同的尺度上( 如区域、生态系统、 群落、种群、个体、构件) 表现出来 1 0 j 。空间上斑块状分都的资源和环境条件在 时间上也是变化的，即表现为不同时间尺度上的异质性。例如，光资源存在着年、 季节、昼夜、小时、分、秒尺度上的变化，林下光斑中甚至存在着毫秒级的光资源 的变化【4 】。生境异质性在不同的生境类型中也非常不同，而且它们在尺度和结构上 也各异。 环境异质性的普遍存在，大大增加了植物获取和利用必须资源的难度【1 t 1 5 】。由 于必需资源的吸收和利用与植物的生长和发育进而与适合度( f l m e s s ) 相联系，所 以环境异质性作为种选择压力，使得植物的某种有效地获取必需资源的生态适应 对策可能已经在进化的过程中形成。揭示这些生态适应对策是植物生态学研究的基 本任务和内容之一。 1 2 克隆植物生态学及其历史回顾 克隆植物种群生态学是当前植物生态学研究的热点之一，尤其是克隆生长的生 态学意义，己引起了许多种群生物学家的极大兴趣。关于这方面的研究，国外的研 究工作已有2 0 余年的历史，研究内容较全面且己达到一定的深度。国内关于克隆 植物种群的研究从9 0 年代初起步，至今已开展了约1 0 年，虽然起步较晚，但已有 大量的研究报道，钟章成、杨允菲 、董鸣f 1 4 】，刘庆1 8 1 等在这方面做了许多工 作。而2 0 0 0 年在匈牙利召开的第六届克隆植物生态学会议则是国内外在这方面成 就的集中展示l 】9 1 。 克隆植物种群生态学研究对象涉及根茎型、根蘖型、匍匐茎型等多种生活型。 在自然界，生境条件的异质性是普遍存在的现象，适应于异质性的生境，克隆植物 在形态、生理等方面发生了一系列的可塑性变化，来逃避不利生境，并通过觅食行 为、整合作用等加强对有效资源的利用，以此来提高对异质性生境的适合度。本文 对国内外近几年来在匍匐茎植物形态可塑性、整合作用和觅食行为方面的研究成果 进行了初步总结，明晰该研究领域发展的基本趋势，以期促进匍匐茎型克隆植物种 群生态学的研究与发展。 克隆植物( c l o n a lp l a n t ，亦称无性系植物) 是指在自然生境条件下，能通过营 养繁殖产生与其“母性”个体在基因卜完全一致的新个体的植物【19 。克隆植物通过基 株( 由有性生殖过程发育而来的个体) 的克隆生长( 通过营养繁殖不断产生小株的 过程) 可产生多个在遗传上一致的个体，这些个体称之为克隆分株( r a m e t ) ，也称 为摄食点或供养所( f o r a g i n gs i t e ) 2 0 o 分株可在一定时期由间隔子( 如根状茎或匍 匐茎的节问) 相连接。董鸣对间隔子的寿命进行了较为深入的研究【l 。克隆分株在 空间内的放置格局是由克隆生长过程中的三个形态学参数决定的：1 ) 间隔物的长 度；2 ) 分枝强度；3 ) 分枝角度。根据这三个性状的不同，可区分出不同的克隆构 型( c l o n a la r c h i t e c t u r e ) ，即游击型( g u e r i l l a ) ( 如，间隔子很长，分株呈散布状放 置) 和密集型( p h a l a n x ) ( 如，问隔子短，分株呈聚集状) ，对这两种克隆构型在形 态特征及生态策略上的差异，国内外学者进行了大量研究 1 9 , 2 1 2 6 】，并且李镇清已经 对克隆空间构型进行了定量描述【2 ”。 匍匐茎型( s t o l o n i f e r o u s ) 克隆植物在中国东北样带( 以吉林省东部的珲春市为 起点，沿北纬4 3 5 。纬线向西延伸，经长春、通辽等地直至内蒙古二连浩特市止) 内的典型草原与荒漠草原区没有出现，仅出现在森林草原，草甸区及过渡地带的低 湿地中【2 。一些植物学家已经对某些匍匐茎植物的解剖结构及生长特性作了一定的 科学研究【2 9 “】。这些研究结果表明，作为游击型克隆植物的一种，匍匐茎型克隆植 物除了具有以上克隆植物所具备的生活习性外，还具有自己独特的克隆生长习性。 如，陈尚的研究表明匍匐茎植物对弱光照起反应，根茎植物则对强光照反应【3 6 】。