（工程力学专业论文）随机干扰下海洋湖泊生态系统的稳定性与稳态转换研究.pdf

中文摘要 海洋、湖泊生态系统，是人类生存和发展的重要环境之一，维持其良性循环 的状态对社会经济发展具有极为重要的作用。生态系统的稳定性是生态学领域的 热门研究课题，近年来，对海洋、湖泊生态系统的研究越来越多，受到更为广泛 的关注。由于海洋、湖泊生态系统的复杂性，外界随机干扰对其具有很大的影响。 本文运用随机动力学理论，针对随机干扰下的，在生态系统中具有典型意义的 l o g i s t i c 模型和湖泊富营养化模型进行了分析。研究内容主要包含以下两个方面： 1 、建立随机激励影响下的一维l o g i s t i c 模型，运用随机动力学理论以及边界 理论分析模型的稳定性与分岔及多稳态现象、还分析了控制参数与随机激励的改 变对系统稳定性和稳态转换的影响，得到系统在参数改变或随机干扰情况下的稳 态转换现象。同时研究了系统发生稳态转换的平均首次穿越时间与控制参数、随 机激励之间的关系。 2 、建立随机激励影响下的二维湖泊富营养化模型，并应用随机平均法和扩 散过程的边界理论，分析模型随机系统的边界稳定性和随机分岔情况，还采用数 值模拟的方法分析参数和外部随机激励的变化对系统稳定性与稳态转换的影响， 得到了参数变化引起的系统稳态转换现象，并考虑了不同的随机干扰对系统稳定 性的影响。 通过本文的研究分析可以知道，多稳态现象普遍存在于生态系统中。考虑到 外部随机干扰的影响，在存在多稳态现象的生态系统中，系统控制参数的改变以 及外部扰动的变化都能够导致系统稳态转换的发生。通过本文的研究可以清楚的 知道，外部随机扰动是导致生态系统发生稳态转换的重要因素之一。 关键词：生态系统多稳态随机干扰稳态转换 a b s t r a c t t h em a r i n ea n dl a k ee c o s y s t e m sa r eo n eo ft h ei m p o r t a n te n v i r o n m e n to fh u m a n s u r v i v a la n dd e v e l o p m e n t ，m a i n t a i n i n gi t ss t a t u so fav i r t u o u sc y c l i n gi sa ne x t r e m e l y i m p o r t a n tr o l et os o c i o e c o n o m i c sd e v e l o p m e n t t h es t a b i l i t yo f t h ee c o s y s t e mo ft h e e c o l o g ya r e ai sah o tr e s e a r c ht o p i c i nr e c e n ty e a r s ，r e s e a r c ho nt h em a n n e a n dl a k e e c o s y s t e m sg e t sm o r ea n dm o r eb r o a d e rc o n c e f n s b e c a u s eo ft h e1 1 1 em a r i n ea n d l a k ee c o s y s t e m s c o m p l e x i t y ，t h e yw e r eg r e a t l ya f f e c t e db yt h es t o c h a s t i cf l u c t u a t i o n s o ft h eo u t s i d ew o r l d i nt h i sp a p e r ，w eu s et h es t o c h a s t i cd y n a m i c st oa n a l y s et h e l o g i s t i cm o d e lw h i c hh a sc l a s s c a ls i g n i f i c a n e i nt h ee c o s y s t e ma n dt h el a k e e u t r o p h i c a t i o nm o d e l o u rr e s e a r c hm a i n l yi n c l u d e st h ef o l l o w i n g t w oa s p e c t s ： l ：w be s t a b l i s h e dt h eo n e v a r i a b l es t o c h a s t i cl o g i s t i cm o d e l ，u s i n gt h es t o c h a s t i c d y n a m i c