（生态学专业论文）松嫩平原湿地优势根茎植物种群生态学研究.pdf

中文摘要 松嫩平原湿地受季节性降水和河流来水量影响，存在季节性“干 一湿”交替过程，对植物具有强烈的自然选择塑造作用，适于湿地植 物进化适应研究。湿地植物响应湿地“干一湿”交替过程，也会发生 湿生优势种群和旱生优势种群的相互替代过程，适于定位观测研究湿 地优势种群的动态和群落演替。对湿地优势根茎植物种群分株构件的 年龄结构、构件性状、生殖分配及种群 g 野篆观测结果表明： ( 1 ) 紧穗三棱草种群分株3 年4 次观测有2 3 个龄级，球状根茎 可划分为3 个类型。分株的数量、生物量及高度结构和球茎数量、生 物量及大小结构生长季内具有不同的动态过程。长秆苔草种群分株有3 个龄级，根茎有4 个龄级，龄级问存着数量和生物量的差异。紧穗三 棱草和长秆苔草相同的生活型、相似的种群年龄结构和无性繁殖方式 是对湿地生境长期趋同适应产生的结果。 ( 2 ) 水生生境( 湿生生境) 和旱生生境生长的荫草和紧穗三棱草， 分株高度和分株生物量、组分生物量以及分株生物量和组分生物曼间 存在着极显著的异速生长关系；水生生境和旱生生境生长的芦苇以及 水生生境生长的热河芦苇，分株生物量和分株数量性状以及分株高度 和分株数量性状间存在极显著或显著的异速生长关系。葫草、紧穗三 棱草、芦苇和热河芦苇4 种湿地根茎植物分株异速生长规律并不表现 为“1 4 或1 4 整倍数”规律，营养株和生殖株异速生长幂值的差异是 不同发育类型的分株生长调节机制不同的结果，水生生境( 湿生生境) 和早生生境分株异速生长幂值的差异则是分株对生境水因子差异长期 趋异响应的结果。 ( 3 ) 水生生境的长秆苔草3 个龄级生殖株生殖分配( r ai 和r a i i ) 分别为2 0 2 2 6 7 5 和1 6 3 6 2 2 1 4 ，紧穗三棱草2 个龄级生殖 株生殖分配( r ai 和r a1 i ) 分别为2 0 1 0 2 4 9 9 和1 5 2 3 1 9 3 6 。 长秆苔草和紧穗三棱草各龄级分株均进行有性生殖，并保持。定量的 ，# 殖分配大小，是适应生境的生殖策略权衡的结果。1 2 个不同水分梯 度生境芦苇生殖分配r ai 为5 8 2 1 6 3 l ，生殖生长比率r r g 为 1 0 6 8 1 6 3 5 ，2 个生境毛芦苇r a1 分别为9 0 9 $ n1 3 9 8 ，生殖 生长比率分别为2 2 0 7 j 1 j1 8 0 6 。不同生境芦苇和毛芦苇的r ai 和 r r g ，既受到生境因子的塑造作用，又受到自身生长过程中各构件性状 变化的影响，呈非一致性的规律。 ( 4 ) 松嫩平原的扎龙、向海和莫莫格湿地存在着季节性“干一湿” 交替过程，“干一湿”界面 = 分布着不同的植被空间演替序列；生长 季内群落n 多样性、1 3 多样性动态存在差异；群落优势种群数量和相 对优势度动态不同；生境湿生化时，扎龙和向海湿地群落将以芦苇为 优势种群，生境旱生化时，将向羊草为优势种群的早生群落演替。莫 莫格湿地典型的“干一湿”界面i ，小叶章种 生长季3 个观测期内有优势相互替代过程发生 苔草种群共存 关键词：湿地；根茎植物；构件年龄结构；异速生长规律；生殖分配 种群动态 基 踏 狮y a b s t r a c t s o n g n e np l a i n s w e t l a n da f f e c t e d b y s e a s o n a lr a i n f a l la n dr i v e r f e e d w a t e rh a st h ed r y w e ta l t e m a n tp r o g r e s s s e a s o n a l l y , w h i c hs t r o n g l y a f f e c tp l a n t sw i t hn a t u r a ls e l e c t i v ep l a s t i c i t y , a n da d a p tt ot h ee v o l u t i o n a r y r e s e a r c ho nw e t l a n dp l a n t s w e t l a n d p l a n t sr e s p o n s i v e t ot h e d r y w e t a l t e m a n tp r o g r e s sh a v et h ev i c a r i s mb e t w e e nw e ta n dd r yp r e d o m i n a n t p o p u l a t i o nm u t u a l l y , a n dt h ep r o g r e s sa r ep r o p i t i o u st ot h eo b s e r v a t i o na n d r e s e a r c ha b o u td y n a m i c so fw e t l a n dp r e d o m i n a n tp o p u l a t i o n b a s e do nt h e o b s e r v a t i o na b o u tt h er a m e t sc h a