胶南近海金乌贼生长特性、资源分布及增殖放流效果初步评价.pdf

第4 7 卷第7 期 2 0 1 7 年7 月 中国海洋大学学报 P E R l0 D I C A LO FO C E A NU N I V E R S I T Y0 FC H I N A 4 7 ( 7 ) ：0 3 6 0 4 5 J u ly ，2 0 1 7 胶南近海金乌贼生长特性、资源分布及 增殖放流效果初步评价。 牛超，张秀梅”，丁鹏伟，单斌斌 ( 海水养殖教育部重点实验室( 中国海洋大学) ，山东青岛2 6 6 0 0 3 ) 摘要：根据2 0 1 5 年8 1 0 月开展的4 次金乌贼跟踪回捕调查，对灵山湾及胶南近海金乌贼的生长、分布、资源密度及 增殖放流效果进行了初步评价。研究显示：在金乌贼群体资源生物量密度和尾数密度方面，8 月2 8 日平均生物量和尾数最 低，1 0 月4 日平均尾数密度最高，1 0 月2 6 日平均生物量最高，且灵山岛西南海域的相对资源密度显著高于灵山湾海域，各 航次幼乌贼出现频率均为1 0 0 ；伴随幼乌贼的生长，资源高密度区由灵山湾向灵山岛西南海域的深水区逐步偏移。调查 期间幼乌贼生长迅速，胴长( M L ) 总平均增长率为0 4 6m m d ，体重( 丁总平均增长率为0 4 6g d ，胴长一体重关系式为 T W = 8 0 1 0 1 M L 2 6 6 ”，胴长、体重与日龄均呈S 型曲线关系。分子检测结果表明，在随机抽测的4 个航次共2 8 8 只回捕 个体中，有1 4 只个体在6 个微卫星位点上可找到与其对应的亲本，判定为放流苗种，占随机抽测的回捕个体的比例约 4 8 6 ，放流初期金乌贼增殖效果显著。本研究为金乌贼增殖放流提供了基础数据，为放流后金乌贼资源的科学养护、合 理开发提供了科学依据，有助于金乌贼增殖放流管理策略的制定。 关键词：金乌贼；增殖放流；时空分布；生长；分子标记；胶南；资源密度 中图法分类号：$ 9 3 1 5 文献标志码： A 文章编号： 1 6 7 2 5 1 7 4 ( 2 0 1 7 ) 0 7 0 3 6 1 0 D O I ： 1 0 1 6 4 4 1 j cn k ih d x b 2 0 1 6 0 1 9 0 引用格式：牛超，张秀梅，丁鹏伟，等胶南近海金乌贼生长特性、资源分布及增殖放流效果初步评价E J 中国海洋大学学 报( 自然科学版) ，2 0 1 7 ，4 7 ( 7 ) ：3 6 4 5 N I UC h a o ，Z H A N GX iu - m e i，D I N GP e n g - w e i，e ta 1 P r e lim in a r ya s s e s s m e n t so ng r o w t hch a r a ct e r is t ics r e s o u r ced is t r ib u t io na n dS e p iae s cu le n t ar e le a s in ge f f e ctinJ ia o n a nco a s t a lw a t e rJ1 P e r io d ica lo fO ce a nU n iv e r s it yo fC h in a ，2 0 1 7 ，4 7 ( 7 ) ： 3 6 4 5 金乌贼( S e p iae s cu le n t a ) 隶属于软体动物门( M o l lu s ca ) 头足纲( C e p h a lo p o d a ) 乌贼目( S e p io id e a ) 乌贼科 ( S e p iid a e ) 乌贼属( S e p ia ) ，主要分布于日本北海道以 南、朝鲜西南海域、菲律宾群岛海域及中国的黄渤海、 东海、南海口七 。金乌贼具有生命周期短，世代更新快， 肉质鲜美，营养丰富的特点，是我国北方海域重要的经 济头足类之一。1 9 6 0 一1 9 7 0 年代中国山东沿岸的年渔 获量为5 0 0 10 0 0t ，是中国北方海域经济价值最大的 乌贼 3 。但1 9 8 0 年代以来，由于过度捕捞、有害作业 方式对产卵场的破坏、沿岸环境污染以及自然灾害等 原因，致使金乌贼资源量明显衰退 4 巧 。 1 9 9 2 年起金乌贼被列入山东省地方资源增殖计 划 6 ，开展了金乌贼人工产卵附着基的投放，以保护和 修复这一重要渔业资源。2 0 1 0 年起，金乌贼被列为青 岛市地方增殖放流种类，每年增殖放流2 0 万3 0 万只 幼乌贼，2 0 1 4 年金乌贼被列为山东省增殖放流种类，放 流数量达到6 0 余万只。其中，青岛灵山湾是山东省金 乌贼最主要的增殖放流区。 目前，国内外部分学者相继开展了金乌贼的形态 学 7 9 、行为学E 1 01 2 、繁殖习性 3 13 I 、洄游分布 1 1 4 。1 5 以及 增殖技术 6 1 3 。1 4 1 6 等相关研究。但关于金乌贼增殖放 流的追踪、评价等工作尚未开展。本研究跟踪监测了 放流后青岛灵山湾海域以及胶南近海金乌贼群体的生 长特性、分布规律和资源状况，并对增殖放流效果进行 了初步评价，旨在为金乌贼资源的科学养护及合理开 发提供科学依据。 