国 外也有研究表明根茎型克隆植物比匍匐茎型植物表现较少的可塑性 ”1 。 分株动态对匍匐茎型克隆植物种群动态的研究至关重要：o v ee r i k s s o n 3 8 1 对 p o t e n t i l l aa n s e r i n a 的研究发现：随分株的产生，降低了基株的死亡风险。分株的存 活与其所在克隆片段( c l o n a lf r a g e m e n t ) 大小有关，确切地说是予代分株在匍匐茎 上的节点位置影响其存活，但如果分株相连，且间隔子存在时间足够长的话，则分 株的存活依赖于其它分株。之后，o v ee r i k s s o n 对pa n s e r i n a 的进一步研究发现 3 9 1 ： 其分株在营养生长与丌花与否的相互关系方面有4 种情况：不活跃( i n a c t i v e ) ，仅 进行营养生长；仪开花；产生匍匐茎并且开花和仅产生匍匐茎。同时他还就分株行 为的这4 种情况对种群更新的贡献进行了研究，并得出了结论：种群更新较多依赖 于营养繁殖而不是种子繁殖。这就为从构件水平上研究种群的动态提供了方法。 匍匐茎植物的克隆生长习性，使它在形态、生理等方面表现出一定的可塑性， 并通过其自身的可塑性变化实现其在异质性生境中对有效资源的获取( 如觅食行为 等) 。 植物的可塑性是指植物在不同的环境因子条件下，在形态、生理、生物量等方 面产生的一系列不同1 4 。植物的形态可塑性是植物对生境在时间和空间上多样性的 重要适应性之一，具有一定的遗传学基础，对地上及地下资源的获得起重要作用， 这方面的研究多集中于对光和营养两种主要资源的可塑性变化。形态可塑性的研究 大多在受控条件下进行，对于在自然条件下植物对营养和光的可塑性反应的研究很 少【4 1 1 。 2 植物光资源获取结构( 如叶片) 的空间放置是由其横向间隔子和竖向间隔子( 叶 柄) 实现的。理论上，匍匐茎植物横向间隔予在较高光照强度条件下较短；竖向间 隔子在低光条件下，叶柄都较长，有利于将叶片放到较高较亮的位置，以利于获取 较多的资源，这已在s l a d e 等1 4 2 对欧活血丹( g l e c h o m a h e d e r a c e a ) 的研究中得到了 验证。由于各构件的功能不甚相同，因此在遮荫条件下，不同构件( 如节间，叶柄) 的可塑性程度是不一样的，对g l e c h o m ah i s u t a 的研究就是如此 4 3 j ，同时也有节间 长度没有对遮荫处理发生反应l 。由此可看出，不同植物，甚至同一植物的不同构 件可塑性程度是不一样的，而实现可塑性的方式多为生物量分配方式和资源获取结 构的形态变化。 由于遮荫使远红光与红光的比率升高，因此研究植物对遮荫的可塑性反应应注 意光质变化的影响，国外在这方面有深入的研究：例如对pa n s e r i n a 与pr e p t a n s 的研究【4 5 】发现，光谱性质改变是构件结构大小的主要影响因子，而光量主要影响构 件的数量，这两种匍匐茎植物，在不同光量、光质的处理下，其形态特征表现显著 差异。考虑光质的变化，对深入理解遮荫引起的可塑性变化的机理有很大帮助，遮 荫引起的分枝构型的变化可导致生长型和建筑型结构的巨大变化，已有假说认为遮 荫使分枝减少是一种适应性的特征，对pr e p t a n s 的研究【4 6 l 证实了这个假说，认为 遮荫导致的分枝构型的改变并非功能性反应而是纯粹的异速生长效应( a l l o m e t r i e e f f e c t ) ，即对外界环境的变化长期适应的结果。 在自然条件下植物处在垂直的光梯度下，而在实验条件下匍匐茎植物的形态反 应几乎总是在同质的遮荫条件下，因此l e e f l a n g 等【4 7 】模拟了自然条件下的光梯度变 化，并发现此状态下的反应不同于同质的遮荫下的反应，叶柄增长较多，同时单位 叶柄长干重也增加。 另外，克隆植物的形态可塑性变化导致的克隆构型的改变是各个构件综合反应 的结果，某一构件的反应并不能说明植物具有了适应性。