r a c t e r so fp r e d o m i n a n tc l o l m lr h i z o m e p l a n t sf r o mw e t l a n d ，t h e i rm o d u l a rs t r u c t u r e ，r e p r o d u c t i v ea l l o c a t i o na n d p o p u l a t i o nd y n a m i c sw e r em e a s u r e da n dr e s u l t si n d i c a t et h a t ： ( 1 ) t h e r ea r e2o r3a g ec l a s s e so fr a m e t sa n d3t y p e so ft u b e r so f s c i r p u sp l a n i c u l m i sp o p u l a t i o ni nt e r m so ff o u rt i m e so b s e r v a t i o ni nt h r e e y e a r s t h es e a s o n a ld y n a m i co f t h eq u a n t i t y , b i o m a s sa n dh e i g h ts t r u c t u r e o fr a m e t sa n dt h eq u a n t i t y , b i o m a s sa n ds i z es t r u c t u r eo ft u b e r sw e r ea l l d i f f e r e n t t h e r ea r e3a g ec l a s s e so f r a m e t sa n d4a g ec l a s s e so f r h i z o m e so f c a r e xk i r g a n i c aw h i c hq u a n t i t ya n db i o m a s sw e r ed i f f e r e n tb e t w e e na g e c l a s s e s t h es a l t l el i f e f o r m v e g e t a t i v er e p r o d u c t i o ns t r a t e g ya n ds i m i l a r a g es t r u c t u r eo fs c i r p u sp l a n i c u l m i so rc a r e xk i r g a n i c aw e r ed u et ot h e l o n gt i m ec o n v e r g e n ta d a p t a t i o n ( 2 ) t h e r ew a ss i g n i f i c a n ta l l o m a t r i cg r o w t ho f p h a l a r i sa r u n d i n a c e aa n d p h a l a r i sa r u n d i n a c e ab e t w e e nr a m e t sh e i g h ta n db i o m a s so rc o n s t i t u e n t b i o m a s s ，b e t w e e nr a m e t sb i o m a s sa n dc o n s t i t u e n tb i o m a s si nw e ta n d d r o u g h te n v i r o n m e n t s a n dt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nr a m e t sb i o m a s so r h e i g h t a n dr a m e t s q u a n t i t a t i v e c h a r a c t e r i s t i c sa l s of o l l o w e da l l o m a t r i c g r o w t hf o rp h r a g m i t e sa u s t r a l i sa n dp h r a g m i t e sd e h o l e n s i si nw e ta n d d r o u g h te n v i r o n m e n t s t h ea l l o m a t r i cs c a l i n gf o rt h ew e tc l o n a l p l a n t s i n c l u d i n gp h a l a r i sa r u n d i n a c e a 、s c i r p u s p l a n i c u l m i s 、p h r a g m i t e sa u s t r a l i s a n d p h r a g m i t e s d e h o l e 瑚捃d i dn o ts h o w “1 4 一p o w e rr u l e ”t