1 材料与方法 1 1 增殖放流及调查方法 2 0 1 5 年7 月2 8 日，青岛灵山湾共放流胴长约为 1 2m r n 的金乌贼苗种约6 5 万只，苗种由青岛金沙滩水产 开发有限公司提供。放流点如图1 所示的2 号站位。 * 基金项目：国家自然科学基金项目( 4 1 6 7 6 1 5 3 ) ；国家海洋公益性行业科研专项( 2 0 1 4 0 5 0 1 0 ；2 0 1 3 0 5 0 4 3 ) 资助 S u p p o r t e db yN a t io n a lN a t u r a lS cie n ceF o u n d a t io n ( 4 1 6 7 6 1 5 3 ) ：P u b licS cie n cea n dT e ch n o lo g yR e s e a r chF u n d sP r o j e ct so fO ce a n ( 2 0 1 4 0 5 0 1 0 ；2 0 1 3 0 5 0 4 3 ) 收稿日期：2 0 1 6 0 5 2 0 ；修订日期：2 0 1 6 - 0 9 0 6 作者简介：牛超( 1 9 9 1 一) ，男，硕士生，主要从事渔业资源修复研究。 * 通讯作者：E - m a il：g a o z h a n g O U C , e d u e n 7 期牛超，等：胶南近海金乌贼生长特性、资源分布及增殖放流效果初步评价 随后于2 0 1 5 年8 月2 8 2 9 日、9 月1 3 1 5 日、i0 月 3 6 E l、1 0 月2 5 2 8 日在灵山湾以及胶南近海开展 了4 次跟踪回捕调查。调查站位设置如图1 所示，第1 次跟踪调查为站位1 8 ，第2 次跟踪调查为站位1 1 3 ，第3 、第4 次跟踪调查为站位1 1 8 。调查船为 2 9 4k W 的单拖渔船( 鲁胶南渔6 9 0 7 6 ) ，船长1 5m ，船 宽3 5m ，每站拖网1h ，拖速约2k n 。调查采用底拖 网，网口周长8 0 0 目4 0m m ，扩张网口高度约为2m ， 囊网网目尺寸为1 6m m 。记录各站捕获金乌贼的数 量，并于实验室冰鲜保存。在实验室解冻后测定胴长、 体重等生物学指标，并取新鲜肌肉于9 5 乙醇中一2 0 冷冻保存，用于后续的分子鉴定。胴长测量精确到 1m m ，体重测量精确到0 0 1g 。调查和采样方法均按 照海洋调查规范 1 7 进行。 。N 3 6 0 0 图1 金乌贼放流与回捕调查站位图 F ig 1 T h ein v e s t ig a t io ns t a t io n so fr e le a s in ga n d r e ca p t u r eo fS e p iae s cu le n t a 1 2 数据分析 金乌贼渔获量采用相对资源密度表示，即单位时 间渔获密度：生物量( g h ) 和尾数密度( in d h ) 。利用 S u r f e r l2 软件绘制渔业资源调查站位图和金乌贼资源 密度平面分布图。 根据每次调查采集的金乌贼胴长和体重数据绘制各 胴长和体重频率分布直方图；采用幂函数关系式了w a M L 6 拟合金乌贼的胴长体重关系。式中：T w 表示 体重( g ) ；M L 表示胴长( r a m ) ；a 、b 为常数，分别代表条 件因子和异速生长因子。 利用S P S S l9 0 软件分析日龄与胴长、体重的关 系，选定R 2 为最大值的函数关系式作为最佳曲线模 式。拟合过程中以放流单位金乌贼亲体产卵盛期受精 卵孵化的时间( 7 月8 日) 作为零日龄，并以每次调查的 中间日期代表该航次调查计算日龄的时间节点。数据 以平均值标准差表示。 2 结果 2 1 胶南近海金乌贼群体相对资源密度与分布 2 1 1 资源密度的时间变化金乌贼群体资源密 度的数据统计见图2 和表1 。由图2 可知，平均生物量 从高至低依次为1 0 月2 6 日 1 0 月4 日 9 月1 4 日 8 月2 8 日，平均尾数密度从高至低依次为1 0 月4 日 1 0 月2 6E t 9 月1 4E l 8 月2 8 日。4 次调查金乌贼 平均生物量的变化趋势与平均尾数密度变化趋势不一 致，8 月2 8 日平均生物量与尾数均最低，1 0 月4 日平均 尾数密度最高，但1 0 月4 日平均生物量次于1 0 月2 6 日。由表1 可知，密度( 生物量和尾数密度) 最高值站 点出现顺序不一致，生物量最高值站点出现在lo 月2 6 日，尾数密度最高值站点出现在1 0 月4 日，各航次金乌 贼出现频率均为1 0 0 。 