（理论物理专业论文）复杂系统中的合作涌现与自组织.pdf

摘要 摘要 近年来，复杂系统中大量个体的集体行为在社会学、生物学和物理学领域 备受关注。在这些集体行为中，合作涌现和自组织斑图的研究尤为瞩目。本论 文基于演化博弈和复杂网络理论研究了自私个体间的合作行为和相互竞争物种 间的自组织斑图。此外，我们还研究了复杂网络中的意见动力学和信誉评价系 统。本论文分为三个部分。 首先，基于生态演化博弈，我们从以下三方面研究了生态复杂系统的自组 织斑图和物种多样性： 1 、在“石头一剪刀布”博弈中，当中心小区域引入周期注入不同物种的个 体时我们观察到靶波涌现。这种周期注入的物种个体( 周期节律) 首先在中心 形成靶波，随后传播至整个空间。在演化过程中，处于随机初始状态的体系在 周期节律的驱动下，逐渐被高度有序的靶波所占据。此时，中心注入局部区域 和整个体系全局区域的物种个体所占比率随时间出现周期振荡；根据局部振荡 周期和全局振荡周期之间的关系，靶波形成可以有三种不同的模式：两个区域 的周期振荡同步，间歇同步以及非同步。 2 、如果没有周期注入而是初始状态时三物种的个体规则分布在体系中，我 们观察到由物种个体构成的自组织斑图，包括单臂螺旋波、多臂螺旋波、同 向一反向螺旋波对。这些斑图的形成与初始的三物种个体分布有关。通过分析， 我们发现了产生这些自组织斑图的机制，并与解偏微分方程获得的结果完全吻 合。我们还讨论了各种自组织斑图在不同个体迁移率下的稳定性，发现单臂螺 旋波比多臂螺旋波稳定，而同向螺旋波比具有相同臂数的同向一反向螺旋波对更 稳定。 3 、我们还研究了物种间个体相互作用强度对物种多样性和自组织斑图的 影响。当个体迁移率很低的时候，作用强度大和小的情况下体系都能够维持物 种多样性，特别是作用强度大的时候体系出现占据整个空间的螺旋波；中间大 小的作用强度则导致物种多样性被破坏。当个体迁移率大的时候，只有作用强 度小的情况体下体系才能维持物种多样性。当考虑非均匀初始条件时，我们观 l 摘要 察到作用强度对于体系螺旋波斑图的作用有一个临界值：作用强度小于该临界 值时螺旋波占据整个空间，体系保持全局有序；而作用强度大于该临界值时全 局有序的螺旋波破碎成许多小螺旋波。 然后，基于空间演化搏弈，我们从以下三方面探讨了社会复杂系统的自组 织斑图与合作涌现： 1 、在“囚徒困境”和“铲雪堆”博弈中，我们研究了自适应迁移对自私个 体合作行为的影响。在这种自适应迁移机制中个体在博弈时随便获取近邻的策 略信息，以便决定在周围有空位的情况下是否迁移。这种局域信息的获取不需 要任何成本。我们发现，自适应迁移能够通过两种方式有效地促进合作：首先， 适当的人口密度能够最大程度的促进合作，因为人1 3 密度是与个体的迁移速度 相联系的。其次，自适应迁移使得初始状态全部为背叛者的体系中出现合作爆 发。 2 、对“囚徒困境”博弈中个体的收益进行调节，可以调节个体收益分布的 差异性。调节强度越大，不同个体的收益差异性越大。我们研究了这种调节强 度对合作的影响，发现适当的调节强度对能够最大程度的促进合作。调节强度 太大或者太小，这种促进作用都会减小，甚至变为抑制作用。合作者通过形成 合作者团簇抵御背叛者的入侵，而且合作者团簇的规模对合作的维持起着关键 作用。收益的调节强度正是通过合作者构成的这种自组织结构发挥作用的。 3 、在团队中大多数个体都付出的情况下，个体可以通过团队的努力获得更 大的回报。然而，如果团队中大多数个体都不付出的话，少量个体的付出将几 乎不能获得回报。我们研究了无标度网络中最大度节点间的连边受到攻击( 即 删除最大度节点间的连线) 时“公共物品”博弈中的合作演化。我们主要关注 个体参与单群体博弈和多群体博弈时合作的稳定性。有趣的是，在单群体“公 共物品 博弈中适度的删除最大度节点间的连线能够促进合作；而在多群体 “公共物品”博弈中删除最大度节点间的连线则抑制合作。我们通过财富分布 和近似计算的方法解释了这一现象。这说明社会多样性在合作的演化过程中举 足轻重。 最后，我们在复杂网络理论的框架下研究了意见动力学和信誉评价系统： 1 、我们研究了有向小世界网络中个体自我认同对意见动力学的影响，发现 摘要 体系呈现出从具有单一公共意见状态到大量意见共存状态的非平衡相变。在有 向小世界网络中，断边重连概率的大小表征了个体间有向长程联系的强弱。当 个体间的有向长程联系很弱并且个体不坚持自己观点的时候，体系呈现出连续 相变：相反，当个体间的有向长程联系和个体自我认同都很强的时候，体系不 发生相变；当有向长程联系和个体自我认同介于两者之间的情况时，体系经历 非连续相变。 2 、如何对网页、科学家以及网络资源进行排序越来越受到计算机学家和物 理学家等众多学者们的持续关注。为了便于物品的排序，在评分系统中用户对 物品进行打分，分数是离散的数值。我们提出能够同时评价用户信誉和物品品 质的迭代算法。我们的算法无论在虚拟数据中还是在m o v i e l e n 和a m a z o n 的真 实数据中都能提高物品排序的精度。我们提供了能够比较不同信誉评价系统的 新思路。 