h ev a r i a t i o no f t h ea l l o m e t r i ce x p o n e n t sb e t w e e nv e g e t a t i v ea n dr e p r o d u c t i v er a m e t sw a s m a i n l yd u e t ot h ed i f f e r e n tr e g u l a t i o nm e c h a n i s m si nd i f f e r e n td e v e l o p m e n t s t a g e s m o r e o v e r , t h ev a r i a t i o no ft h ea l l o m e t r i ce x p o n e n t sb e t w e e np l a n t s i nw e to rd r o u g h te n v i r o n m e n t sw a st h er e s u l to ft h el o n g t i m ed i v e r g e n t r e s p o n s ef o rr a m e t st om o i s t u r ee n v i r o n m e n t s ( 3 ) t h er e p r o d u c t i v ea l l o c a t i o n ( r aia n dr ai i ) o ft h r e e a g e c l a s s e sc a r e xk i r g a n i c af r o m a q u a t i c h a b i t a tw e r e2 0 2 2 6 7 5 a n d 1 6 3 6 2 2 1 4 ，a n dt h a to ft w oa g ec l a s ss c i r p u sp l a n i c u l m i sw e r e 0 1 0 0 a t - 2 4 9 9 a n d l 5 2 3 1 9 3 6 。t h e r ew e r eg e n e r a l l y r e p r o d u c t i v e g r o w t hi n e a c ha g ec l a s sr a m e t so fc a r e xk i r g a n i c aa sw e l la st h a ti n s c i r p u sp l a n i c u l m i s f u r t h e r m o r e ，t h em o r eo rl e s s o ft h er e p r o d u c t i v e a l l o c a t i o nw a sc e r t a i na n dt h a ti st h er e s u l to f r e p r o d u c t i v et r a d e - o f f a n dt h e a d a p t a t i o n t ot h e i rh a b i t a t s t h e r e p r o d u c t i v e a l l o c a t i o no fp h r a g m i t e s a u s t r a l i sw a s5 8 2 1 6 3 1 i n1 2g r a d so f m o i s t u r ea n di t sr e p r o d u c t i v e g r o w t hr a t i o ( r r g ) w a s1 0 6 8 1 6 3 5 r aio fp h r a g m i t e sh i r s u t aw a s 9 0 9 a n d1 3 9 8 f r o mt w oh a b i t a t w h i c hr r gw a s2 2 0 7 a n d1 8 0 6 r aia n d r r g o fp h r a g m i t e sa u s t r a l i sa n dp h r a g m i t e sh i r s u t af r o m d i f f e r e n th a b i t a t ss h o w e dn o n c o n f o r m i n gr u l e sb e c a u s et h e ya r ea f f e c t e db y t h ea c t i o no fe n v i r o n m e n t a lf a c t o r sa n dt h e c h a n g e s o fm o d u l a r c h a r a c t e r i s t i c sd u r i n gt h e i rg r o w i n g p r o c e s st o g e t h e r ( 4 )z h a l o n g ，x i a n g h a ia n dm o m o g ew e t l a n dh a v et h es e a s o n a ld r y - w e t a l t e r n a t i v e p r o g