3 0 0 0 上2 5 0 0 2 2 0 0 0 ；1 5 0 0 皿唧1 0 0 0 露 划 5 0 0 0 l平均生物量A v e r a g eb io m a s 十平均尾数密度A v e r a g ein d iv id u a ld e n s it ) 8 月2 8 日9 月1 4 日1 0 月4 日1 0 月2 6 日 时间T im e 图2 金乌贼平均资源密度的时间变化 F ig 2T h et e m p o r a lv a r ia t io no fr e la t iv ea v e r a g e r e s o u r ced e n s it yo fS e p iae s cu le n t a 表1 金乌贼资源密度的时间变化 T a b le1T h et e m p o r a lv a r ia t io no fr e la t iv er e s o u r ced e n s it yo fS e p iae s cu le n t a u I 鲁su。pIpIIpuH世街疑心 如 知 如 加 加 O 中国海洋大学学报 2 1 2 资源密度的空间分布2 0 1 5 年8 月2 8 日进 行的第1 次调查和2 0 1 5 年9 月1 4 日进行的第2 次调 查结果显示，金乌贼群体相对资源密度较高的区域分 布在灵山湾外侧、灵山岛西北海域，最大相对资源密度 均出现在8 号站位，生物量分别为2 8 3 3 7 和16 1 6 1 4 g h ，尾数密度分别为3 8 和6 0in d h 。 2 0 1 5 年1 0 月4 日进行的第3 次调查结果显示，金 乌贼群体相对资源密度分布较高的区域为灵山岛西南 海域的1 4 、1 5 、1 6 、1 8 号站位，2 0 1 5 年1 0 月2 6 日进行 的第4 次调查结果显示，金乌贼群体相对资源密度分 布较高的区域为灵山岛西南海域的1 3 、1 6 、1 7 号站位， 并且都显著高于灵山湾附近海域的1 5 、9 1 1 站位 ( P d O 0 1 ) 。第3 次调查最大相对资源密度出现在1 6 号站位，生物量为8 0 1 7 0 8g h ，尾数密度为2 6 7in d h ； 第4 次调查最大相对资源密度出现在1 3 号站位，生物 量为9 4 5 1 4 3 9 h ，尾数密度为1 7 5in d h ( 见图3 和4 ) 。 2 1 3 金乌贼的移动和分布跟踪调查发现，随着幼 乌贼个体生长发育，其活动能力逐渐增强，开始移动扩 散。8 月末到9 月中旬，灵山湾内资源高密度区呈现向 灵山湾以南、以东移动扩散的趋势。1 0 月初，金乌贼的 平均胴长已达4 6m m ，灵山岛西南海域金乌贼的密度 显著高于灵山湾内，资源高密度区分布在灵山岛西南 海域，灵山湾内仍有一定数量的金乌贼分布。1 0 月末， 金乌贼的平均胴长已达6 0m m ，继续保持向东南方向 移动的趋势，且灵山岛西南海域的金乌贼资源量较1 0 月初呈下降趋势，但仍显著高于灵山湾内金乌贼的资 源密度。 从水深分布来看，金乌贼个体较小时，在灵山湾内 索饵，随着生长发育，较大个体逐渐开始向较深水域移 动。到1 0 月，灵山岛西南海域2 5 3 01 T I 水深处金乌 贼分布较为密集，而水深1 0 1 51 T I 的灵山湾海域( 站 位1 9 ) 密度相对变小。从经纬度分布来看，尾数密度 在经度上的分布呈现出由西向东先增加再减小的趋 势，在纬度上的分布呈现出由北向南先增加再减小的 趋势( 见图3 和4 ) 。 甚 s 5 0 ： 图3 胶南近海金乌贼群体生物量分布 F ig 3 R e la t iv eb io m a s sd is t r ib u t io no fS e p iae s cu le n t aint h eco a s t a lw a t e r so fJ ia o n a n 2 2 胴长、体重组成 4 次跟踪调查分别捕获金乌贼1 2 1 、3 0 0 、8 8 7 和8 2 8 只，其胴长范围为9 1 2 1m m ，体重范围为1 o o 2 7 8 0 0g 。调查期间，金乌贼的平均胴长和平均体重呈 显著增长趋势( P 0 0 1 ) ，且生长离散显著增加，胴长 频率分布基本呈单峰状态。其中各调查航次的优势胴 长组分别为3 0 4 0 、3 0 6 0 、3 0 6 0 和5 0 7 0n lI D ；各调 查航次的优势体重组分别为0 1 5 、0 4 0 、0 4 0 和 2 0 8 0g 。各调查航次金乌贼胴长和体重的分布频率 见图5 ，胴长与体重分布特征见表2 。 一M 一皿 一0 3一孓t l 2加弘 N o o n 7 期牛超，等：胶南近海金乌贼生长特性、资源分布及增殖放流效果初步评价 3 9 。 2 0 1 5 ，0 9 1 4、厶一o 2 0 1 5 0 8 2 8、k 善 o T 2 2 6 1 咖力暑 弘2 4 3 功 d r r 胶南“二胶南膨“ o 。 n C 刁f z 黾毫 霎 n ”“裂。毒影 ，； r ，。 一 N鬻参嘉。 卧哙硝! s 。麓 “ 七 r f ，；嘉一 1 1 97 1 )1 1 99 01 2 01 01 2 03 0 。E 1 1 97 01 1 99 01 2 0 1 01 2 03 0 。E 。 戮纛一詈 2 0 1 5 1 0 2 6、k o T = 2 0 9 沏 o o r ，。 胶南“ o n 粕眦“C n it y ，3z 毯 ，、 叫。：。