关键词：复杂系统，演化博弈，囚徒困境博弈，铲雪堆博弈，公共物品博弈， 合作，自组织，斑图，复杂网络，动力学行为，种群动力学，多样性，意见动 力学，推荐系统，信誉评价 1 1 i a b s t r a c t c o l l e c t i v eb e h a v i o r so fa b u n d a n ti n d i v i d u a l si nc o m p l e x s y s t e m s ，i n c l u d i n ge m e r - g e n c eo fc o o p e r a t i o na n ds e l f - o r g a n i z e dp a r e m s ，h a v er e c e i v e di n c r e a s i n ga r e n t i o ni n t h ea r e ao f s o c i o l o g y , b i o l o g ya n dp h y s i c s t h i st h e s i si n v e s t i g a t e st h ec o h e c f i v eb e h a v i o r sa m o n gs e l f i s hi n d i v i d u a l sa n d c o m p e t i n gs p e c i e si nt h ef r a m e w o r ko fe v o l u t i o n a l g a m ea n dc o m p l e xn e t w o r kt h e o r y b e s i d e s ，t h et r a n s m i s s i o no fi n f o r m a t i o no nc o m - p l e xn e t w o r k s ，s u c ha so p i n i o ns p r e a d i n ga n d r a t i n gs y s t e m s ，i sa l s od i s c u s s e d t h e r e a r et h r e ep a r t si nt h i st h e s i s f i r s to fa l l ，s e l f - o r g a n i z e d p a t t e r n sa n db i o d i v e r s i t ya r ei n v e s t i g a t e di nae c o l o g i c a l g a m e ，c o n s i s t i n go ff o l l o w i n gt h r e ep o i n t ： 1 i nae c o l o g ys y s t e mw i t ht h r e ec o m p e t i n gs p e c i e sp l a y i n g r o c k - p a p e r - s c i s s o r s g a m e ，t a r g e tw a v e se m e r g ew i t hi n c o r p o r a t i n gap e r i o d i cc u r r e n to ft h et h r e es p e c i e s i nas m a l la r e al o c a t e da tt h ec e n t e r t h e p e r i o d i cc u r r e n ta c t sa sap a c e m a k e r , w h i c h a b l et on u c l e a t et a r g e tw a v e s s p r e a d i n ga c r o s st h ew h o l ep o p u l a t i o ne v e ni nt h er a n d o m i n i t i a lc o n d i t i o n s a sar e s u l t ，t h et a r g e tw a v ea r i s e sf i n a l l yo w i n gt op e r i o d i co s c i l l a t i o n so ft h r e es p e c i e s d e n s i t yi nb o t hl o c a la r e aa n dt h ew h o l es y s t e m t h l e er o u t e t o w a r dt a r g e tw a v e sa r eo b s e r v e d ：s y n c h r o n i z a t i o nb e t w e e nt h ep e r i o d i cc u r r e n ta n d o s c i l l a t i o n so ft h ed e n s i t yo ft h et h r e es p e c i e s ，i n t e r m i t t e n ts y n c h r o n i z a t i o n ，a n dn o n - s y n c h r o n i z a t i o n w es h o wt h em e c h a n i s m so fe m e r g e n c eo fs e l f - o r g a n i z e dp a t t e r nd u e t ot h ei n t e r p l a yb e t w e e nl o c a la n dg l o b a ld y n a m i c si na e c o l o g ys y s t e mw h e r et h r e e c o m p e t i n gs p e c i e sp l a y i n gt h er o c k p a p e r - s c i s s o r