r e s s i nt h e s o n g n e np l a i n s d r y - w e t i n t e r f a c ed i s t r i b u t e d i f f e r e n tv e g e t a t i o ns p a c es u c c e s s i o ns e r i a l s t h ed y n a m i c so f ad i v e r s i t i e s a n dbd i v e r s i t i e so fc o m m u n i t i e s ，n u m b e r so f p r e d o m i n a n tp o p u l a t i o na n d p o p u l a t i o n r e l a t i v ed o m i n a n c ew e r ed i f f e r e n ti n g r o w i n g s e a s o n p h r a g m i t e sa u s t r a l i sw a s t h ep r e d o m i n a n t p o p u l a t i o nw h e n t h es u r r o u n d i n g t e n d e dt ow e t ，a n dt h a tw a s l e y m u s c h i n e s i sw h e n d r yo c c u r r e do nz h a l o n g a n dx i a n g h a iw e t l a n d d e y e u x i aa n g u s t i f o l i ap o p u l a t i o na n dc a r e xt a t o p o p u l a t i o nc o e x i s t e d i n g r o w i n gs e a s o na n dt h e i r d o m i n a n c ea l t e r n a t e d d u r i n gt h r e e - o b s e r v a t i o np e r i o do n t h et y p i c a ld r y - w e ti n t e r f a c eo f m o m o g e w e t l a n d k e y w o r d s ： w e t l a n d ；r h i z o m ep l a n t ；m o d u l ea g es t r u c t u r e ； a l l o m e t r i cg r o w t h ；r e p r o d u c t i v ea l l o c a t i o n ；p o p u l a t i o n d y n a m i c s 独创性声明 本人声明：所呈交的学位论文是本人在导师指导f 进行的研究_ 丁 作及取得的研究成果。据我所知，除了文中特别加以标注和致谢的地 方外，论文中不包含其他人已经发表或撰写过的研究成果，也不包含 为获得东北师范大学或其他教育机构的学位或证书而使用过的材料。 与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中作了明确 的说明并表示谢意。 学位敝储虢妲嘿竺地! ， 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解东北师范大学有关保留、使用学位论文 的规定，即：东北师范大学有权保留并向国家有关部门或机构送交学 位论文的复印件和磁盘，允许论文被查阅和借阅。本人授权东北师范 大学可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可 以采用影印、缩印或其它复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书) 学位论文作者签名：迪 指导教师签名 h 期：巡。l z ：! 日 期 第l 章文献综述 1 1 植物种群生态学研究进展 种群( p o p u l a t i o n ) 是在一定空间内，同种生物不同个体的集群， 即特定环境空间的个体集群。种群是个体特征的统计量，是特征、结 构、功能的整体，有调节能力，在环境中处在一定等级、水平或层次。 种群的基本构成成分是具有潜在互配能力的个体，在自然界中，种群 是物种存在的基本单位，繁殖单位，物种进化单位。种群生态学 ( p o p u l a t i o ne c o l o g y ) 是研究种群特征、结构、功能及其与环境间相互 关系的科学。主要研究由个体之间相互作用所表现出来的集合群特征 和行为，以及这种集合体的结构形成、发展和运动变化的规律和各种 集合群之间的关系。研究的核心是种群动态，即数量在时间和空间的 变化规律、密度的大小、分布与空间结构和种群动态调节机理。植物 种群生态学是研究植物种群数量特征、动态、分化、种群及其环境问 关系的学科。研究的基本内容是种群结构、种群生态、种群动态、种 群进化等。