b r r o ! p 二：s ：O 。f i “蓦 p ：s ：I i季? 哆 A L L 。I -II 仉 r f 图4 胶南近海金乌贼群体尾数密度分布 F ig 4 R e la t iv ein d iv id u a ld e n s it yd is t r ib u t io no fS e p iae s cu le n t aint h eco a s t a lw a t e r so fJ ia o n a n 表2 金乌贼胴长和体重的分布特征 T a b le2D is t r ib u t io nch a r a ct e r is t icso fm a n t lele n g t ha n db o d yw e ig h to fS e p iae s cu le n t a 胴长M a n t lele n g t h m m 体重B o d yw e ig h t g T 时御。等茎罂盖器平嶝s i攒。委詈嚣器平嶝攒。委詈鳊器 N o t e ：R a n g e ；D o m in a n tm a n t lele n g t h ( p r o p o r t io n ) ；M e a nm a n t lele n g t h ；D o m in a n tb o d yw e ig h t ( p r o p o r t io n ) 2 3 胴长一体重关系 拟合金乌贼的胴长( M L ) 一体重( T W ) 关系，得 T W = 8 0 1 0 - 4 M L 2 6 6 42 ( R 2 0 9 5 35 ) ( 见图6 ) ，t 检 验结果表明该拟合方程可信。结果表明，金乌贼个体 胴长与体重紧密相关，式中异速生长因子b ( 3 ，说明金 乌贼为异速生长，即生长过程中3 个线度方向的生长 速度不等。 2 4 胴长与体重的生长变化 2 4 1 胴长与日龄的函数关系胴长与E t 龄的曲线 参数估计结果显示：S 形函数关系式的R 2 值最大 ( O 9 8 4 ) ，因此选择S 形函数来拟合胴长与日龄的关系 ( 见表3 ) ，故幼乌贼胴长与日龄的最佳函数关系式为： M L = e 4 _ 3 2 卜3 7 1 8 1 D ( 图7 ) 。2 0 日龄金乌贼( 放流苗种) 胴长约为1 21 T im ，1 1 1 日龄( 放流后9 1d ) 胴长达到 ( 5 9 8 4 - 4 - _ 0 5 2 ) m m ，是放流苗种的5 倍。调查期间，金 乌贼胴长总平均增长率为0 4 6m m d 。其中以各调查 航次为时间节点，2 0 5 2 日龄的胴长增长率为0 7 8 m m d ，5 2 6 9 日龄的胴长增长率为0 4 2m m d ，6 9 8 8 日龄的胴长增长率为0 2 9m m d ，8 8 1 1 1 日龄的 胴长增长率为0 2 0m m d 。 2 4 2 体重与日龄的函数关系体重与日龄的曲线 参数估计结果显示：S 形函数关系式的R 2 值最大 ( o 9 8 9 ) ，因此选择S 形函数来拟合体重与日龄的关系 ( 见表4 ) 。故幼乌贼体重与日龄的最佳函数关系式为： B W = e 4 8 5 - 1 2 2 3 9 D ( 见图8 ) 。2 0 日龄金乌贼( 放流苗 种) 的体重约为0 3 0g ，1 1 1 日龄时( 放流后9 1 天) 体重 达到( 5 4 6 4 1 2 6 ) g ，是放流苗种的1 8 2 倍。调查期 间，金乌贼体重总平均增长率为0 4 6g d ，其中以各调 查航次为时间节点，2 0 5 2 日龄的体重增长率为0 3 7 g d ，5 2 6 9 日龄的体重增长率为0 5 6g d ，6 9 8 8 日 中国海洋大学学报 量冀 | | | 塞 1 i 。 主冀 骚 塞，1 ； 。 善4 4 。5 詈；i 【| ；| 婪1 ； 量蒌 | | ； 塞- 1 i 0 2 0 I 0 8 2 8 1 一 02 0 3 0 4 05 0 6 0 7 0 8 0 9 01 0 0 1 1 0 12 0 胴长M a n t lele n g t h m m 03 0 5 0 7 09 01 1 0 1 3 0 1 5 0 1 7 0 1 9 0 2 1 0 2 3 02 5 0 2 7 0 体重B o d yw e ig h t g 03 0 5 0 7 09 01 1 0 1 3 0 1 5 0 1 7 0 1 9 0 2 1 0 2 3 0 2 5 0 2 7 0 体重B o d yw e ig h t g 03 0 5 0 7 0 9 01 1 01 3 0 1 5 0 1 7 0 1 9 02 1 0 2 3 0 2 5 02 7 0 体重B o d yw e ig h t g 03 0 5 0 7 09 01 1 0 1 3 0 1 5 0 1 7 0 1 9 0 2 1 0 2 3 0 2 5 0 2 7 0 体重B o d yw e ig h t g 图5 金乌贼的胴长和体重分布频率 F ig SM a n t le - le n g t ha n db o d y - w e ig h tf r e q u e n cyd is t r ib u t io nh is t o g r a mo fS e p iae s cu le n t a 图6 金乌贼的胴长一体重关系 F ig 6R e la t io n s h ipb e t w e e nM a n t lele n g t ha n d b o d yw e ig h to fS e p iae s cu le n t a 龄的体重增长率为0 5 3g d ，8 8 iI IE l龄的体重增长 率为0 4 6g d 。 