sg a m e 2 t h e r ea r en op e r i o d i cc u r r e n t , b u ti n s t e a do fr e g u l a ri n i t i a lc o n d i t i o n sw i t h t h r e ec o m p e t i n g s p e c i e sd i s t r i b u t i n gi no r d e r e d ，s i n g l e - a r m e ds p i r a l ，m u l t i a r m e ds p i r a l st h ep a i ro fs p i r a l sa n d a n t i s p i r a l sa r eo b s e r v e d i ti sf o u n dt h a tt h es i n g l e - a r m e d s p i r a li sm o r es t a b l et h a nt h em u l t i a r m e ds p i r a l s ，w h i l et h em u l t i a r m e ds p i r a l si sm o r e s t a b l et h a nt h ep a i ro fs p i r a la n da n t i s p i r a l sw i t ht h es a m e n u m b e ro fa r m s 3 w ea l s os t u d ye f f e c t so fi n t e r a c t i o ni n t e n s i t yo nt h eb i o d i v e r s i t ya n ds e l f - v a b sl k a c l o r g a n i z e dp a t t e r n s v v h e ni n d i v i d u a l sm o v es l o w l y , l a r g ea n ds m a l li n t e r a c t i o ni n - t e n s i t i e sp r o m o t eb i o d i v e r s i t ys ot h a ta l ls p e c i e sc o e x i s t l a r g ei n t e r a c t i o ni n t e n s i t i e s i np a r t i c u l a re b s u r et h i sb ye v o k i n go r d e r e ds p i r a lw a v e st r a v e l i n ga c r o s st h es p a t i a l g r i d c o n v e r s e l y , m e d i u mi n t e r a c t i o ni n t e n s i t i e sj e o p a r d i z eb i o d i v e r s i t ya n di n d e e d p r o h i b i tc o e x i s t e n c eo ft h et h r e es p e c i e s w h e nm o b i l i t yo fi n d i v i d u a l si sh i 班，o n t h eo t h e rh a n d ，o n l ys m a l li n t e r a c t i o ni n t e n s i t i e sa r ea b l et os u s t a i nb i o d i v e r s i t yw h i l e l a r g ei n t e r a c t i o ni n t e n s i t i e sf a i l b yc o n s i d e r i n gh e t e r o g e n e o u si n i t i a ld i s t r i b u t i o n so f t h et h r e es p e c i e s ，w eo b s e r v eac r i t i c a li n f l u e n c eo fi n t e r a c t i o ni n t e n s i t yo ns p i r a lw a v e f o r m a t i o n i np a r t i c u l a r , g l o b a l l yo r d e r e ds p i r a lw a v e sc a l lb eo b s e r v e do n l yf o ri n t e r - a c t i o ni n t e n s i f i e st h a ta r eb e l o wac r i t i c a lv a l u e o n c ea b o v e ，t h es p i r a lw a v e sb r e a k u pa n df o r md i s o r d e r e ds p a t i a ls t r u c t u r e s 砸sw o r kt h u si n d i c a t e st h a ti n t e r a c t i o ni n - t e n s i t yi sv i t a lf o rt h es u s t e n