（科学技术哲学专业论文）恩斯特·迈尔进化论思想研究.pdf

两南大学硕 j 学位论丈中文摘要 恩斯特迈尔进化论思想研究 科学技术哲学专业硕士研究生李栋 指导老师唐晓嘉教授 中文摘要 作为一名生物学家和现代达尔文主义者，迈尔对生物学和进化论研究都做出 了巨大贡献，本文重点研究他的进化论思想。 本文在引论部分简要介绍了进化论的发展历史，以及迈尔的个人简历和他在 进化论发展史上的地位。第一章探讨了迈尔进化论的思想渊源和科学背景，阐明 他的理论是对达尔文主义的继承，并在吸取其他科学新成果，特别是生命科学新 成果的基础之上做出的重大发展，重点阐释了生态学、遗传学和分子生物学对进 化论研究的促进作用。第二章介绍了迈尔对于生物进化的证据的探索，主要有化 石证据、胚胎学证据、分子生物学证据等方面内容。第三章是文章的主体部分， 介绍了迈尔生物进化论的理论构架和主要内容，他的理论体系主要由横向进化、 纵向进化、以及宏观进化几个方面组成。在关于横向进化的部分，主要论述了迈 尔对于物种多样性形成原因的研究，包括他对于物种概念的发展，和他对物种形 成方式的研究；在关于纵向进化的部分，主要论述了他关于生物如何能够适应其 生存环境的相关问题，阐释了生物对环境的适应是变异与自然选择的结果；在关 于宏观进化的部分，论述了他关于进化的速度和趋势，进化过程所体现的必然性 与偶然性、间断性与渐进性，和对进化与进步的理解。第四章介绍了迈尔关于人 类进化的研究，论述了他关于人类起源于灵长类的观点和证据，介绍了由猿到人 的进化历程，并论述了人类道德的起源和本质。在本文的最后一章，即第五章作 为全文的总结，简要地论述了迈尔对进化论的重要贡献，以及迈尔在进化生物学 历史上的地位和影响。 关键词：进化物种变异自然选择 h 西南大学硕i 学位论文 a b s t r a c t s t u d yo ne r n s tm a y r se v o l u t i o n a r yt h e o r y p o s t g r a d u a t em a j o r i np h i l o s o p h yo fs c i e n c ea n dt e c h n o l o g y ：l id o n g i n s t r u c t o r ：p r o f e s s o rt a n gx i a o j i a a b s t r a c t a sa b i o l o g i s ta n dm o d e md a r w i n i s t s ，m a y rh a v em a d eg r e a tc o n t r i b u t i o n s t ot h e r e s e a r c hc o n c e r n i n gt h eb i o l o g ya n de v o l u t i o n a r yt h e o r y t h e r ew i l lf o c u s e so nh i s t h e o r i e so fe v o l u t i o ni nt h i sa r t i c l e 1w i l l i n t r o d u c et h ed e v e l o p i n gh i s t o r yo fe v o l u t i o nb r i e f l y , a n dd e s c r i b e st h e p o s i t i o no fm a y ri nt h ed e v e l o p i n gh i s t o r yo fe v o l u t i o n i nt h ef i r s tc h a p t e r , 1w i l l i n t r o d u c et h eo r i g i n so fh i se v o l u t i o n i s ma n dt h es c i e n t i f i cb a c k g r o u n d s ，a n dc l a r i f yh i s t h e o r yh a v ei n h e r i t e dd a r w i n se v o l u t i o n a r yt h e o r ya n dl e a r nf r o mt h eo t h e rn e w a c h i e v e m e n t so fs c i e n