2 5 放流群体的分子标记检测 使用6 对微卫星荧光引物对4 个航次回捕金乌贼 样本进行扩增、分型，并与2 0 1 5 年繁育亲体的基因型 进行比较，分子检测结果表明随机抽测2 8 8 只回捕个 体，有1 4 只与亲体的等位基因一致，且能找到唯一对 应的亲本，因此可确认为放流个体，占随机抽测回捕个 体的比例约为4 8 6 ，放流初期金乌贼增殖效果显著。 3 讨论 3 1 放流后金乌贼的洄游分布及其增殖放流管理策略 中国山东青岛渔场是我国金乌贼主要渔场之 一L 3 。由于过度捕捞、沿岸环境污染、产卵场被破坏等 原因，金乌贼资源逐渐衰退，山东自2 0 1 0 年开展大规 模金乌贼增殖放流，放流数量逐年增加，主要放流海域 为胶南灵山湾。因此，研究放流海域金乌贼的资源分 布以及生长特性等，对制定其增殖放流管理策略具有 重要参考价值。在本研究8 1 0 月的4 次调查中，各航 次金乌贼出现频率均为1 0 0 ，分子标记放流监测结果 显示，放流群体在回捕样本中所占比例约为4 8 6 。 山东沿岸的金乌贼于冬季1 2 月向越冬场移动，至 翌年3 月在越冬场越冬，越冬期多生活于7 0m 左右的 水层。4 月开始离开越冬场，成辐射型向山东沿岸各产 卵场进行生殖洄游，5 7 月进入山东沿海各内湾产 卵 1 4 15 | ，而金乌贼放流通常在7 月下旬。幼乌贼的移 动分布与水温、盐度、饵料、地貌条件等有密切关系1 4 。 跟踪调查结果显示，随着幼乌贼个体生长发育，其活动 能力逐渐增强，陆续向南、向东移动扩散，到1 0 月末水 温进一步降低，资源高密度区分布在灵山岛西南海域， 并继续保持向东南方向外海深水区移动趋势，为越冬 如阳如如如m o 如加如如加0 如跚加印如加如如m 0 蚰阳如蚰如如m 0 墨uc詈可占斟鼙 芝口nbJd瓣嚣 墨x。E兰口兰斟鼙 善x苎u；寸Jd卧蟮 叶叶J叶l町叶l叶l奠o ” 如 ” 加 ” 加 ， 8，羔百吾。恻蛙 7 期牛超，等：胶南近海金乌贼生长特性、资源分布及增殖放流效果初步评价 表3 金乌贼胴长与日龄的模型分析与参数估计 T a b le3T h em o d e l s u m m a r ya n dp a r a m e t e re s t im a t e sb e t w e e nm a n t lele n g t ha n da g eind a y so fS e p iae s cu le n t a N o t e ：M o d e lj u d g m e n tco e f f icie n t ；C o n s t a n t 5 0 4 0 3 0 2 0 1 0 6 08 0lO O1 2 0 日龄D a ya g e d 罔7 金乌贼胴长与日龄的拟合曲线( S ) F ig 7F it t in gSb e t w e e nm a n t lele n g t ha n da g e ind a y so fS e p iae s ( u le n t a 洄游做准备。这一结果与胶州湾金乌贼移动路线基本 一致 1 8 ，符合山东近岸金乌贼的洄游规律 1 4 15 | 。 根据胶南近海不同监测航次幼乌贼的资源分布特 征，表明金乌贼放流海区水深不宜过浅，放流点不宜离 岸过近，以水深1 5 2 0m 为宜。同时若在金乌贼越冬 洄游路径上对当年补充群体进行适当保护，可以大幅 增加翌年生殖群体数量，有效恢复金乌贼资源量。 3 2 放流海域金乌贼的生长特性及其增殖放流管理策略 调查发现，幼乌贼群体的个体大小不一，且随着调 6 0 1y = e “” R 2 = 0 9 8 9 5 0 J 。凸 毫 4 0 晶 。矗 薹 言3 0 昌 恻 蛙2 0 1 0 0 2 04 06 08 0 1 0 01 2 0 日龄D a ya g e d 图8 金乌贼体重与1 5 1 龄的拟合曲线( s ) F ig 8F it t in gSb e t w e e nb o d yw e ig h ta n d a g eind a y so fS e p iae s cu le n t a 查时间的推移，捕获群体的胴长和体重的离散范围显 著增加，主要是由于金乌贼产卵期较长以及受精卵的 孵化时间不同所致 14 | 。金乌贼生殖期较长、个体间生 长差异大，不同规格个体食性的差异，减小了种内个体 间食物的竞争，有利于种群的生存 7 。