st h e o r y a n db o u n d a r yt h e o r yt oa n a l y s ei t ss t a b i l i t ya n db i f u r c a t i o n , a l t e r n a t i v es t a b l es t a t e s ，a n a l y s et h ei n f l u e n c et or e g i m es h i f t so ft h ec h i n g i n go f c o n 仃o l p a r a m e t e r s a n ds t o c h a s t i cf l u c t u a t i o n s ，w e f o u n dt h e r e g i m e s h i f t s p h e n o m e n o no ft h es y s t e mw h e nc h i n g i n g t h ec o n t r o lp a r a m e t e r sa n ds t o c h a s t i c f l u c t u a t i o n s t h e nw es t u d i e dt h er e l a t i o n s h i pb e t w e e nt h ec o n t r o lp a r a m e t e r s ，t h e s t o c h a s t i cf l u c t u a t i o n sa n dt h es y s t e m sm e a nf i r s tp a s s a g et i m e s 2 ：w ee s t a b l i s h e dt h et w o v a r i a b l es t o c h a s t i cl a k ee u t r o p h i c a t i o nm o d e l ，u s i n gt h e s t o c h a s t i ca v e r a g i n gm e t h o da n dt h ed i f f u s i o np r o c e s s b o u n d a r yt h e o r yt oa n a l y s ei t s c o n d i t i o n so fb o r d e rs t a b i l i t ya n ds t o c h a s t i cb i f u r c a t i o n t h e nu s i n gn u m e r i c a l s i m u l a t i o nm e t h o d ，w ea n a l y s e dt h ei n f l u e n c et or e g i m es h i f t so ft h ec h i n g i n go f c o n t r o lp a r a m e t e r sa n d s t o c h a s t i cf l u c t u a t i o n s ，w ef o u n dt h er e g i m e s h i f t s p h e n o m e n o no ft h es y s t e mw h e nc h i n g i n g t h ec o n t r o lp a r a m e t e r s b e s i d e s ，w e c o n s i d e r e dd i f f e r e n ts t o c h a s t i cf l u c t u a t i o n so i lt h ei m p a c to fs y s t e ms t a b i l i t y t h r o u g ht h er e s e a r c ha n da n a l y s i so ft h i sa r t i c l e ，w ec a nb ea w a r et h a tt h e p h e n o m e n o no fr e g i m es h i f t se x i s t si nt h ee c o l o g i c a ls y s t e m s t a k i n gi n t oa c c o u n tt h e e x t e r n a le f f e c t so fr a n d o mi n t e r f e r e n c e ，i nt h ee c o s y s t e m sw h i c hh a st h ep h e n o m e n o n o fm u l t i p l es t a b l es t a t e s ，c