c e ，e s p e c i a l l yf r o mt h el i f es c i e n c e ，f o c u s i n go ni n t e r p r e t a t i o n f r o mt h ee c o l o g y , g e n e t i c sa n dm o l e c u l a rb i o l o g yr e s e a r c hf o r t h et h e o r yo fe v o l u t i o n i nt h es e c o n dc h a p t e r , 1w i l li n t r o d u c et h ee v o l u t i o n se v i d e n c e st h a tm a y rh a dg o t ， m a i n l ya b o u tf o s s i le v i d e n c e ，e v i d e n c eo fe m b r y o l o g y , m o l e c u l a rb i o l o g ya n do t h e r a s p e c t s t h et h i r dc h a p t e ri st h em a i np a r to ft h i sa r t i c l e ，t h e r ew i l li n t r o d u c et h e t h e o r e t i c a lf r a m e w o r ko fm a y r sb i o l o g i c a le v o l u t i o n i tm a i n l yc o n t a i n st h eh o r i z o n t a l e v o l u t i o n ，t h ev e r t i c a le v o l u t i o n ，a n dt h em a c r o - c v o h t i o ni nh i st h e o r e t i c a ls y s t e m i n t h ep a r to ft h eh o r i z o n t a le v o l u t i o n ，1w i l ld i s c u s st h ec a u s e sf o rt h es p e c i e sd i v e r s i t y , i n c l u d i n gh i sd e v e l o p m e n tf o rt h es p e c i e sc o n c e p t ，a n dt h em a n n e r so ff o r m i n gn e w s p e c i e s ，w h i c hm a y rh a ds t u d i e d i nt h ep a r to ft h ev e r t i c a le v o l u t i o n ，im a i n l yd i s c u s s t h el i f eh o wt oa d a p tt ot h e i re n v i r o n m e n t ，i n t e r p r e t a t i o nt h a tt h eb i o l o g i c a la d a p t a t i o n t ot h ee n v i r o n m e n ti st h er e s u l to fm u t a t i o na n dn a t u r a ls e l e c t i o n i nt h ep a r to ft h e m a c r o - e v o l u t i o n ，1w i l ld i s c u s st h es p e e da n dt h et r e n dr e f l e c t e di ne v o l u t i o n ，t h e n e c e s s i t ya n dt h ec h a n c e ，t h ei n t e r m i t t e n ta n dt h ep r o g r e s s i v e ，t h eu n d e r s t a n d i n ga b o u t t h ee v o l u t i o na n dp r o g r e s so nt