唐启生等 19 1 、韦 柳枝等F7 | 、郑元甲等 1 | 、N a t s u k a r i等 2 0 对黄海、东海、 E l本T a ch ib a n a 湾金乌贼胴长一体重的关系研究表明， 胴长一体重均呈幂函数关系，且b 值均小于3 ，为负异速 增长，与本研究结果一致，仅b 值略有差别。分析认为 中国海洋大学学报 可能是由于不同群体间、或不同世代间的差异7 3 ；同时 与群体胴长组成、饵料环境和捕捞压力有关m 。其他 乌贼属的头足类如虎斑乌贼( S e p iap h a r a o n is ) 22 | 、针 乌贼( S e p iaa n d r e a n a ) 2 3 3 胴长与体重的关系也是幂函 数方程，均属于异速生长型。 表4 金乌贼体重与日龄的模型分析与参数估计 T a b le4T h em o d e l s u m m a r ya n dp a r a m e t e re s t im a t e sb e t w e e nb o d yw e ig h ta n da g eind a y so fS e p iae s cu le n t a 对数曲线模型L o g a r it h m ic cu r v em o d e l 倒数曲线模型I n v e r s ecu r v em o d e l 二次曲线模型Q u a d r a t iccu r v em o d e l 三次曲线模型C u b iccu r v em o d e l 复合曲线模型C o m p o u n dcu r v em o d e l 幂函数模型P o w e rm o d e l s 曲线模型Scu r v em o d e l 增长曲线模型G r o w t hcu r v em o d e l 指数曲线模型E x p o n e n t ia l cu r v em o d e l 逻辑斯蒂曲线模型L o g is t ic cu r v em o d e l M o d e lj u d g m e n tco e f f icie n t ；C o n s t a n t 胶南近海金乌贼在8 月末的平均胴长为3 3 5 0iiln l ( 范围为1 7 6 8m m ) ，9 月中旬金乌贼的平均胴长达 4 5 2 5m m ( 范围为9 9 0 m m ) 。与李嘉泳等 1 4 的研究相 比，其胴长小于1 9 5 9 年同期胶州湾野生金乌贼群体的胴 长范围( 8 月末：3 0 7 0r n lll；9 月中旬：3 0 9 0m m ) 。而 与韦柳枝 7 等统计的2 0 0 2 年1 3 照近海金乌贼野生群体 相比，9 月中旬金乌贼的平均胴长小于同期野生群体的 平均胴长( 6 3 5 0m m ) 。但1 0 月金乌贼的平均胴长接近 或大于1 9 8 9 年东海 1 和2 0 0 3 年日照近海 7 同期的野 生金乌贼群体的平均胴长。不同世代幼乌贼生长状况 的差异，除了与各年际间金乌贼产卵时间、孵化时间密 切相关外，还取决于各年际问幼乌贼的补充数量或者 资源数量及其饵料基础的动态变化。 本研究中，金乌贼胴长和体重与日龄均呈S 型曲 线关系，即幼乌贼胴长和体重的相对增长量大 24 | ，幼乌 贼孵化约一个月后，由于各功能器官发育基本完全 25 | ， 能量主要用于肉体的生长，胴长和体重的增长率显著 提高，此种生长方式是对环境的适应和提高存活率的 一种生存策略 26 l。N a t s u k a r i等L 2 0 研究表明，日本 T a ch ib a n a 湾6 月末到9 月初幼乌贼胴长的生长规律 符合S 型曲线，随后呈线性增长；倪正雅等 2 4 3 认为用S 型曲线拟合乌贼体重和胴长的关系较符合实际生长规 律；徐海洪等 2 7 研究拟目无贼( S e p ialy cid a s ) 也得到 相似结果。而雷舒涵等 2 6 认为室内水槽养殖金乌贼仔 稚幼体的体重、胴长与日龄均呈指数关系；唐锋等 2 8 认 为拟目乌贼仔稚幼体的体重、胴长与日龄均呈指数关 系；张建设等 2 9 研究表明人工养殖曼氏无针乌贼 ( S e p ie llam a in d r o n i) 在o 7 0 日龄体重、胴长与日龄 均呈指数关系，8 0 1 2 0 日龄体重、胴长与日龄均呈线 性关系；以上研究结果的分歧，可能与乌贼所处的生存 环境、饵料组成及饵料密度有关，从而使其生长规律产 生差异。 研究头足类等的生长规律，对于合理利用头足类 资源有着十分重要的意义。当掌握某种头足类各阶段 的生长规律之后，可以选择利用其快速生长期过后转 入缓慢生长的时期，以达到合理利用资源的目的 30 。 通过4 个航次的监测调查发现，幼乌贼在自然环境中 生长十分迅速，自2 0 1 5 年8 月底至1 0 月底，金乌贼的 平均胴长在2 个月内增长了1 8 倍，平均体重则增加了 6 1 倍。金乌贼孵化后1 个月内，能量主要用于优先发 育对生命活动起重要作用的运动器官，如胴体和骨板 等。孵化1 个月后，其主要功能器官发育完全 2 5 ，能量 主要用于肉体生长，胴长和体重等开始快速生长 2 8 I 。 