h a n g e si ns y s t e mc o n t r o lp a r a m e t e r s ，a sw e l la sc h a n g e s 1 n e x t e r n a ld i s t u r b a n c e sc a nc a u s et h es y s t e mt ot h e o c c u r r e n c eo fr e g i m es h i f t s t h r o u g ht h es t u d yo ft h i sa r t i c l ec a nb ec l e a r l ya w a r et h a tt h ee x t e r n a l s t o c h a s t i c f l u c t u a t i o n si sa ni m p o r t a n tf a c t o ri nl e a d i n gt h ee c o l o g i c a ls y s t e m s t or e g i m es h i f t s k e yw o r d s ：e c o s y s t e m ，m u l t i p l es t a b l es t a t e s ，s t o c h a s t i cf l u c t u a t i o n s ，r e g i m e s h i f t s 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作和取得的 研究成果，除了文中特别加以标注和致谢之处外，论文中不包含其他人已经发表 或撰写过的研究成果，也不包含为获得墨鲞盘堂或其他教育机构的学位或证 书而使用过的材料。与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡献均已在论文中 作了明确的说明并表示了谢意。 学位论文作者签名：p 每，藤 签字日期： 眇。夕年j 一月z 7 日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解基鲞盘堂有关保留、使用学位论文的规定。 特授权苤盗盘堂可以将学位论文的全部或部分内容编入有关数据库进行检 索，并采用影印、缩印或扫描等复制手段保存、汇编以供查阅和借阅。同意学校 向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘。 ( 保密的学位论文在解密后适用本授权说明) 学位论文作者签名： 产奇。啾 导师签名： 签字嗍广乡月1 日 职蔓渺 签字日期：1 计月7 日 第一章绪论 1 1 研究背景及意义 1 1 1 研究背景 第一章绪论 地球表面的大部分被海洋所覆盖，全球的初级生产力有4 0 来自海洋生物的 光合作用，海洋生态系统是人类最主要的自然资源提供者【l 】。海洋生态系统是指 海洋及其生活在其中的各种生物相互依赖、相互制约、互为存在条件，有机地结 合而成的整体。海洋生态系统可分为大洋生态系统、近岸( 陆架) 生态系统、咸 淡水( 河口) 生态系统、盐泽生态系统、珊瑚礁生态系统等。以海洋浮游生物为 主构成的海洋浮游生态系统在生物圈的关键物质循环过程中扮演着极为重要的 角色，它是指在一定的空间范围内，浮游生物与海水等非生物环境通过能量和物 质的循环所形成的自然整体。 目前，我国沿海地区以占全国1 3 的陆地面积承载了全国4 0 9 6 以上的人口， 创造了6 0 9 6 以上的国民生产总值，近海生态系统已成为国家缓解资源环境压力 的重要地带【2 j 。近年来，随着我国沿海地区经济的迅速发展，对海洋的过度捕捞 开发，造成了海洋资源的枯竭，同时对海洋的污染物排放也是逐年增加，使得我 国海域污染日趋严重，近海海域日趋富营养化，这些严重影响了我国海洋生态环 境，导致生态系统结构失衡，生态灾害频发。1 ) 营养盐结构严重失衡。由于海 域的氮、磷输入总量明显增加，主要营养要素氮、磷的比例失衡。正常海域的氮、 磷的比例应为1 6 ：1 ，而我国近海的氮的比例过高，局部海域达到8 0 ：i 。营养 盐比例的失调造成了浮游植物组成及群落结构严重改变。低营养阶层生物过剩。 营养物质的过剩导致浮游生物数量增加。2 0 0 2 年调查研究显示，辽河口海域的 浮游植物生物量比1 9 8 2 年同期高出2 个数量级，浮游动物数量是1 9 8 8 年同期的 8 3 倍；渤海湾海域浮游植物生物量比1 9 8 2 年同期高出1 个数量级。浮游植物小 型化，适宜小型饵料的浮游动物和小型化草食性鱼类的数量增加，因而导致整个 近岸海洋生态系统向更加不稳定的趋势演变。高营养阶层生物量锐减。我国海域 传统的优质渔业资源已经全面衰退，出现“无鱼无渔 的状况。