h ee v o l u t i o n i nt h ef o n hc h a p t e r , 1w i l li n t r o d u c et h e h u m a ne v o l u t i o n ，m a i na b o u tt h eo r i g i no fh u m a na n dt h ew a yh u m a nh o we v o h t e d ， a n dt h eb e a r i n go fh u m a nm o r a l i t y t h el a s tc h a p t e ri st h es u m m a r yo ft h ef u l lt e x t , w h i c hb r i e f l yd i s c u s s e st h ei m p o r t a n tc o n t r i b u t i o n so fm a y r se v o l u t i o n a r yt h e o r y , a n d t h es t a t u sa n di n f l u e n c ei nt h eh i s t o r yo fe v o l u t i o no fm a y r k e y w o r d s ：e v o l u t i o ns p e c i e s v a r i a t i o n n a t u r a ls e l e c t i o n i i i 独创性声明 本人提交的学位论文是在导师指导下进行的研究工作及取得的 研究成果。论文中引用他人已经发表或出版过的研究成果，文中已加 了特别标注。对本研究及学位论文撰写曾做出贡献的老师、朋友、同 仁在文中作了明确说明并表示衷心感谢。 学位论文作者：终镌 签字日期驯口年亏月舯 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解西南大学有关保留、使用学位论文的规 定，有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘，允 许论文被查阅和借阅。本人授权西南大学研究生院( 筹) 可以将学位 论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检索，可以采用影印、缩 印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权书，本论文t 口不保密， 口保密期限至年月止) 。 学位论文作者签名：专镌 签字日期：2 矿步年亏月l 罾日 导师签名： 庆嗪 签字日期：立影护年岁月ff 目 西南大学硕f j 学位论文文献综述 文献综述 迈尔被国际学术界公认为是世界顶尖的进化生物学家和进化生物学的权威， 是综合进化论的重要创立者和倡导者之一，现代达尔文主义者，对生物进化论研 究做出了巨大贡献。在2 0 世纪三四十年代，他与遗传学家杜布赞斯基、古生物学 家辛普森并称进化论“现代综合 ( t h em o d e r ns y n t h e s is ) 的三大推动者。这 次综合解决了达尔文理论中的一些遗留问题，并拓展进化论研究的视野，使之贯 穿于生物学所有的主要分支，整合广泛的材料和对象，形成新的“进化生物学 学科和“现代综合进化论。1 9 5 3 年之后的三十年，迈尔的研究重心转向生物学 史与生物学哲学，著述宏富，并以巨作生物学思想的发展获颁科学史领域的 最高荣誉“萨顿奖章。他被誉为“进化生物学中最耀眼的人物之一一和“2 0 世 纪的达尔文。 迈尔长期从事生物学和进化论的研究与教学，著述甚丰，曾在有关学术杂志 上发表学术论文5 0 0 余篇，写作出版了多部著作，其中最为著名的有：系统学与 物种起源( 1 9 4 2 ) ，系统动物学的原理与方法( 1 9 5 3 ) ，物种问题( 1 9 5 7 ) ， 动物种与进化( 1 9 6 3 ) ，系统动物学原理( 1 9 6 9 ) ， ，四j 1 l 教育出版社，1 9 9 0 年版，第3 2 1 页。 1 8 西南大学硕i 学位论文第3 章迈尔进化沦的主要原理 与其它种群分隔开 。即新种的形成过程就是各个种群之间获得有效的隔离机制的 过程，其中最主要的是形成生殖隔离的过程，迈尔对此做出了充分的研究，提出 了几种新种的形成方式，现分别介绍如下： 3 1 2 1 异域物种形成 同一物种的生物由于水域、山脉、荒漠等地理障碍的阻隔，将它们隔离为若 干个种群。