c a i n & d a m m m a 2 3 研究了 a s a r u mc a n a d e n s e 在不同光强下的根茎变化，发现长时间的话，强光与弱光生境下 整个克隆的扩展差别不大，这对匍匐茎型植物的研究同样具有借鉴意义，因此需要 有更有效的形态参数并从进化的角度来研究可塑性变化。 不同施肥条件下，匍匐茎植物的形态可塑性有类似于光照的反应 4 8 , 4 9 。国外在 这方面也有类似的报道1 5 。另外，环境异质性的空间尺度对养分供应不同水平上的 可塑性变化也是有影响的1 5 l j ：gh e d e r a c e a 在较大斑块中根生物量在营养充足区比 在营养贫乏区占比例大，但随着斑块面积的减小，不同养分水平斑块中根生物量比 例趋于相等；同时根茎比也随斑块尺度及质量而变化。因此，可以说在大尺度斑块 生境中的可塑性变化是粗粒度反应( “c o a r s e g r a i n e d ”r e s p o n s e ) ，在小尺度斑块中 是细粒度反应( “f i n e g r a i n e d ”r e s p o n s e ) 。另外，需要注意的是同种植物基因型不 同，对养分供应的可塑性变化也不一样【5 2 1 。 匍匐茎植物对水分的可塑性反应与对光、 在低光及低营养条件下匍匐茎有相似的改变， 3 肥等的反应差别不大【5 3 】。由此可见， 生长型的可塑性变化使其逃避不利生 境，使分株建立在更有利斑块。在描述克隆构型的几个形态参数中，分枝角度被认 为对分株空间定位贡献小，并且对资源水平( 如光强，养分等) 的可塑性很弱p 4 j ， 现已有研究表明分枝角度对肥、光等表现出显著反应p 。因此，分枝角度的可塑 性应该受到重视。 由于生境中各种环境因子是相互作用的，因此研究克隆植物对水分、光、肥等 的可塑性变化时，应针对不同的植物类型加以综合考虑，u r b a s 4 l j 对三种具不同生 长型及光、营养需求量的草本植物进行研究即证实了其必要性。在同一生境或相似 生境下，不同植物的可塑性存在一定差异，而在不同生境及不同程度的人为干扰下 同一种植物的形态可塑性也存在一定的差异，这方面已有研究报道 3 7 , 5 6 - 6 。 匍匐茎植物生长型的可塑性是异质性环境因子作用的结果，关于克隆植物生长 型内外调节机制研究很少，这方面陈尚做了一定的工作m j 。 关于植物克隆形态可塑性有两个假说：限制假说认为，克隆植物的表型可塑性 与其在系统进化过程中形成的克隆生长型相联系；( 生境) 适应假说认为，克隆形 态可塑性是与生境的资源状况相适应的，该假说预测来自资源水平高且斑块稳定生 境的克隆植物具有较高的形态可塑性( 6 h 。以往的许多研究支持适应假说，但还需要 对多个物种进行长期研究，以获得更翔实的证据。 匍匐茎植物各分栋间由于间隔物的存在，使分株之间及分株与母株闻保持着密 切的生理联系。整合作用( i n t e g r a t i o n ) 指的是营养物质( 资源) 在无性系分株问的 转移。这个概念最早是在1 9 9 1 年由a l b e r tp 提出 6 2 】，他认为相连分株的资源转移 能提高无性系植物的生长，特别是当其分株处于光、水或养分有限的微生境时。同 年c a r a c o 及k e l l y m l 提出“生理整合”，也就是资源从母株转移至分株，有限资源的 转移降低母株生长，提高分株的生长，并将资源转移的格局模型化。国外还有学者 提出扩展性整合( e x t e n s i v ei n t e g r a t i o n ) 畔j ，认为是对- n 多种资源低水平供应的 适应，使在贫瘠斑块中的分株进行了长距离的资源转移。并用1 4 c 标记示踪研究其 转移格局，认为养分和水是由老的分株吸收并向顶转移，而c 是向基转移至老的分 株或非光合分株，也就是资源的转移存在着源汇梯度的关系。我国这方面的研究最 早是由王昱生1 6 5 1 提出并进行了综合的阐述。 