( s i l v e r t o w n 著、祝宁等译，1 9 8 7 ；周纪纶等，1 9 9 2 ；钟章 成，1 9 9 7 ：钟章成，2 0 0 0 ；s i l v e r t o w n 和c h a r l e s w o r t h ，2 0 0 1 ) 我国种群生态学的研究工作近年来主要开展了以下几个方面工 作：种群数量统计、种群能量生态学、种群进化、种群生殖生态学和 种间关系等( 国家自然科学基金委员会，1 9 9 7 ) 。植物种群结构，包括 种群大小或密度优势度结构、年龄结构、基株和构件的研究；植物种 群动态，包括植物的数量统计和种群分布格局的研究；种子种群和生 殖生态学研究以及种群生态对策的研究是我国植物种群生态学发展的 前沿方向，克隆植物研究也正日益成为我国植物种群生态学研究的热 点问题( 董鸣，1 9 9 6 ；钟章成，2 0 0 0 ；张淑敏等，2 0 0 0 ；董鸣等，2 0 0 0 ； 罗学刚和董鸣，2 0 0 1 ；罗学刚等，2 0 0 2 ；何维明和董鸣，2 0 0 2 ；张淑 敏等，2 0 0 3 ；陶建平和钟章成，2 0 0 3 ；张称意等，2 0 0 3 ：于飞海和董 鸣，2 0 0 3 ：陈劲松等，2 0 0 4 ) 。 1 1 1 植物种群生态学研究历史 种群生态学最早始于1 6 6 2 年g r a u n t 的人口统计学和生命表的研究 ( n a t u r a la n dp o l i t i c a lo b s e r v a t i o n sm e n t i o n e di na f o l l o w i n gi n d e xa n d m a d eu p o nt h eb i l l so fm o r t a l i t y ) ，1 6 8 7 年l e e u w e n h o e k 计算了腐蝇 ( c a r r i o nf l i e s ) 的理论增长率，1 7 9 8 年m a l t h u s 在人口论( a n e s s a y o nt h e p r i n c i p l eo f p o p u l a t i o n ) 一文中阐明了自然界中一个种群的大小或 者个体数量的多少不仅取决于本身的生物学特性和繁殖能力，更依赖 于其必要的自然资源或生存空间所允许的限度，即任何一种生物种群， 无论是植物种群，还是动物种群，其数量的增长不可能是无限的，必 定要受到自然界的严格约束，这一定律被成为自然界中动物和植物种 群数量增长所遵循的最高限制法则。1 8 3 8 年v e r h u l s t 建立了描述在特 定环境下种群动态的第一个数学模型即d n & = r n ( k - n ) k 。1 8 5 9 年 d a r w i n 在物种起源( o nt h eo r i g i no fs p e c i e sb ym e a n so fn a t u r a l s e l e c t i o n ) 中，以生物种群的“人口论”来解释自然选择，认为“种群 对环境的适应是自然选择造成的”。把物种自然选择归结为遗传变异在 自然选择下对其生存环境的适应。1 8 7 4 年n i g e l i 发表了第一篇植物种 群研究文论( h a r p e r ，1 9 7 7 ) 。描述了种群数量动态的几个基本参数如 出生率、死亡率、迁出率及种群的指数增长、群集过程以及过量繁殖 的压力等，强调研究种群动态的重要性，n l i g e l i 是最早研究植物种群的 学者。 植物生态学的早期奠基工作是由英国的t a n s l y ( 1 9 1 7 ) ，苏联的 s u l c a t s c h e w ( 1 9 2 8 ) 和美国的c l e m e n t s ( 1 9 2 9 ) 三人独立完成的。 c l e m e m t s ( 1 8 9 8 ) 提出了固定样方统计方法( w h i t e ，1 9 8 5 ) 。1 9 7 4 年 j l h a r p e r 和j w h i t e 提出了以基株( g e n e t e s ) 与植株上的构件 ( m o d u l e s ) 进行种群统计的构件理论。1 9 7 6 年j l h a r p e r 在“植物生 态学的达尔文方法”一文中强调了以植物种群数量统计和进化论为基 础的植物种群研究。1 9 7 7 年j l h a r p e r 的植物种群生物学) ) ( p o p u l a t i o n b i o l o g yo f p l a n t ) 提出了以植物生活史为纲的植物种群动态模型，强调 了邻接( n e i g h b o r ) 效应、种群捕食( p r e y ) 效应，即植物和植物、植 物和动物以及其它生物之问的关系。对植物种群的动态理论和方法进 行了全面系统的总结，具有划时代的意义，为植物种群生态学的理论 和方法奠定了坚实的基础。