这些种群之间由于存在地理障碍，降低甚至是阻断了同一物种的不同 种群之间进行基因交流，从而使得每一个种群都独立于其他种群而发生进化。 在这些被隔离的各个种群中，各自发生着大量的遗传过程，而且相互之间的 情况都不一样。它们可能会产生新的突变，有的基因可能会由于偶然性作用而消 失，还由于基因重组等过程，结果导致各个种群的遗传结构产生差异。更重要的 是，由于各个隔离种群的生活环境不一样，因此面对的自然选择压力就不一样， 这决定着它们朝着不同的方向进化。如果这一过程持续的时间足够长，那么这些 种群的遗传结构将发生较大的改变，大到一定程度的时候，它们之间就会产生生 殖隔离，这标志着原来属于同一物种的各个种群已经分化成了多个不同的物种。 迈尔将异域成种方式区分为两种不同的情况：再分区物种形成和边缘物种形 成。再分区物种形成一般发生在分布较广的物种，它们被某种地理障碍隔离为若 干个大小相当的部分，形成多个种群。这些种群由于发生不同的遗传过程，而且 所处的环境也不一样，所以朝着不同的方向进化，最终演化为多个不同的物种。 边缘物种形成是指在一个较大的亲种分布区的周边形成的多个较小的奠基者 种群，它们分别独立进化而形成新物种的方式。边缘物种形成的方式的发现要归 功于迈尔，这是他于1 9 5 4 年提出来的。他说：“在边缘物种形成中，小的创始者 种群或残遗种群的基因库迅速地、或多或少是激烈地改组，结果是迅速形成隔离 机制，通常还伴有形态上的激烈改变和生态转移。1 种群大小和物种形成速度之 间大致呈反比关系，所以这种方式形成新物种的速度比较快。 3 1 2 2 同域物种形成 以这种方式形成新物种的主要是一些具有专一寄生性的昆虫。比如，一种专 门生活在a 种植物上的昆虫也可以迁徙到b 种植物上生活，假如迁徙者的交配受 到它们赖以生存的植物的限制，在b 种植物上的迁徙者只能与b 种植物上的其他 个体交配，并逐渐获得一种适当的隔离机制。假如不断有昆虫从a 种植物迁徙到 b 种植物，而且同时存在昆虫从b 种植物回迁到a 种植物的现象，就会阻止它们 分化为新物种。然而有学者通过观察表明，在一些情况下生活在b 种植物的个体 只愿意与其他生活在b 种植物上的个体交配。这种配育倾向便成为了生活在a 种 植物的亲本种与生活在b 种植物的迁徙者之间的障碍，使这两个群体之间不能进 1 恩斯特迈尔著，涂长晟等译：生物学思想发展的历史 ，四川教育出版社，1 9 9 0 年版，第3 1 7 页 1 9 两南人学硕f 学位论文第3 章迈尔进化论的主要原理 量量皇! 曼曼曼曼曼曼曼量皇曼曼曼皇曼i _i i iil。ii i i 皇曼鼍曼曼曼鼍曼鼍曼曼曼曼曼曼曼曼量曼曼曼曼曼曼鼍舅 行基因交流，随着时间的推移，它们之间遗传结构的差异就变得越来越大，最终 在它们之间形成生殖隔离，而成为不同的物种。 3 1 2 3 瞬时物种形成 这是一种由于染色体数量的突然成倍地变化而导致在个体与亲本物种之间快 速形成生殖隔离的成种方式。这种成种方式主要发生在植物界，某些不同种类的 植物可以进行杂交，比如物种a 能与物种b 杂交，而形成杂交种a b ( 具有一套 a 物种的染色体和一套b 物种的染色体) ，但这是不育的。假如在一定条件下， a b 发生了染色体加倍，它就变成了新的多倍体a a b b ，这就成为了可育的物种 了。这时，这种多倍体新物种g a b 与原来的物种a 和b 之间都产生了生殖隔 离，也就是说a a b b 是一个快速新形成的物种。 3 2 对纵向进化的研究 纵向进化是指生物在历史的长河中由低等向高等的进化过程。这个过程发生的 证据最直观地表现在晚期形成的化石比早期形成的化石所代表的生物结构更加复 杂，更加多样。更加高级，表现出有一定规律的等级性。早期的进化论者就已经 注意到这种现象，而且正是从这种现象得到启发，引起他们对生命世界进化的猜 想，致使进化论思想的萌芽。 对于生物为什么会发生前进进化这个问题，历来就有不同的观点。拉马克认 为，有两个相互独立的原因引起物种的进化演变。第一个方面的原因是基本的、 天生的因素，即生物自身具有一种谋求更加复杂化和完善化的天赋。他曾说：“在 相继产生各种各样的动物时，自然从最不完善或最简单的开始，以最完善的结束， 这样就使得动物的结构逐渐变得更加复杂。一1 他认为，使得生物体结构日益复杂 化和完善化的动力来自生命的内在潜力，每一个生物都有一种内在力量为物种的 改进不断地发挥作用。