通过局部遮荫1 、旋i e ( 4 8 1 等措施均发现了整合作用的存在。于飞海等【6 6 的研究 发现在资源交互性生境中也有此作用存在，并且不同种植物间的整合现象也有发 现，且对两种植物均有促进作用1 6 ”。但也有否认整合作用存在的例证【5 0 ，如有研究 者认为g h e d e r a c e a 初级匍匐茎缺乏整合作用，因而不把资源分给不利生境的分株， 使处于有利斑块的分株生长迅速，将更有利于克隆扩展。然而，p r i c e 等口1 】则认为 生理整合并不存在于分株生理连接的整个生长阶段，而是组成了半自主的生理整合 单元( i n t e g r a t e dp h y s i o l o g i c a lu n i t s ，i p u s ) ，属于不同的i p u s 的分株问较少有资源 的输入或输出。此i p u s 的存在已从对gh e d e r a c e a 解割结构证实，它使克隆植株比 完全整合的克隆株生长更迅速，不必受不利斑块中分株的影响。 生理整合对无性系植物的形态特征等方面的可塑性起修饰作用，这种修饰作用 4 有正效应，也有负效应。以生理整合为基础，不同小环境中相连构件间的生长反应 格局可能包含：两个构件的生长都得到增强；其中一个构件的生长增强而另一 个构件的生长却减弱( 即相连抑制) ；其中一个构件的生长增强而另一个构件的 生长既不增强也不减弱。草本活血丹( g l e c h o m al o n g i t u b a ) 在不同施肥条件下的反应 即属于第一类 4 ”，而绢毛匍匐委陵菜僻r e p t a n sv i l es e r i c o p h y l l a ) 的反应则属于第三 类【4 4 】。这种生理联合和形态可塑性相结合，使分株在异质生境中具有相似的形态和 置放格局，这既有利于觅食行为的进行，也大大提高了基株的稳定性。 e v a n s l 6 8 】认为整合作用具有一定的适应意义，它使某一小生境的克隆分株不仅 对其所处的小生境条件产生表型可塑性反应( 局部反应) ，而且也可对与其相连的 克隆部分或分株所处的小生境条件发生( 非局部) 反应，这丽种反应共同影响着克 隆植物的生长和繁殖，进而影响基株和分株的适合度。对整合作用的研究有待于深 化，特别是整合作用的机制、信号及信号传导。 1 9 5 4 年b r a y 首次把“f o r a g i n gb e h a v i o r ”一词用于植物。7 0 年代以后，g r i m e 和他的合作者的工作使该词成为植物生态学中的一个常用术语。1 9 8 7 年，s l a d e 和 h u t c h i n g s 5 0 j 第一次给出了动植物都适用的定义：有机体在其生境内获取必需资源的 活动中的搜寻或分枝过程。1 9 9 4 年h u t c h i n g s 和d e k r o o n 修改为：有机体在其生境 内进行的对必需资源的搜寻和分枝过程。此定义不仅含“动”属性，更强调其最终 内涵是促进必需资源的吸收。也有学者将其与表型可塑性等同起来，董鸣对觅食行 为作了比较详细的介绍i l 。觅食行为的物质基础是资源分配，其表现形式是表型可 塑性，生长反应等，其最终目标是资源获取对策，使耗一益( c o s t e r i e c t ) 达到最佳， 提高物种的适合度，近年来，觅食行为的研究已扩展到对攀缘植物的研究【6 9 i 。 c a i n l 7 0 认为一些克隆植物生长在有利生境中缩短匍匐茎( 或根茎) 节间长度或 增加分枝，这种“觅食行为”是有利的，因它让分株尽可能集中在营养丰富生境中， 并提出“觅食反应”( f o r a g i n gr e p o n s e ) 来表示植物在营养丰富生境中降低间隔物( 根 茎或匍匐茎) 节间长度或分枝强度的反应。同时认为觅食反应的有效性 ( e f f e c t i v e n e s s ) 主要依赖于克隆生长角的分布，克隆分枝型，以及根茎或匍匐茎节 间长的多样性。