传统优质鱼类目 前都已不成渔汛，在渔获物中所占的比例不足2 0 。渤海优质鱼类的网产量目前 已下降了9 0 。我国海域已记录的水生生物有超过两万种，不仅有很多世界海洋 共有的生物物种，而且还有许多特有的珍稀物种，但是由于开发过度、栖息环境 第一章绪论 破坏、乱捕滥采等原因，造成了我国现有海洋珍稀物种的种类数量正在不断减少， 正面临着消失和灭绝的严重威胁，同时一些原来数量较多且分布广泛的物种，也 逐渐成为了珍稀物种。2 ) 赤潮灾害严重。1 9 9 8 年到2 0 0 0 年连续三年，渤海和东 海均发生了面积达到数千平方公里的特大赤潮。2 0 年来，造成严重经济损失的 赤潮危害有2 0 多起，1 9 9 8 年全年发生赤潮2 2 起，直接经济损失达1 0 亿元以上。 一部分有害赤潮的产生藻毒素或直接杀死海洋生物，或经贝类或鱼类体内累积后 成为贝毒或鱼毒，经食物链传递，对海洋生物和人体健康构成严重危害，甚至导 致人员死亡。不断增加的氮、磷等营养盐污染物，造成了海水中藻类更加容易的 大量繁殖形成藻华，最终形成赤潮。近年来，我国海洋赤潮灾害发生仍然呈现增 加的势态，赤潮灾害损失越来越重。南部海区发生赤潮的频次明显高于北部海区， 但从南到北，赤潮的规模则有不断扩大的趋势。以渤海为例，6 0 年代以前，渤 海几乎没有赤潮，7 0 年代，有记录的渤海赤潮发生了三次，随着8 0 年代以后近 岸海域污染日益严重，赤潮发生的频率、影响范围、持续时间和环境危害也呈逐 渐增加趋势，2 0 0 5 年一年渤海共计发生赤潮9 次，影响范围为5 3 2 0 平方公里。 赤潮的不断发生造成了海洋生态环境的严重破坏和海洋生物的大面积死亡等，给 海洋渔业造成了越来越严重的损失。 湖泊是由湖盆、湖水及水中所含的矿物质、有机质和生物等所组成的复杂的 生态经济系统，是自然万物和人类文明的繁盛之地。通常按湖水含盐量的高低， 将其分为淡水湖、咸水湖和盐湖三类。湖泊具有重要的功能，主要表现在调节河 川径流、提供水源、繁衍水生生物、沟通航运，改善区域生态环境以及开发矿产 等多种功能，它是国民财富的重要组成部分，对国民经济和社会的发展发挥难以 替代的作用。同海洋一样，近年来，在经济快速发展的同时，我国的湖泊境况也 在不断走向不利的局面，主要问题包括的湖泊萎缩、湖泊的污染以及生态环境的 恶化等。1 ) 湖泊萎缩。湖泊萎缩是湖泊面临的最大威胁。根据最新全国水资源 评价资料，整体上我国湖泊萎缩趋势比较明显。同2 0 世纪5 0 年代相比，2 0 0 0 年我国现有湖泊面积总体减少了1 4 7 6 7 平方公里，减少了1 4 ，其中干涸湖泊4 1 7 个，面积达到5 2 8 0 平方公里，占湖泊减少总面积的3 6 。2 ) 湖泊污染严重。湖 泊污染可以说是湖泊的“癌症 。我国湖泊“富营养化”严重，对湖泊构成极大 的威胁。所谓的富营养化是指氮、磷等植物营养物质含量过多导致的水质污染。 根据监测，2 0 世纪7 0 年代，我国3 4 个重点湖泊中富营养化的湖泊仅占评价面 积的5 ，到2 0 世纪9 0 年代，中国东部湖泊全部处于富营养化状态，2 0 0 2 年监 测的8 个大型淡水湖泊水库有6 个处于富营养状态。湖泊富营养化危害很大，可 以说湖泊水库的富营养化决定湖泊水库“生死”。湖库富营养化将导致藻类的大 量繁殖，死去的藻类迅速分解消耗大量的水中的氧气( 溶解氧) ，水体溶解氧含 第一章绪论 量急剧降低，水生动物死亡，浮游植物繁殖期间，水体呈现不同的颜色，如蓝色、 红色、棕色、乳白色等，这种现象在江河湖泊中叫“水华”，同时产生毒素和发 出恶臭，给人类健康和社会经济带来巨大损失。3 ) 湖泊生态恶化。湖泊生态与 水量、水质和面积有很大关系。近年来，由于上述三者发生变化，导致湖泊生态 频频告急。一些湖泊干涸，生态环境急剧恶化，甚至成为沙源地。对于一些湖泊， 水生动植物生态环境受到破坏，有的被灭绝，生物多样性受到严峻挑战p 】。 非线性随机动力学系统广泛存在于自然科学、工程科学及社会科学中。例如， 强震、强风、强浪等严重随机载荷可使高层建筑、大型桥梁、海洋平台等工程结 构产生强烈的非线性随机振动、失稳甚至破坏。而对于海洋来说，海洋中除了有 无数的生物之外，海水中还含有大量盐分，又受海流、潮汐、波浪、温度等等的 影响，因此，海洋生态系统是极为复杂的，外界随机干扰对其具有很大的影响。 相比于海洋来说，湖泊面积虽然比较小，也不会受到海流等的影响，但是由于其 与人类之间的距离更近，相互之间的关系更为紧密，它们所受到的干扰也更为严 重，因此外界随机干扰对湖泊也具有极为重要的影响。 1 1 2 研究意义 生态系统的退化的本质是系统状态发生了转移。当人类胁迫压力超出系统的 资源再生能力和承载能力时，系统状态就会发生转移，系统的结构和功能也会发 生相应的变化。