第二个方面的原因是生物对环境条件的变化做出反应的能 力。生物必须永远与其生存的环境取得全面协调的关系，当这种关系遭受破坏时， 生物就通过改变它自己的行为来建立新的协调关系，而它们行为的改变又会导致 它们的身体结构发生相应的变化。拉马克认为这种身体后天获得的性状能够遗传 下去，通过逐代积累，而演化为新的物种。 达尔文的观点与拉马克截然不同，他认为生物的进化是由变异和选择这两步 过程组成的。第一个阶段是变异的过程，生物在这个过程中产生出许多具有不 同性状的后代，这个过程具有很大的偶然性。第二阶段是选择( 淘汰) 阶段， 在这个阶段中那些最能适应环境的个体，将会在与群体中其他成员和其他物 种成员的生存竞争中取得胜利而获得最佳的生存机会，并成功地繁殖后代。 1 恩斯特迈尔著，涂长晟等译：生物学思想发展的历史： ，四川教育出版社。1 9 9 0 年版，第3 9 9 页 2 0 两南人学硕r 学位论丈 第3 章迈尔进化论的# 要原理 它们就是被自然选择所选中，能够生存下去的最适者。作为达尔文主义继承 者的恩斯特迈尔，他关于进化过程总的认识也是与达尔文一致的，认为生物的 进化过程由变异和选择这两步过程组成。 3 2 1 变异 由于遗传，儿女跟父母很相像，但我们却看不到哪个孩子跟他们的父母长得 完全一样，兄弟、姐妹之间也没有长得完全相同的情况，即使是一对孪生兄弟， 亲近的人也能分辨出他们之间的细微差别。所以说，遗传保证了物种的延续，但 这种延续并不是简单的重复。这种生物子代与亲代之间，和子代个体之间存在性 状差异的现象就是生物的变异，生物变异的现象在自然界相当普遍，只要我们稍 微留心就随处可见。 达尔文对生物变异的现象有很深刻的认识，他在物种起源的第一章中专 门讨论了“家养状态下的变异，在第二章列举了大量事实表明动植物的物种都 不是固定不变的。他指出，变异是生物普遍存在的共同特征，他对变异的类型、 规律以及与进化的关系都有论述。但是由于受到当时自然科学条件的限制，他并 没有搞清楚生物变异的原因和机制。 迈尔指出，生物在繁衍过程中，不断地产生出各种变异，这对于生物的进 化具有重要的意义。变异是生物进化的基础，为自然选择提供了原始材料， 正是由于生物界普遍存在着变异，自然选择过程才有可能进行下去，因此研究变 异的性质就成了研究进化的一个最重要工作之一。德国哲学家莱布尼茨曾说：“世 界上没有两片完全相同的树叶 ，用这句话来形容生物界的情况是再合适不过的 了。从整体上看，一个蝴蝶种群，一个青蛙种群或者是一个鱼类的种群的所有个 体都大致相同，但是再深入考察这些个体就会发现，它们在大小、各部分的比例、 颜色、图案、重量以及其他方面的特征，都存在着或大或小的差异。更进一步的 研究还会发现，这种差异不仅体现在可见的性状，而且还体现在生理特征、行为 模式和生态习性和分子模式等所有其他方面的性状，由此可见，每一个生命个体 都是独特的。 3 2 1 1 变异的本质 达尔文认识到自然界生物变异的现象普遍存在，他一直想要寻找生物发生变 异的根源，但最终也没有得到答案。直到2 0 世纪由于遗传学和分子生物学的兴起， 人们才逐步认识了生物变异的本质。所以要想深入理解生物进化的过程，就必须 对遗传学和分子生物学有相当的认识，它们已经成为进化论研究的有机组成部分。 迈尔也是从现代遗传学和分子生物学得到启发的，并以此作为有效的研究手段。 下面介绍一些重要的遗传学原理，这将有利于我们对于变异的本质的理解。 2 1 两南大学硕f j 学位论文第3 节迈尔进化论的e 要原理 遗传物质是指亲代与子代之间传递遗传信息的物质。除一部分病毒的遗 传物质是r n a 外，其余的病毒以及全部具细胞结构的生物的遗传物质都是 d n a 。d n a 主要位于细胞核中的染色体上，此外它还少量分布于细胞质中质 体、线粒体等细胞器中。 遗传物质的功能主要体现在两个方面，一方面，遗传物质能够把它所携带的 遗传信息通过指导细胞内蛋白质的合成而表达出来，以控制生物的一切性状，包 括生物的形态、生理和行为习性。另一方面，遗传物质能够进行准确的自我复制， 并通过有性生殖过程传递给下一代，以保持上下代之间遗传性状的连续性。 遗传物质d n a 分子具有双螺旋的分子结构，这种结构具有很高的稳定性， 一般情况下的环境变化，或者表现型的用与不用都不能引起遗传物质d n a 的分 子结构发生改变，因此这也被叫做硬遗传。表现型蛋白质后天所获得的性状不能 反作用于d n a ，所以后天获得的特征不能传递给后代，也就是说后天获得的性状 是不能遗传的。 