a n c eo fb i o d i v e r s i t ya n de m e r g e n c eo fp a t t e r nf o r m a t i o ni n e c o s y s t e m sg o v e r n e db yc y c l i c a li n t e r a c t i o n s s e c o n d l y , c o o p e r a t i o na m o n gs e l f i s hi n d i v i d u a l sa n d i t ss e l f - o r g a n i z e ds t r u c t u r e a r es t u d i e di nt h ef r a m e w o r ko fs p a t i a lg a m e ，c o n t a i n i n gt h ef o l l o w i n gt h r e ea s p e c t s ： 1 w ei n v e s t i g a t et h er o l eo fa d a p t i v em i g r a t i o ni ns p a t i a lp r i s o n e r s d i l e m m a g a m ea n d t h es n o w d r i f tg a m ew h e r es e l f i s hi n d i v i d u a l sa p p l ya l la l t e r n a t i v em i g r a t i o n s t r a t e g yr e q u i r i n go n l yl o c a li n f o r m a t i o no b t a i n a b l et h r o u g hg a m ei n t e r a c t i o n s i ti s f o u n dt h a ta d a p t i v em i g r a t i o nc a nb ee f f e c t i v ei np r o m o t i n gc o o p e r a t i o ni nt w ow a y s f i r s t ，t h e r ee x i s t so p t i m a lp o p u l a t i o nd e n s i t yl e a d i n gt ot h eh i g h e s tc o o p e r a t i o nl e v e l s e c o n d ，a d a p t i v em i g r a t i o nc a ni n d u c ea no u t b r e a ko fc o o p e r a t i o nf r o ma l le n v i r o n 。 m e n td o m i n a t e d b yd e f e c t o r s 2 b a s e do nt h ep r i s o n e r s d i l e m m ag a m e ，w ei n t r o d u c ear e g u l a t i o ns t r e n g t ho f p a y o f ft or e d u c et h eh e t e r o g e n e i t yo ft h ed i s t r i b u t i o no f a l ls u c hp a y o f f s t h e r ee x i s t s a no p t i m a lr e g u l a t i o ns t r e n g t h ，w h i c hl e a d st ot h ec o o p e r a t i o no p t i m a l l yp r o m o t e d , a n d t h ep r o m o t i v ee f f e c td i s a p p e a r si ft h eh e t e r o g e n e i t yi sr e g u l a t e dt ob ee i t h e rt o ow e a k o rt o os t r o n g w ef i n dt h a tc o o p e r a t o r so nt h es p a t i a lg r i da r en o ti s o l a t e db u tf o m c o m p a c tc l u s t e r s ，a n dt h ed i s t r i b u t i o no ft h e s ec l u s t e r si sc r u c i a lf o rt h ep r o m o t i o no f c o o p e r a t i o n 3 w o r k i n gt o g e t h e ri ng r o u p sm a yb eb e n e f i c i a lw i t hr e s p e c tt oi s o l a t e de f f o r t s 一一 垒望兰! ! 坠竺!