由于生态系统内部非线性因素的存在，生态系统往往会出现突然 的、巨大的稳态转换( 灾变) ，这些生态系统灾变( 如赤潮等) 将导致生态系统 的资源提供能力与服务功能大大降低，并且威胁到生态系统的可持续发展，严重 时，可以危及到人类的生命( 如有毒藻类引起的赤潮) 。 海洋、湖泊生态系统的稳定性是生态学的一个重要研究领域，近些年来由于 人为因素( 如富营养化、过度捕捞、污染排放) 以及自然气候的直接或间接影响 ( 如厄尔尼诺等) 下，全球的海洋、湖泊等水环境出现了严重退化的现象【4 5 1 。 h a l p e m ，b s 等【6 】对全球2 0 个海洋生态系统进行了分析，结果表明所有的海洋 生态系统都受到了干扰，并且有4 1 受到了多重胁迫的严重影响。因此，深入了 解和认识我国近海与湖泊生态系统的结构、功能及其受控机制，持续健康地开发 利用其资源和环境，对促进我国国民经济持续发展有不可忽视的推动作用。因此 必须研究海洋与湖泊生态系统的稳定性问题。 多稳态的转换机制研究表明，系统的稳态转换有两种途径：第一种是当外界 条件( 系统参数) 发生变化时，会发生稳态转换【7 】；另一种情况是当外界条件固 定时，在外界随机干扰下，会发生稳态转换。但是，现在关于生态系统的研究大 都集中在第一种的情况，对第二种情况的研究还不够深入。现实世界中随机扰动 第一章绪论 是普遍存在的，例如外界环境天气、温度等的变化都是随机扰动的体现。由于海 洋生态系统的复杂性，外界扰动例如天气、海流、潮汐、波浪、温度、石油泄漏 等对海洋都具有很大的影响，因此海洋生态系统的稳态转换往往是受到随机扰动 后产生的，因此，要想准确把握系统稳态转换机制就必须要考虑随机扰动的影响， 分析生态系统在随机扰动情况下的稳定性问题。 1 2 国内外研究现状 生态系统的多稳态现象是指在相同的外界条件下，有些生态系统有可能出现 两种或多种不同的稳定状态的现象【8 】。由于生态系统的多稳态转换常伴随着生态 灾变，并对社会和经济带来巨大损失，因此，多稳态已成为国内外生态学界的一 个重要的热点研究领域【9 】。多稳态的研究主要涉及三方面内容：多稳态的存在性 检验、多稳态的转换机制以及多稳态的转换控制。 在生态系统多稳态存在性的研究方面，理论研究和实验观察证实了生态系统 中多稳态的存在。生态系统中是否存在多稳态吸引子的问题在1 9 世纪6 0 年代 提出【lo 】。当时，l e w o m i n 提出的问题是：“在一个给定的生境中是否会有二个或 二个以上的稳定生态群落结构存在”。很多简单的理论模型【l 卜1 4 】分析已经表明多 稳态吸引子在生态系统中存在而且很有可能是一个比较普遍的特性i l 引，但是，对 于复杂的生态模型则很难证明多稳态吸引子的存在 1 6 - 1 8 】。v a nn e s 1 9 】的研究表明 在渐进的环境变化或进化情况下，多种群的相互作用有利于多稳态吸引子的产 生。生态系统中多稳态吸引子的存在对于恢复生态学以及海洋生态系统的保护有 着极为重要的作用 2 0 , 2 1 。具有多稳态吸引子的生态系统经常会发生不同稳态之间 的迁移从而可能会导致生态与经济方面的损失【2 1 】。而且，若想让系统恢复到原来 的状态则需要很大的外界干扰才能实现1 2 2 | 。 就目前的研究进展而言，对于多稳态的存在及其转换机制多侧重于点吸引子 的研究。通常而言，生态系统在外界干扰的作用下会发生动态的转变，早期人们 认为这种转变应该是线性的，即小的干扰造成系统小的变动。而实际的观察及实 验表明，生态系统往往会发生突变。即系统的状态( 包括系统的构成与功能) 在 外界小干扰的情况下其结构发生了根本性的变化。这就说明了系统与干扰之间非 线性关系的存在。进一步，在实验研究中发现当干扰因素消失以后，系统仍然会 处于突变后的状态，这就证实了系统存在多稳态。 在多稳态产生机制研究方面。反馈现象是生态系统中的一个普遍现象。系统 的输入与输出的反馈构成了一个循环，当输出以负反馈形式作用于系统时，就形 成了负反馈循环，相反就是正反馈循环。负反馈是比较常见的一种反馈，如草原 第一章绪论 上食草动物的数量与植物数量之间的关系。负反馈能够使系统稳定化，其结果是 抑制和减弱系统的响应。正反馈作用与负反馈相反，它能够系统远离平衡态，即 系统中某一成分的变化所引起的响应不是抑制而是加速这种变化。正反馈往往具 有极大的破坏作用，并且具有爆发性。正反馈作用在复杂系统中是一种较常见的 现象，较强的正反馈作用是系统产生多稳态的主要原因。湖泊中鱼类死亡腐烂后 导致更多鱼类死亡就是一个负反馈的实例。由于生态系统的复杂性，在合适的情 况下正反馈与负反馈可相互转化，这种现象称为反馈转换。生态系统中存在很多 正反馈循环现象。例如易化作用导致的正反馈循环现象。生态系统易化作用是指 物种之间或物种与生境之间的互利共生关系。实验研究表明较为有利的环境中， 竞争作用占主导关系，而在较为恶劣的环境中，互利作用则占主导。