尽管生物的遗传物质d n a 分子结构比较稳定，不容易发生变化，但是仍 然存在着发生变化的可能，偶尔也会突变成另外一种形式。 3 2 i 2 变异实现的途径 生物发生变异主要是通过突变、重组等几种途径实现的。突变可分为基因突 变与染色体畸变。基因突变是指染色体某一位点上发生的改变，又称点突变。发 生在生殖细胞中的基因突变所产生的子代将出现遗传性改变，发生在体细胞的基 因突变，只在体细胞上发生效应，而在通过有性生殖产生的后代中不会造成遗传 效应。染色体畸变包括染色体数目的变化和染色体结构的改变，前者的后果是形 成多倍体，后者有缺失、重复、颠倒和易位等方式。突变在自然状态下可以产生， 也可以人为地实现。前者称为自发突变，后者称为诱发突变。自发突变通常频率 很低，每1 0 万个或1 亿个碱基在每一世代才发生一次基因突变。诱发突变是指 用诱变剂所产生的人工突变。x 射线、丫射线、中子流及其他高能射线，5 嗅尿嘧 啶、2 氨基嘌呤、亚硝酸等化学物质，以及超高温、超低温，都可被用作诱变剂， 以提高突变率。 重组也是生物变异的另一个重要来源。孟德尔的遗传定律重新被发现之 后，人们逐步认识到二倍体生物体发生的变异有很大一部分来源于遗传物质 的重组。后来通过对噬菌体与原核生物的大量研究表明，重组也是原核生物 变异的一个重要来源。基因重组的原理是受体细胞通过特定的过程将供体细 胞的d n a 片段整合到自己的基因组上，从而获得供体细胞的部分遗传特性。 2 0 世纪7 0 年代以来，借助于d n a 重组技术，可以用人工方法有计划地把人 们所需要的某一供体生物的d n a 片段取出，导入受体细胞，使来自供体的 两南人学硕十学位论文第3 章迈尔进化论的t 要原理 1 m ：=：m m m m _ m m 。 m m 皇蔓皇曼皇曼舅曼曼曼鼍曼皇曼曼曼曼曼皇曼曼曼量曼曼曼曼蔓曼皇曼曼曼曼量 d n a 在其中正常复制与表达，从而获得具有新遗传特性的个体。 根据变异对于生物进化的意义，可以将它们分为三类：有利变异、中性变异 和有害变异。发生有利变异的个体将会得到自然选择的支持。然而，由于一个生 活在稳定环境中的群体的几乎所有可能的有利突变已经在过去被选择了，所以很 少会发生。常见的是对生物适应环境能力影响很小的中性变异，它们对生物进化 也是有意义的，是自然选择发挥作用的潜在材料。而有害变异将会遭到自然选择 的抵制，并被淘汰出局。 3 2 2 选择 在进化生物学中，没有别的概念比自然选择更加重要了。在达尔文看来，自 然选择就是保留有利变异，淘汰有害变异的过程。他在物种起源中说：“我把 这种有利于生物个体的差异或变异的保存，以及有害变异的毁灭，称为自然选 择。一由于这与由来已久的传统哲学观发生了彻底决裂，与基督教的基本信条根 本对立，所以它一被提出，就立刻遭到坚决反对。同时由于它不是某种可以直接 检验的事物或过程，所以众多支持者之中也有各种各样的解释。 3 2 2 1 种群思想 迈尔在生物学思想发展的历史一书中指出，在1 9 世纪以前自然选择概念 和西方思想观念格格不入的原因主要有两个，一是“广泛流行的本质论思想不允 许有任何逐渐改进( 进步) 的观念，它所能允许的只是新模式的突然产生和旧模 式的淘汰。 二是“人们普遍接受神学目的论，认为造物主的设计自动地实现了完 备性，如果要寻求能改进这种完备性的机制将会被认为是渎圣不敬的。 1 所以，接受自然选择这个概念必须有一个思想前提，即必须用一种新的思想 种群思想取代本质论思想。西方思想界自柏拉图以后两千多年来一直受本质 论支配，认为每一类事物都有其不变的本质，并以明显的不连续性和其他事物相 区别，这里所谓的本质是依据类似性推论得来的。这种思想运用于无机界还是讲 得通的，但是生物界的情况却有所不同。一方面同种生物之间存在着差异，有的 时候还非常明显，无法用相似性去推论；另一方面，生物的物种没有固定不变的 本质，而在历史长河中发生或快或慢的变化。1 9 世纪一种新的思想种群思想 产生并传播开来，种群是指在一定时间内占据一定空间的同种生物组成的群体， 种群内的个体并不是机械地组合在一起，而是通过繁殖关系彼此相互联系，并通 过繁殖将各自的基因传给后代；种群是进化的基本单位，同一种群的所有生物共 用一个基因库。这个概念强调生物界每一事物的独特性，对它们来说重要的是个 1 恩斯特迈尔著，涂长晟等译：生物学思想发展的历史，四川教育出版社，1 9 9 0 年舨，第5 7 7 ，5 8 8 页。 