1 9 7 8 年h u t c h i n s o n 的种群生物学引论 ( a n i n t r o d u c t i o n t o p o p u l m i o n e c o l o g y ) ，1 9 8 0 年s o l b f i g 的植物种群 数量与进化( d e m o g r a p h y a n d e v o l u t i o n i n p l a n t p o p u l a t i o n s ) 论文集， 1 9 8 1 年m b e g o n 和o m o r t i m e r 的种群生态学动物和植物的统 一研究( p o p u l a t i o ne c o l o g y ：a u n i f i e ds t u d y o f a n i m a l sa n d p l a n t s ) ，1 9 8 2 年j w s i l v e r t o w n 的植物种群生态学导论( i n 圩0 d u c t i o nt o p l a n t p o p u l m i o ne c o l o g y ) ，1 9 8 4 年r d i r z o 和j s a n f l d a 6 j a 的植物种群生念 学展望( p e r s p e c t i v e so np l a n tp o p u l a t i o n ) ( 墨西哥植物种群生态学学 术讨论会) ，1 9 8 4 年p w h e d r i c k 种群生态学( p o p u l m i o ne c o l o g y ) ， 1 9 8 5 年j w h i t e 植被的种群结构( t h ep o p u l a t i o n s t r u c t u r eo f v e g e t m i o n ) ，1 9 8 6 年b e g o ne t a 1 生态学个体、种群与群落 ( e c o l o g y i n d i v i d u a l s ，p o p u l a t i o n sa n dc o m m u n i t i e s ) 等著作的相继问 世从不同角度对种群生态学研究进行了理论总结，也标志着植物种群 生态学研究走向深入和普及，2 0 0 1 年s i l v e r t o w n 和c h a r l e s w o r t h 出版 的“i n t r o d u c t i o nt op l a n tp o p u l a t i o nb i o l o g y ”重新梳理了植物种群生态 学与遗传学的关系，体现了植物种群生物学的这两个分支的逐渐整合， 进一步强调了生态学、遗传学和植物进化的相互关系，使传统上认为 种群是遗传同质的生态学者和很少考虑空间异质性的遗传学者有了全 新的思考角度( 李博等译，2 0 0 2 ) 。 从植物种群生态学发展的历史可以看出，植物种群生态学研究的发 展有两条基本路径，一是研究种群进化( 特性分化) ，一是研究种群消 长( 种群数量动态) 。 1 1 - 2 植物构件生态学研究 构件理论产生于2 0 世纪7 0 年代，h a r p e r ( 1 9 7 7 ，1 9 8 1 ) ，w h i t e ( 1 9 7 9 ，1 9 8 4 ) 等在进行植物种群数量统计时，为了解决种群内各个 体的大小、高度及其枝、花、果实、种子等的数量在异龄及同龄植株 间存在很大的差异的问题，区分了单体生物( u n i t a r yo r g a n i s m ) 和构 件生物( m o d u l a ro r g a n i s m ) 概念。单体生物的种群统计即可以计数个 体数量，而构件植物在其生长的各阶段，可以通过其基本的结构单1 ： ) = 的反复形成而进一步发育，这种构件生物的种群数量统计必须同时注 意基株( g e n e t s ) 和构件( m o d u l e s ) 两个水平的数量动态，由此发展 成为种群统计的构件理论。 构件的概念有两种定义：其一是h a r p e r ( 1 9 8 1 ) 认为构件必须具 有潜在的复制自身的能力，把排列在一个分枝上的一个多细胞结构的 重复单位称为构件。如树木上一片具有腋芽的叶，一个芽，一个幼枝， 一个无性系分株( r a m e t ) ，可以看做是一个构件。w h i t e ( 1 9 7 9 ；1 9 8 4 ) 认为构件是一个单一的顶端分生组织从出生到死亡整个发育过程的产 物，由同一个顶端分生组织构成了一个构件单位。其二是把植物体上 各种器官都看做是构件，认为整个植株是由叶构件，枝构件，花构件 等组成的* 一个构件系统( p o r t e r ，1 9 8 3 ) 。这一定义因其构件统计的可操 作性强，正被学者广泛使用( 殷淑燕和刘玉成，1 9 9 7 ；杨持等，2 0 0 1 ； 张文辉等，2 0 0 3 ：杨允菲和李建东，2 0 0 3 ) 。 构件理论具有重要的植物种群生态学意义：植物的种群动态首先 表现在构件种群的动态上，为了解释构件植物种群动态，必须同时观 测构件和基株两个层次种群对环境的反应。构件种群统计分析为解决 这个问题提供了方便。构件种群统计方法还适用于不能或不便进行反 复毁灭性收割的种群研究，可以标记和统计植株上的构件，同时进行 部分构件收割。从而测得构件的出生、死亡及周转率，即可以获得关 于基株内部生长发育信息，根据这些信息进行植物生长分析( b a z z a z 和h a r p e r ，1 9 7 7 ) 。