一 - 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a f f i r m a t i o no no p i n i o nd y n a m i c si si n v e s t i g a t e di n ad i r e c t e ds m a l l w o r l ds o c i a ln e t w o r k t h es y s t e md i s p l a y sau o n e q u i l i b r i u mp h a s e n - a n s i t i o nf r o mac o n s e n s u ss t a t et oad i s o r d e r e ds t a t ew i t hc o e x i s t e n c eo fo p i n i o n s t h e d e n s i t yo fl o n g r a n g e d i r e c t e di n t e r a c t i o n sa n d t h es t r e n g t ho fs e l f - a f f i r m a t i o ns t r o n g l y a f f e c to p i n i o nd y n a m i c s w h e nt h el o n g - r a n g e - d i r e c t e di n t e r a c t i o n sa l es p a r s ea n d i n d i v i d u a lg e n e r a l l yd o e sn o ti n s i s to i li t so p i n i o n ，t h es y s t e mw i l lu n d e r g o ac o n t i n u o u s p h a s et r a n s i t i o n ，i nt h eo p p o s i t ec a s ew i t hs t r o n gs e l f - a f f i r m a t i o na n d d e n s el o n g 。r a n g e 。 d i r e c t e di n t e r a c t i o n s ，t h es y s t e md o e sn o td i s p l a yap h a s et r a n s i t i o n b e t w e e nt h o s et w o e x t r e m ec a s e s ，ad i s c o n t i n u o u sp h a s et r a n s i t i o ne m e r g e si nt h es y s t e m 2 h o wt or a n kw e bp a g e s ，s c i e n t i s t sa n do n l i n er e s o u r c e sh a sr e c e n t l yr e c e i v e d i n c r e a s i n ga t t e n t i o nr a n g i n gf r o mc o m p u t e rs c i e n t i s t s t op h y s i c i s t s w es t u d yt h er a n k - i n gp r o b l e mo fr a t i n gs y s t e m sw h e r eo b j e c t s t i t l ev o t e db yu s e r sw i t hd i s c r e t er a t i n g s a na l g o r i t h mi sp r o p o s e dt h a tc a l ls i m u l t a n e o u s l ye v a l u a t et h eu s e rr e p u t a t i o na n do b - i e c tq u a l i t yi na ni t e r a f i v er e f i n e m e n tw a y r a n k i n ga c c u r a c yi sc o n s i d e r a b l yi m p r o v e d b yo u ra l g o r i t h mi nb o t ht h ea r t i f i c i a l l yg e n e r a t e d d a t aa n dt h er e a ld a t af b mm o v i e 。 l e n sa n da l n a z o n w ep r o v i d ean e ww a yt oe v a l u a t ea n dc o m p a r e t h ep e r f o r m a n c e s o fd i f f e r e n tr e p u t a t i o ns y s t e m s v k e y w o r d s ：c o m p l e xs y s t e m s ，e v o l u t i o n a r yg a m e s ，p r i s o n e r s d i l e m m ag a m e s ，s n o w - d r i f tg a m e s ，p u b l i cg o o d sg a m e s ，c o o p e r a t i o n ，d e f e c t i o n ，s e l f - o r g a n i z e d ，p a t t e r n ， c o m p l e xn e t w o r k s ，c o l l e c t i v eb e h a v i o r s ，p o p u l a t i o nd y n a m i c s ，d i v e r s i t y , o p i n i o nd y n a m i c s ，r e c o m m e n d a t i o ns y s t e m s ，r e p u t a t i o ns y s t e m s 中国科学技术大学学位论文原创性声明 本人声明所呈交的学位论文，是本人在导师指导下进行研究工作所取得的成 果。