2 3 西南大学硕 j 学位论文第3 章迈尔进化论的主要原理 体而不是本质；强调有性繁殖物种中的每个个体和其它个体都不相同。理解种群 的性质对于理解进化至关重要，因为所有的进化，特别是选择都是在种群中发生 的。“物理学家的种类和生物学家的种群之间的根本差异产生了不同的结果。若不 懂得个体的独特性就无法理解自然选择的作用。”1 3 2 2 2 生存斗争 生存斗争是自然选择学说的中心概念，认为每一个生物在生活过程中都必须 跟自然环境、不同物种的生物和相同物种的其他个体作斗争，其中以同种生物之 间发生的种内斗争最为激烈。这是由于它们在构造上相似，而且在体质与生活习 性也相似，所以它们常常利用着相同的生存资源，为了争夺这些有限的资源，它 们之间就会发生激烈的生存斗争。 达尔文曾经受到马尔萨斯 ，辽宁教育出版社，1 9 9 2 年版，第1 1 0 页。 2 9 两南人学硕十学位论文第3 帝迈尔进化论的主要原理 曼曼曼曼舅舅! 曼曼曼曼蔓曼曼曼曼鼍量舅曼皇_i _ m。 ie li iii i i 皇蔓皇曼鼍曼鼍曼曼皇曼鼍曼曼曼曼曼曼曼皇曼曼 天这个样子。他的这种观点否定了神创论，在当时还是具有一定的进步性，被一 些人接受，但实际上这仍然是不对的。达尔文在物种起源中就曾批判过他的 这种观点，他说“拉马克先生相信，一切生物都有天赋的必然倾向趋于机体构造 的完善化，而这使他在回答上述问题时遇到了极大困难，于是他就只好假设新的 简单的类型是不断自发产生出来的。1 现代的分子生物学研究表明，由于遗传物 质是相当稳定的，很少受到环境的影响，更不会为了某个特定的目的朝着特定的 方向而发生定向变化；而且根据“中心法则 ，遗传信息无法从蛋白质传递到核酸， 因此后天获得的性状不可能传递给后代，这彻底否定了拉马克的这种理论。 达尔文在种群思想的基础上对生物界的适应现象做出了科学合理的解释。他 用自然选择的理论来说明适应的过程，在这个过程中，祖先种群中的所有性状都 要经过自然选择的检验。某个性状被自然选择选中，就说明生物的这个性状是适 应其环境的；不适应生存环境的性状则将被淘汰。生物界的所有个体时时刻刻都 在接受自然选择的检验，所以就整体上来讲，现实存在的生物与其生存的环境是 相适应的。 迈尔对达尔文的理论做了进一步深化和发展。他首先对“适应这个词的含 义做了明确的定义，他说：“如果生物的某一个特征有助于增加适应度的话，也就 是说这个特征有助于一个生物或者一个社会群体的生存及生殖成功，那么这个特 征就是适应的。 他认为，适应是生物的一种特性，这种特性可能是一种结构，一 种生理特征，一种行为，或者其他特征；拥有这些特性就会有利于生物在生存斗 争中取得胜利。 他特别强调，适应性的获得绝对不是一个主动的、有目的的过程，而是一个 被动的过程，是环境对生物的性状进行的选择，与环境相适应的性状则被保留， 不相适应的性状则被淘汰。实际上，适应完全是一种后天的现象，研究适应只能 根据事实进行归纳和评估。在每一世代中，经历过自然选择过程后存活下来的个 体都是适应的，是它们的特征使它们能够生存下去，这些特征提高了生物个体的 竞争能力。但是这个过程并不存在一个特定的目的，适应只是这个淘汰过程的副 产品。 3 3 对宏观进化的研究 迈尔将进化区分为两个层次，把物种层次及物种层次以下的进化叫做微观进 化，把物种层次以上的进化叫做宏观进化。宏观进化主要研究新的分类群的起源， 进化新生事物的获得，如鸟类的翅膀、四足动物对陆地生活的适应、鸟类和哺乳 类的温血性等问题。早期的古生物学家和系统分类学家对此就做出了一定贡献， 1 达尔文著，舒德干等译：物种起源，北京大学出版社，2 0 0 5 年版，第7 5 页 3 0 两南人学硕l ：学位论文 第3 章迈尔进化论的：譬要原理 近年来分子生物学的兴起促进了宏观进化的快速发展，取得了较大的成就。作为 综合进化论的创立者之一，迈尔在对微观进化领域做出研究的同时，也十分注重 对宏观进化领域的研究，他还特别强调这两个领域之间存在着紧密连续性。下面 我将介绍他在这方面取得的研究成果。 3 3 1 进化过程的渐进性与间断性 生物的进化究竟是一个渐进的过程还是一个间断的过程，曾引起过激烈的争 论。这一争论始于达尔文，他曾说：“由于自然选择唯独通过积累细微的、连续的 有利变异来起作用，所以它不能引起巨大的或突然的变化；它只能通过非常短暂 和缓慢的步伐起作用。一他坚持认为生物的进化是一个渐进的缓慢的历史过程，反 对进化过程存在间断性的