但对不同生境中的克隆生长及在长期的有利生境占有下，这种觅食 反应对植物来说获益是大是小，c a i n 的结论则并不肯定，因此自然条件下资源的分 配应与觅食反应的研究结合起来。 由于许多学者将资源分配局限于对有性生殖和无性生殖的分配，未对搜寻有利 生境的益处与产生间隔子的损耗进行比较，而耗一益分析的缺乏阻碍了对觅食行为 进行生态和进化重要性的分析，于是d ek r o o n 等【2 0 将资源分配与克隆形态联系起 来，根据分配给间隔子，以及依据间隔子长和分枝密度分配给克隆形态的生物量建 立模型，预测将资源分配给间隔子这种行为的结果，模型分析表明：在斑块质量水 平极端高和极端低时，分配给间隔子的资源都低，只有在中等资源水平才高。显然， 植物总是以最有效的资源分配，来达到更高的资源利用效率。这个模型可用于解释 s l a d e 等1 4 圳对gh e d e r a c e a 的研究结果。现在国内外许多研究已表明觅食行为的存 5 在，且具有多样性，这是植物对生境普遍适应的结果，但大量停留在定性阶段，对 觅食行为反应的一般趋势的总结和模型化定量分析少，有待于进一步深入研究。 克隆可塑性及觅食行为的研究已经并继续吸引越来越多的不同学科和国度的 研究者。其研究已从简单描述发展到定性、定量的刻画阶段，但距离真正揭示其作 用机理还有相当长的路程。今后的研究可能集中于队下几个方面：甸匐茎植物长 期的系统的表型可塑性研究。由于适应性特征的形成本身是一长期的过程，因此要 深入了解异质性生境中的表型特征，需拓展研究对象，进行长期系统的有组织地研 究。对于生理整合的深入研究：整合作用的复杂方向性、整合速率、整合强度， 整合作用中分株的耗一益分析，以及整合作用的基本规律及其机理。解释克隆表 型可塑性、多样性的“适应假说”和“限制假说”理论的检验。觅食( 过程和机 理) 模型、得失分析与觅食行为的小进化等。 1 _ 3 本文的主要研究目的、意义和内容 在以往的种群生态学和群落生态学的理论研究中，为了研究的简化和方便，往 往假设环境是同质性的【1 2 】同时，研究的对象假设为非克隆植物，而忽略了克隆生 长的作用【7 1 l 。因此，许多现有的理论难以或不适用于克隆植物的生态学研究，新的 理论的产生和发展要求整合克隆生长和环境异质性的作用。在异质性环境的长期选 择下，克隆植物可能形成了各种形式有效利用环境异质性的生态适应对策。揭示克 隆植物的这些适应对策是深入理解生态学格局和过程，发展新理论的基本条件。 獐毛是温带地区无性系草本中为数很少的具有发达的匍匐茎的种类之一，是进 行无性系植物形态可塑性研究的较为理想的材料。獐毛种群形态可塑性研究几乎未 见报道。本项研究通过对獐毛种群在自然生境和人工控制的异质生境中的形态可塑 性变化规律的研究，综合分析獐毛种群的生态适应机理，在理论上具有重要意义， 同时也可为盐碱植被演替的深入研究以及人为促进羊草群落的恢复进程的研究提 供参考。 本文主要应用野外调查和施氮肥处理的方法，研究獐毛种群在异质生境条件下 的形态可塑性变化规律，分析影响该种群形态可塑性变化的主导生境因子，并探讨 其生态适应对策。 6 1 样地自然状况 研究地区位于吉林省长岭种马场东北师范大学松嫩草地生态试验站，其地理位 置为东经4 4 0 3 0 4 4 4 0 4 5 ，北纬1 2 3 0 3 1 1 2 4 0 1 07 。该地区属松嫩平原南部较低洼的 冲积平原，海拔高度在13 7 ，8 1 4 4 8m 之间。 该地区属于半干旱温带季风气候，具典型的大陆性气候特点：春季干旱少雨风 大，夏季温暖潮湿多雨，秋季温和雨量适中，冬季寒冷干旱有风。年平均气温为4 9 ； 年温差大，达3 9 6 ；兰1 0 * c 的积温在2 5 4 5 9 3 3 7 4 9 之间变动，无霜期1 3 6 1 6 3 天。年平均降水量为4 7 0 1 1 1 1 1 1 ，多集中在5 9 月，约占年降雨量的8 6 。年蒸 发量为1 6 0 0 2n - h f l ，约为年降雨量的三倍多。 该地区是由于地质变迁形成的冲积一湖积平原，地带性土壤为淡黑钙土。