调查期间胴长总平均增长率为0 4 6m m d ，体重总平 均增长率为0 4 6g d ，显著高于室内养殖金乌贼的平 均生长速度( 3 6 5 6 日龄为0 0 8 6g d ) 26 。，与孙峰德 OO0O 5 9 O O O O O 0 2 3 1 6 6 4 O 5 5 7 O 1 2 5 5 6 9 5 5 4 3 8 O 7 O O 3 O O 9 7 8 O O 1 3 2 0 O O 0 舛 一 坨 一 一 4 6 3 5 9 O O 1 9 l 2 4 9 6 3 O 5 3 3 8 0 9 8 O 2 O 8 4 2 1 8 2 0 2 O O 4 1 O 4 8 4 1 一 c：。 0 1 4 3 4 9 5 2 1 5 5 5 5 3 3 1 2 O O 2 2 2 O 1 O 2 O O 0 O O 0 O 0 O O O O O O O O 3 3 2 1 3 3 3 3 3 3 l 1 0 6 J 1 1 1 1 1 1 9 8 O 7 9 0 9 9 9 9 5 9 O 5 1 3 8 1 1 1 5 1 1 8 2 8 9 2 2 2 9 4 8 O 7 4 7 7 7 7 口6 1 1 9 6 C J 1 1 l 1 o o l 3 6 O 2 7 9 2 2 2 6 8 6 7 5 7 8 5 5 5 7 5 9 9 8 9 9 8 8 8 O O O O O O O O O O 7 期 牛超，等：胶南近海金乌贼生长特性、资源分布及增殖放流效果初步评价 4 3 等 1 8 J 对2 0 0 8 年胶州湾幼乌贼的研究结果一致，且1 0 月末越冬前期金乌贼体重仍保持快速增长。室内养殖 条件下幼乌贼的生长速度显著小于自然环境，主要是 由于目前幼乌贼的室内培育具有一定的难度，其中饵 料驯化、养殖环境等是影响其生长的重要因素 3 1 | 。 研究表明，胶南近海饵料生物丰富、环境适宜，有 利于幼乌贼的栖息生长。因此，根据海况条件可以将 放流时间适当提前，使幼乌贼尽早适应自然环境，实现 快速生长。胶南近海金乌贼的开捕时间为9 月1 日，此 时金乌贼的个体尚小，且幼乌贼处于快速生长期，其资 源不能被合理利用。如延迟开捕时间，充分延伸金乌 贼的生长潜力，则可获得更高的预期产量。 4 结语 增殖放流是养护海洋生物资源和修复渔业环境的 一项重要手段 32 | 。本文研究了胶南近海幼乌贼的生长 特性、资源分布以及移动规律等，旨在为金乌贼增殖放 流提供基础数据，并为制定科学的增殖放流管理策略 提供参考。研究结果表明，金乌贼放流群体能够在胶 南近海快速生长，形成一定数量的补充群体，当年即可 使渔民受益；剩余群体经过越冬洄游，翌年可形成一定 数量的繁殖群体，对自然资源进行补充。研究证实，放 流初期金乌贼增殖效果显著，但放流群体对补充群体 和繁殖群体的贡献率仍有待进一步调查分析。 参考文献： r ll郑元甲，陈雪忠，程家骅，等东海大陆架生物资源与环境E M 上海：上海科学技术出版社，2 0 0 3 ：7 2 2 7 2 7 Z h e n gYJ ，C h e nXZ ，C h e n gJH ，e ta 1 B io lo g ica l r e s o u r ce sa n d e n v ir o n m e n tint h eE a s tC h in aS e aco n t in e n t a ls h e lfE M 3 S h a n g h a i：S h a n g h a iS cie n t if icT e ch n ica lP r e s s ，2 0 0 3 ：7 2 2 7 2 7 E 2 3 齐钟彦中国经济软体动物 M 3 北京：中国农业出版社，1 9 9 8 ： 2 9 3 2 9 4 Q izY E co n o m icM o llu s cao fC h in a M B e ij in g ：C h in aA g r icu l t u r eP r e s s ，1 9 9 8 ：2 9 3 2 9 4 3 董正之世界大洋经济头足类生物学E M 3 济南：山东科学技术出 版社，1 9 9 1 ：1 9 7 2 0 7 D O N GZZ T h eB io lo g yo fO ce a n icE co n o m ic C e p h a lo p o dint h e W o r ld M J in a n ：S h a n g d o n gS cie n ceP r e s s ，1 9 9 1 ：1 9 7 2 0 7 4 3 郝振林，张秀梅，张沛东金乌贼的生物学特性及增殖技术 J 生态学杂志，2 0 0 7 ( 4 ) ：6 0 1 6 0 6 H a oZ L ，Z h a n gXM ，Z h a n gPD B io lo g ica l ch a r a ct e r is t icsa n d p r o p a g a t io no fS e p iae s cu le n t a J C h