w h i t e r 认为( 1 9 7 9 ) 一个植株就是一个复合种群 ( m e t a p o p u l a t i o n ) ，植株大小是构件出生和死亡数的一个函数，通过构 件种群统计，可以掌握构件种群动态规律，确定植物形态结构及生长 格局。构件数量动态还可以反应对环境适应的可塑性，以及异质性环 境的适合度。持续的构件生长是植株在短期内“找”到新的资源和取 得与其邻体竞争的最佳地位的唯一途径，因此，从构件水平深入研究 植物与环境的相互作用，可望在对植物种群和群落动态发展演化机理 的、认识上有所突破( 钟章成和曾波，2 0 0 1 ) 。 构件理论的深入研究已经催生了一个植物生态学的新学科一植物 构件生态学。植物构件生态学是研究构件生物在生态环境作用下的相 且：关系和统计种群特征的学科。当前植物构件生态学研究集中在两个 4 方面：植物构件种群的动态和植物形态结构与构件的关系( 钟章成和 曾波，2 0 0 1 ) 。 1 1 3 克隆植物生态学研究 行无性繁殖( 营养繁殖) 的植物称为克隆植物( c l o n a lp l a n t ) ，也 称无性系植物。s i l v e r t o w n ( 1 9 8 2 ) 将植物具有潜在独立生存能力的形 念学单元称为无性系小株( 克隆分株) ( r a m e t s ) ，产生于同一亲本的营 养繁殖的子代或无性系小株构成一个无性系( 克隆) ( c l o n e ) 。克隆植 物的研究包括以下主要内容：无性系性( c l o n a l i t y ) 、生理整合 ( p h y s i o l o g i c a li n t e r g r a t i o n ) 、克隆生长格局( p a t t e m o f c l o n eg r o w t h ) 、 无性系生长型( c l o n a lg r o w t hf o r m s ) 、等级选择模型( h i e r a r c h i c a l s e l e c t i o nm o d e l ) 、空间拓展性( s p a t i a lm o b i l i t y ) 、无性系植物的生态对 策谱( s p e c t r u mo fc l o n a lp l a n ts t r a t e g i e s ) 、形态可塑性( m o r p h o l o g i c a l p l a s t i c i t y ) 和觅食行为( f o r a g i n gb e h a v i o u r ) ( s c h m i d ，1 9 8 5 ：e r i k s s o n ， 1 9 8 8 ：c a i n ，1 9 9 0 ；p o w e l l ，1 9 9 0 ；c a r a c o & k e l l y ，1 9 9 1 ：d ek r o o n & k w a n t ，1 9 9 1 ；f i t t e r ，1 9 9 2 ；h a r ae t a l ，1 9 9 3 ；刘庆和钟章成，1 9 9 5 ： 董鸣，1 9 9 5 ；1 9 9 6 a ；1 9 9 6 b ；张运春等，2 0 0 1 ；钟章成和曾波，2 0 0 1 ； 何成新等，2 0 0 1 ) 。 克隆植物种群研究国外的研究工作开展已有2 0 多年的历史，国内 克隆植物种群的研究是从2 0 世纪9 0 年代开始的，随研究的深入，克 隆植物种群研究已成为植物种群生态学新的前沿领域克隆植物生 态学。k r o o n 和g r o e n e n d a e l 主编的克隆植物生态学与进化( t h e e c o l o g y a n de v o l u t i o no f c l o n a lp l a n t ) 是克隆植物生态学领域近几十年， 特别是新近十几年的研究成果的总结，系统介绍了克隆植物的生理整 合现象、表现型可塑性反应、功能分工现象、风险分摊机制、觅养行 为以及弱化的自疏现象等等。克隆植物分株具有相同的基因型，种群 遗传单一基因型的观点一直被广泛接受( s c h r n i d & b a z z a z ，1 9 8 7 ) ，但 近年来克隆植物研究结果发现，克隆植物具有遗传非同质性，克隆种 群间具有明显的遗传分化，而克隆体内部表现出低水平的遗传变异 ( b o y o & b r o w n ，1 9 9 6 ：f i s c h e r & m a t t h i e s ，1 9 9 8 ) 。这表明克隆植物 遗传分化的适应机理研究也是克隆植物生态学研究的新方向。 国内学者近十几年在克隆植物生态学方面的研究主要集中在以下 方面：( 1 ) 克隆植物概念的阐述，刘庆和钟章成( 1 9 9 5 ) 系统介绍了克 隆植物( 无性系植物) 的系列概念，并总结了克隆植物的研究内容。 钟章成和曾波( 2 0 0 1 ) 则深入阐述了克隆植物生态学的科学概念和研 究方向。( 2 ) 生理整合研究，王昱生( 1 9 9 4 ) 最早介绍了无性系植物种 群整合研究特点，李思东等( 1 9 9 9 ) 利用酸品红和“c 研究了白三叶的 物质整合方向，张称意等( 2 0 0 1 ) 采用1 4 c 标记和去叶实验，探讨了羊 柴母株、子株及根茎间的光合产物整合特点。王昱生等( 2 0 0 4 ) 研究 了革草光合产物的转移格局。