除己特别加以标注和致谢的地方外，论文中不包含任何他人已经发表或撰写 过的研究成果。与我一同工作的同志对本研究所做的贡献均已在论文巾作了明确 的说明。 作者签名：签字日期： 中国科学技术大学学位论文授权使用声明 作为申请学位的条件之一，学位论文著作权拥有者授权中国科学技术大学拥 有学位论文的部分使用权，即：学校有权按有关规定向国家有关部门或机构送交 论文的复印件和电子版，允许论文被查阅和借阅，可以将学位论文编入有关数据 库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编学位论文。本人 提交的电子文档的内容和纸质论文的内容相一致。 保密的学位论文在解密后也遵守此规定。 ， 、仫开 作者签名：翌孟 新签名一 兰堕堕新繇鳖琵丘 签字日期：墨啦! ：乏2 签字日期： 独乒甲 第1 章绪论 第1 章绪论 1 1复杂系统中的演化博弈理论 合作行为广泛存在于人类社会和动物世界，从单细胞的微生物到高级哺乳 动物，从社会性昆虫到人类社会。个体为维持整体利益而付出部分自身代价的 利他行为被称为合作，反之，个体为寻求最大化自身的个体利益而导致整体利 益受损的行为被称为背叛。众所周知，合作是人类文明进步的基石；生物种群 也通过个体间的合作增加整个种群的生存机会。然而，根据达尔文的自然选择 法则，自然界的生物个体趋向于采取能够最大化自身利益的背叛策略，这种背 叛策略将导致整体利益受损。当体系中所有个体都选择背叛策略时，整体利益 和个体利益都会受到最大程度的损害。这显然不能解释处处可见的合作行为。 因此，理解合作行为成为生物和社会体系中最根本也是最具挑战性的课题之 一。 自私个体间的合作行为是如何自发涌现的? 博弈论为回答这一问题提供了 强大的理论框架【1 1 。近年来，一些可能的合作机制在这一理论框架下得到了一 定的探讨，如群体选择( g r o u ps e l e c t i o n ) 、亲缘选择( k i ns e l e c t i o n ) 、直接，间接互 惠( d i r e c t i n d i r e c tr e c i p r o c i t y ) 、惩罚( p u n i s h m e n o 等【l - 3 1 。作为典型的演化博弈理 论，基于两人参与的囚徒困境博弈( p r i s o n e r s d i l e m m ag a m e ) 和基于多人参 与的公共物品博弈( p u b l i cg o o d sg a m e ) 被广泛用于研究人群间的合作行为。以 囚徒困境为例，个体只能选择合作和背叛策略中的一种。对于参加博弈的两个 个体，如果双方合作，则两者的均获得收益r ；如果双方都背叛，则两者均获 得收益p ；如果一方合作而另一方背叛，那么前者获得收益s ，后者获得收益t ， 其中t r p s 。博弈个体总是尽可能地要获取最大利益，同时尽可能地 避免损失。这就导致了个体最优策略和整体最优策略的冲突：如果两者都同时 采取背叛策略，则他们各自得到的收益为p ，要远劣于他们同时采取合作时的 收益r 。这就是著名的”社会困境”( s o c i a ld i l e m m a ) 。 无论在生态复杂系统中还是在社会复杂系统中，自私个体间的相互作用都 使得体系出现自组织斑图，如合作团簇、螺旋波以及靶波。在这一节中，我们 主要介绍生态复杂系统和社会复杂系统中演化博弈的研究背景，包括“石头，剪 1 第1 章绪论 刀布 博弈、“囚徒困境”博弈、“铲雪堆”博弈和“公共物品”博弈。 1 1 1生态复杂系统中的“石头剪刀布 博弈 1 9 9 6 - 年，美国加利福尼亚大学的行为遗传学家b s i n e r v o 和c m l i v e l y 首次 发现真实生态系统中的“石头。剪刀一布”博弈【4 】。生活在美国加利福尼亚的雄 性侧边斑点蜥蜴( s i d e b l o t c h e dt i z a r d ) 的喉部呈现出黄、橙、蓝三种不同的颜色， 如图1 1 ( a ) ，并且喉部不同颜色的雄性侧边斑点蜥蜴表现出不同的行为。黄喉雄 性侧边斑点蜥蜴较为柔弱，行踪诡秘，在与其他亚种蜥蜴争夺配偶的竞争中扮 演偷情者的角色；橙喉雄性侧边斑点蜥蜴较为生猛好斗，占据较大的领地，拥 有为数众多的雌性配偶，奉行一夫多妻制；蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴的武力介于 其他两个亚种蜥蜴之间，同伴间相互合作捍卫自己的领地和雌性配偶，奉行一 夫一妻制。图1 1 展示了三个亚种蜥蜴活动范围统计：橙雄喉性侧边斑点蜥 蜴的活动范围最大，蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴次之，黄喉雄性侧边斑点蜥蜴的活 动范围最小。三亚种雄性侧边斑点蜥蜴竞争雌性配偶的策略相互循环制约，形 成“石头一剪刀布”博弈。