in e s eJ o u r n a lo fE co lo g y ， 2 0 0 7 ( 4 ) ：6 0 1 - 6 0 6 5 房元勇，唐衍力人工鱼礁增殖金乌贼资源研究进展口 海洋科 学，2 0 0 8 ( 8 ) ：8 7 9 0 F a n gYY ，T a n gY LR e s e a r cha d v a n ce so nS e p iae s cu le n t ar e s o u r cee n h a n ce m e n to fa r t if icia lr e e f sE J lM a r in eS cie n ce s ，2 0 0 8 ( 8 ) ：8 7 9 0 6 赵厚钧，魏邦福，胡明，等金乌贼受精卵孵化及不同材料附着基 附卵效果的初步研究 J 海洋湖沼通报，2 0 0 4 ( 3 ) ：6 4 6 8 Z h a oHJ ，W e iBF ，H uM ，e ta 1 P r e lim in a r ys t u d yo nS e p iae 5 一 cu le n t ao o s p e r mh a t ch in ga n de f f e ct so fd if f e r e n ta d h e s io ns u b s t r a t e s J T r a n s a ct io n so fO ce a n o lo g ya n dL im n o lo g y ，2 0 0 4 ( 3 ) ： 6 4 6 8 7 韦柳枝，高天翔，韩志强，等日照近海金乌贼生物学的初步研究 J 中国海洋大学学报( 自然科学版) ，2 0 0 5 ( 6 ) ：4 5 5 0 W e iLZ ，G a oTX ，H a nZQ ，e ta 1 B io lo g yo fS e p iae s cu le n t a f r o mt h eC o a s t a lW a t e r so fR iz h a o J P e r io d ica lo fO ce a nU n i v e r s it yo fC h in a ，2 0 0 5 ( 6 ) ：4 5 5 0 8 C h o es R e a r in go fcu t t le f is h e sa n ds q u id s J 1 N a t u r e ，19 6 3 ， 1 9 7 ：3 0 7 3 2 7 9 八木寅二束京湾麈j 哆4 力S e p iae s cu le n t a 力甲。成畏1 ：- Ok 、 r J 日本水麈学会菇，1 9 6 0 ，2 6 ( 7 ) ：6 4 6 6 5 2 1 0 魏臻邦金乌贼生活习性的初步观察 J 动物学杂志，1 9 6 4 ( 3 ) ： 1 3 2 1 3 4 W e iZBP r e lim in a r yo b s e r v a t io no fS e p iae s cu le n t ah a b it s J 3 C h in e s eJ o u r n a lo fZ o o lo g y ，1 9 6 4 ( 3 ) ：1 3 2 1 3 4 1 1 W a t a n u k iN ，K a n e u ch iS ，F u j it aT ，a ta 1 E n t r yo fim m a t u r ecu t t le f is hS e p iae s cu le n t ain t ob a s k e tt r a p s J F is h e r ie sS cie n ce ， 1 9 9 8 ，6 4 ( 5 ) ：7 0 7 7 1 0 1 2 3W a d aT ，T a k e g a k iT ，M o r iT ，e ta 1 S p e r md is p la ce m e n tb e h a v io ro ft h ecu t t le f is hS e p iae s cu le n t a ( C e p h a lo p o d a ：S e p iid a e ) J J o u r n a lo fE t h o lo g y ，2 0 0 5 ，2 3 ( 2 ) ：8 5 9 2 1 3 藤田孝康，平山泉，松罔连郎，等雌j 守4 力力麈卵行勤匕麈 卵基置。透抓E J 3 日本水麈学会菇，1 9 9 7 ，6 3 ( 2 ) ：1 4 5 1 5 1 1 4 3 李嘉泳金乌贼S e p iae s cu le n t a 在黄渤海的结群生殖和洄游 J 山东海洋学院学报，1 9 6 3 ( 2 ) ：6 9 1 0 8 I 。iJY O nt h eb r e e d in ga n dm ig r a t io no ft h eg o ld e nC u t t le f is h ， S e p iae s cu le n t a ，liv in ginY e llo wS e a J 1 J o u r n a lo fS h a n d o n g C