( 3 ) 克隆生长型研究，李镇清( 1 9 9 9 ) 从 理论上给出了“密集型和游击型”两个极端生长型之间过渡模型的描 述参数。高润宏等( 2 0 0 1 a ；2 0 0 l b ) 描述了棉刺的生长构型和资源利用 方式。廖明隽等( 2 0 0 2 ) 讨论了羊草在3 种生境下的克隆构型及分株种 群特征，结果发现，只有部分分株特征具有较大差异。国内对克隆构 型研究尚缺乏深入的理论解释。( 4 ) 克隆植物形态可塑性研究是国内开 展较深入的方向，马万里等( 1 9 9 8 ) 研究了蝴嗓花的形态可塑性，张 称意等( 2 0 0 3 ) 探讨了拂子茅分株在异质性水分环境中的表型差异响 应，陶建平等( 2 0 0 3 ) 探讨了攀援植物栝楼的生长对自遮荫差异的可 塑性。于飞海等( 2 0 0 2 ；2 0 0 3 ) 、张淑敏等( 2 0 0 0 ；2 0 0 3 ) 和罗学刚等 ( 2 0 0 1 a ；2 0 0 1 b ：2 0 0 2 ) 分别研究了金戴戴、绢毛匍匐委陵菜和匍匐茎 草本蛇莓的形态可塑性。( 5 ) 觅食行为是植物主动获取资源的能力，植 物觅食行为是植物行为的一个方面，觅食行为通过形态可塑性的实现 ( 董鸣，1 9 9 6 ) ，觅食行为使植物具有“主动”适应环境异质性的变化， 具有积极的适应和进化意义。( 6 ) 分株等级反应，何维明和董鸣( 2 0 0 2 ) 试验结果表明，一年生黍分株和基株对异质养分环境的反应具有等级 性，认为克隆植物在不同等级水平上的可塑性反应存在差异。( 7 ) 功能 分工是克隆植物不同分株对生境资源异质性的差异适应结果。于飞海 等( 2 0 0 2 ) 研究了绢毛匍匐委陵菜、鹅绒委陵菜和金戴戴对光照和养 分资源交互斑块性生境的适应性对策，结果发现3 种植物克隆分株均发 生了环境诱导的功能特化。认为功能特化有利于缓解资源交互斑块性 ，t 境对克隆植物的不利影响。陈劲松等( 2 0 0 4 ) 研究资源交互斑块性 生境中野草莓和过路黄均的克隆内分工，得到了相同的结论。( 8 1 对克 隆植物遗传分化的探讨，葛颂等( 1 9 9 9 ) 通过淀粉凝胶电泳技术对羊 柴8 个群体的遗传多样性研究结果表明，羊柴群体具有较高的遗传变异 水平。王可青等( 1 9 9 9 ) 的研究结果则显示了与同类植物相比，沙鞭 的遗传变异水平和克隆多样性均较低。洪锐民等( 2 0 0 1 ；2 0 0 4 ) 分别 讨论了羊草和野古草的表型变异和遗传变异，遗传结构和遗传多样性 等。( 9 ) 无性系( 克隆) 植物种群年龄结构的研究是我国学者开展的克 隆植物种群结构的独特研究领域。王昱生( 1 9 8 5 ；1 9 9 2 ；1 9 9 3 ；2 0 0 4 ) 对东北草原的羊草无性系种群年龄结构的研究采用了按根茎形成的先 后顺序判别根茎的年龄，用叶片数目确定分株的年龄的方法以及采用 分株世代和姊妹分株等确定分株年龄级。杨允菲等( 1 9 9 8 ) 根据根茎 植物分蘖节营养繁殖( 克隆繁殖) 世代数划分地上植株的年龄级，并 以根茎的实际存活年限和与分蘖节的关系划分地下根茎的年龄级，确 立了根茎禾草种群年龄结构的研究方法。1 4 种根茎型植物种群的年龄 结构已经做过报道。根孽型多年生植物全叶马兰采用主根芽区的 萌生世代数也确立了可靠的年龄结构研究方法( y a n g y u n - f c ie ta l ， 2 0 0 3 ) 。 克隆植物的研究涉及到生态学前沿领域的大部分内容，我国的克 隆植物研究起步相对较晚，还有许多空白点，如克隆植物克隆性 ( c l o n a l i t y ) 起源及其进化意义，克隆生理整合的修饰、觅食性反应与 基株适合度的关系、觅食模型等( 何成新等，2 0 0 1 ) ，深入开展这些研 究将有助于揭示克隆植物种群的生态适应机理和进化意义。尤其是开 展我国独特的研究领域，如克隆植物种群的年龄结构研究更有助于丰 富克隆植物生态学基础理论。 我国湿地类型众多，植物种类丰富，许多克隆植物是湿地群落中 的优势种群，为深入开展克隆植物生态学研究提供大量的研究材料、 同时湿地生境水分特征的特殊性也为克隆植物在湿地和非湿地生境中 的比较研究提供了很好的环境背景。目前我国对湿地克隆植物的研究 尚处于初始阶段，因此深入开展湿地克隆植物研究既可以丰富克隆植 物理论，又可以从多个角度揭示湿地的生态过程，为湿地的保护与发 展提供理论依据，具有重要的理论和实践意义。 l 。1 4 植物种群年龄结构研究 种群的年龄组成是重要的种群特征，种群中各年龄群之比率决定 现有的繁殖状况，并能表明种群的未来可能出现的情形( e p 奥德姆， 1 9 8 1 ) 。植物种群年龄结构是不同年龄个体在种群内的配置状况，具有 年龄结构的种群是多个龄级组合的个体群。 种群中大量的新生幼龄级个体取代衰老的老龄级个体而在种群中 占有优势地位，一定时间内维持增长趋势的种群称为增长型种群；新 生幼龄级个体数量与死亡的老龄级个体数量接近，种群维持一定范围 内的数量变化，表现为数量的相对稳定，这样的种群称为稳定型种群； 如新生幼龄级个体数量不足以补充老龄级的损失，而留存的老龄级又 大多过了生育期，这种多龄级种群是衰退型种群。o o s t e r m e i j e r 等 ( 1 9 9 4 ) 和h e g l a n d 等( 2 0 0 1 ) 从