在这个循环博弈中，如图1 2 ( a ) ，橙喉雄性侧边斑点 蜥蜴武力争夺蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴的雌性配偶( 石头抑制剪刀) ；蓝喉雄性 侧边斑点蜥蜴武力捍卫自己的雌性配偶不受黄喉雄性侧边斑点蜥蜴袭扰( 剪 刀抑制布) ；由于橙喉雄性侧边斑点蜥蜴领地太大，顾此失彼，黄喉雄性侧边 斑点蜥蜴得以偷偷摸摸地溜到没有设防的领地，找到雌蜥蜴成功交配( 布抑制 石头) 。这种雄性个体间繁殖策略的“石头一剪刀一布 博弈直接导致了各亚种的 种群数量呈现周期振荡，如图1 2 ( b ) 。b s i n e r v o 等人发现，各亚种的种群数量 在1 9 9 0 - 1 9 9 5 六年间呈现周期振荡：当蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴的数量占据优势 时，橙喉雄性侧边斑点蜥蜴的数量增加，从而抑制蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴继续 占据优势；随后橙喉雄性侧边斑点蜥蜴占据优势，黄喉雄性侧边斑点蜥蜴的数 量增加，从而抑制橙喉雄性侧边斑点蜥蜴继续占据优势；紧接着黄喉雄性侧边 斑点蜥蜴优势，蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴数量增加，抑制黄喉雄性侧边斑点蜥蜴 继续占据优势。如此往复，三亚种雄性蜥蜴互相制约，轮流居于优势地位，从 而使蜥蜴总体数量上不会繁殖过快。因此，这种“石头剪刀布”博弈的繁殖 策略被认为是生态系统维持稳定的一个重要途径。此外，蓝喉雄性侧边斑点蜥 蜴个体间合作以及利他性也备受关注。当两只蓝喉雄性侧边斑点蜥蜴正在保护 其领地不受橙喉雄性蜥蜴的侵犯时，其中一只蓝喉雄性蜥蜴将会忘我地上前迎 2 第1 章绪论 图1 1 ：( 左图) 生活在美国加州的雄性斑点蜥蜗，依据其喉咙部位的颜色依次 可分为三个亚种( 从左到右) ：橙喉、蓝喉、黄嚷雄性斑点蜥蜴，( 右图) 三个 亚种蜥蜴的活动范嗣统计图。摘冉文献【4 】。 战入侵者。它的这种利他行为町能会使其丧失与雌性蜥蜴成功交配的机会。蓝 喉雄性侧边斑点蜥蜴的这种利他行为与动物将基因继续传递给下代的生存本 能大相径庭。bs i n a - v o 等人深入分析了1 9 9 0 - 2 0 0 3 年观测到的侧边斑点蜥蜴数 据后指出尽管利他主义行为可能会损害某一只参加战斗的蓝喉雄性蜥蜴自身 的繁殖机会，但是它壬i ；成全了其他蓝喉雄性蜥蜴与雌性交配，从而保护了它们 的基因在下代个体中能够继续存在i 。 无独有偶，bs i n e r v o 等人还发现雄性欧洲普通蜥蜴f l a c e r t av i v i p a r a ) 在求偶 时也会采取类似于“石头剪刀+ 布”博弈的繁殖策略阍。雄性欧洲普通蜥蜴依据 腹部颜色的不同可分为橇色、黄色、白色三种。橙色腹部的雄性蜥蜴是暴力征 服者，它会侵入别的蜥蜴的领地，并强行与那里的雌性蜥蜴交配；黄色腹部的 雄性蜥蜴则是欺骗者它会趁机潜入橙色腹部雄性蜥蜴空出来的领地与没有防 备的雌性交配；白色腹部的雄性蜥蜴则是合作者，它会紧紧守护它的配偶，并 与其它白色腹部蜥蜴合作共矧阻止黄色腹部雄性蜥蜴侵入。这样就形成了”征 服一合作一背叛”相互搪环制约的繁殖策略：征服者( 橙色腹部雄性蜥蜴) 能战胜合 作者( 白色腹部雄性蜥蜴) ，合作者父能战胜欺骗者( 黄色腹部雄性蜥蜴) ，欺骗者 又能战胜征服者。 生卷系统中“石头一剪刀一，”博奔的另个经典范倒是大肠1 = 1 = 菌( ec o a ) - - ： 个亚种之间的循环制约竞争食物资源。大肠杆菌b r 分为r e s i s t a n ts t r a i n s ( r 型菌 株) 、c o l i c i a o g e n i cs t r a i n s ( c 型葡株) 和s e n s i t i v es t r a i n s ( s 型菌株) ：个理种。 1 菊i 争缩论 訾曦；0 4 0 滋 酬嗡幽幽 圈i2 ：( 左图) 二个亚种雄性斑点蜥蝣 的繁啦策略相互循环抑制。( 右罔) 依 据1 9 9 0 1 9 9 5 六年问备亚种的种群数量做出的备亚种比率振荡嘲。摘自文献 4 l 。 图l3 ：( a ) 经历不崩时问演化后，静态浅底_ l _ 养扭r i l l 2 亚种人酾杆菌菌株彤成的 斑圈照片。韧始状态为三哑种的纯种菌株随机分布于浅底培养皿中，井儿不加 以槛拌。( b ) 划分( 时图q 各亚种菌株问的边界。c 掣菌株和s 型菌株的边界标示为 黄色：c 型茼株和r 型葡株的边界标示为粉红色。( c ) 、( d ) 和( e ) 分别为静套浅底 培养皿、瞄；雯瓶和均匀搅拌浅底培养皿l l 曼种苗株的牛皮| ；! 【姑l 吲t 数的变化 跚，虚线表永该蓝株的十度低】可测量| 驳度。大约每l o 个舭代聚袋次数据， 经埘约2 4 个小时的；崮化刚问。摘自文献【7 】。 第1 章绪论 r 型菌株能够杀死c 型菌株，c 型菌株能够杀死s 型菌株，而s 型菌株又能杀死r 型菌株。b k e r r 等人在观察了不同条件下大肠杆菌三个亚种的演化情况后，发 现只有三个亚种的个体发生局域相互作用时三个亚种的细胞个体才能共存，否 则其中两个亚种将会消失最终只能够剩下一个亚种的个体【7 1 。如图1 3 ( a ) ，在 静态的浅底培养皿中，三亚种的个体发生局域的相互作用。尽管初始状态是 三亚种纯菌株个体是随机的分布的，经过三天时间的演化后，出现明显的自 组