土壤 大部分出现盐渍化，地下水位高，由于微地形的变化，使土壤盐分及其它矿化成分 频繁改变，形成盐化草甸土与碱化草甸土，其土壤口h 值在9 0 10 0 左右【7 2 】。调查 样地以盐碱植物群落为主，獐毛除形成较大面积的单优群落外，经常以匍匐茎扩散到 周围的羊草( l e y m u sc h i n e n s i s ) 群落或其他群落中。獐毛群落分布具有较为明显的 斑块特征。样地内低洼积水处为芦苇( p h r a g m i t e sc o m m u n i s ) 群落或紧穗三棱草 ( s c i r e u sp l a n i c u l m 如) 群落。小花碱茅俨u c c i n e l l i at e n u i f l o r a ) 、碱蓬( s u a e d ag l d u c a b u n g e ) 、碱造肤( k o c h r ts i e v e r s i a n a ) 、西伯利亚蓼( p o l y g o n u ms i b i r i c u m ) 、碱蒿 r t e m i s i aa n e t h i f o t m ) 等植物均可形成不同的混生群落或盖度不等的单优群落。 獐毛似e l u r o p u sl i t o r a l i sv 以s i n e n s i s ) 是具有匍匐茎的多年生丛生禾草、地面芽植 物，县长的匍匐茎。在我国东北、华北、西北等地及蒙古均有分布。常出现在草原 带、荒漠地带的湖靠和低湿地的盐生草甸中，适应温带的气候条件和盐渍化生境。 在松嫩平原经常群生于低平地的盐碱土上，当水分、温度条件较为适合时，它可迅 速长出匍匐茎侵入碱斑，长出无性繁殖苗。这些植物长出根后扎入土壤中，以后又 可继续长出匍匐茎，继续繁殖生长并形成群澍7 3 。据报道，獐毛在整个生长季匍匐 茎不断增节伸长，至生长季末期，大多数匍匐茎可产生2 0 2 2 个节，总长度可达 2 6 9 5 3 0 4 5 c m ，节上8 5 5 1 1 4 4 个营养繁殖体【1 7 】。獐毛具有独特的生物学( 依 靠匍匐茎进行无性繁殖) 和耐盐碱的生态学特征，成为碱斑地演替的先锋物种，因 此在盐碱地的恢复演替中有改良盐碱生境的作用。 7 2 实验方法 2 1 自然生长的獐毛群落调查 在生长旺盛时期( 7 月中旬至8 月中旬) 对獐毛生长的地段( 包括单优群落及 多植物种混生的群落) 进行随机取样，样方面积5 0 c m 5 0 c m ，3 0 个重复。具体 测定项目除包括2 1 1 所列内容外，调查记录样方内的所有植物种类、密度、高度、 频度、生物量、盖度。同时进行土壤条件调查，在各样方内取2 0 c m 深度内的土壤 混合样品适量，采用常规方法测定p h 值、电导率、有机质、全氮、全磷、全钾， 以便掌握土壤基质的异质性程度，作为形态可塑性分析的参考依据。 2 1 1 观测内容 在各个样方内观测以下指标： ( 1 ) 母株密度( 以分枝数记) 、高度、生物量； ( 2 ) 分株密度( 按分株级别测定，以株丛数记) 、高度、生物量； ( 3 ) 间隔子( 相邻分株间的匍匐茎) 长度、总长度、生物量； ( 4 ) 分枝强度( 母株产生的匍匐茎条数) ； 注：独立株丛均视为母株，有间隔子相连时以株丛大小、株高和间隔子直径逆 推分株顺序，最末端株丛为母株。 2 2 自然生长的獐毛匍匐茎调查 在2 0 0 3 年与2 0 0 4 年的8 月下旬的獐毛生长季末分两次对匍匐茎取样，每次取 匍匐茎3 0 5 0 条，测定匍匐茎上各级分株数、节间数、节间长度及各部分生物量。 2 3 施氮肥处理的獐毛种群的形态可塑性 2 3 1 实验小区设置 本项研究在松嫩平原的南部、吉林省长岭种马场东北师范大学草地生态实验站 的碱化草甸上进行。在獐毛单优群落内选择獐毛生长均匀的地段作为样地，在样地 内选择地形和土壤状况比较一致的地段作为实验处理小区，小区规格l m 1 0 m ， 平行分布，相邻小区间隔约5 米，附设1 个对照小区。小区内等距设置1 0 个重复 样