较为强烈的 易化作用就会导致系统产生多稳态。h o l m g r e n ，m 等【2 3 ，2 4 】的研究表明，在干旱环 境中，植被的覆盖面积与降水量之间存在着易化关系：在一定的范围内，植被覆 盖率的增加会导致区域降水量的增加，区域降水量的增加反过来又导致植被覆盖 率的进一步增加；相反，植被覆盖率的减少会导致降水量的减少，从而加刷植被 覆盖率的减少。植被与土壤稳定性之间也存在着类似的关系，植被的增加有利于 土壤的稳定性，土壤的稳定性又促进植被的增加。v a nn e s ，e h 等 1 7 - 1 9 】的研究 发现，湖泊中沉水植物与湖水透明度之间存在易化作用：沉水植物的生长提高了 湖水的透明度，透明度的提高反过来又促进了沉水植物的生长。此外，自然资源 的过度开发也会使系统产生多稳态现象。过度捕捞和过度放牧是最典型的两个例 子。n o y - t e i r ，i 【2 5 】最早研究了牧场的产出函数与消费函数在不同的放牧强度下 会产生多个稳定解，从而会导致牧场在较高和较低生产力之间发生转变。海洋渔 业资源在高强度的捕捞作用下也会产生不同的稳态，r o t h s c h i l d ，b j 2 6 研究了 海洋渔业存在高产与低产两种状态。 在海洋研究领域【2 7 2 9 1 ，“域转换 通常被用来描述海洋生态系统结构与功能 的剧烈转变。总的说来，有三种不同类型的域转换【3 们。第一种就是平缓转换，在 这种情况下，外界作用力与相应变量之间是近似线性的函数关系。第二种是突变， 在这种情况下，外界作用力与相应变量之间是一种非线性的函数关系。最后一种 是非连续的域转换，在这种情况下，存在着不同稳态吸引子之间的相互跃迁过程。 简而言之，多稳态吸引子之间的跃迁即非连续的域转换就意味着生态系统在同样 的外界环境条件下存在着不同的吸引域【3 1 1 。当外界力作用于生态系统时，系统的 状态会在不同的稳态吸引子之间跃迁。 国内外学者针对各种生态系统开展了研究工作：王洪礼、冯剑丰 3 2 - 3 9 等针对 赤潮生态系统进行了一系列的研究；s c h e f f e r ，m t 4 0 】最早从湖泊的富营养化入手， 研究了湖泊的多稳态现象，揭示了湖泊存在水体清澈的草型状态和易爆发蓝藻的 第一奄绪论 藻型状态；m o m s ，k t 4 1 】等研究表明浅水湖存在多稳态；c h a s e ，j m t 4 2 】研究证实 了池塘食物网存在多稳态；k n o w l t o n ，n 1 5 , 4 3 阐述了海洋生态系统保护与多稳态 之间的关系，并证实了珊瑚礁生态系统存在两个稳态吸引子，一个以珊瑚为主的 群落，另一个则是以海藻为主的群落；r o t h s c h i l d ，b 。j 【2 6 】研究了海洋渔业存在高 产与低产两种状态；秦伯强畔】等研究了太湖湖泊生态系统的不同稳态。 在多稳态的转换机制研究方面，生态系统的稳态转换与生态系统的恢复力 ( r e s i l i e n c e ) 密切相关。生态系统恢复力是指系统在保持原有结构和功能的情况 下所能承受的最大干扰力。当干扰强度大于恢复力时，系统就会发生稳态转换【2 。 因此，系统恢复力的定量评价研究极为关键，但直接测量恢复力相当困难，因为 涉及到阈值( t h r e s h o l d ) 和阈值带( t h r e s h o l dz o n e ) 的确定。目前的研究多利用 替代物( s u r r o g a t e ) 来评估恢复力【4 5 1 。c a r p e n t e r ，s r 等【4 6 】提出利用方差的增加 ( r i s i n gv a r i a n c e ) 作为生态系统跃迁的预警指标。v a nn e s ，e h 掣47 4 8 研究表明 干扰后的恢复速率( s l o wr e c o v e r y ) 可作为恢复力和系统跃迁的指示因子。g u t t a l ， v 等j 通过模型和实际数据分析提出偏度( s k e w n e s s ) 可以用来预警系统的稳态 转换。c a r p e n t e r ，s r 等【5 0 】通过食物网模型研究了上述3 个替代因子的应用范围， 指出各替代因子都有局限性，需要进一步的实证分析和完善。 s c h e f f e r ，m t 2 1 5 1j 提出种揭示稳态转换的模型，当系统存在不同的稳态域时， 系统可能会在不同的稳态域之间转换。b eb c i s n e r l 5 2 】总结了生态系统多稳态机制 的研究现状，认为系统的稳态转换有两种途径：第一种是当外界条件固定时，在 外界随机干扰下，小球会发生稳态转换( 图1 - 2 a ) ：另一种情况是当外界条件( 系 统参数) 发生变化时，小球会发生稳态转换( 图1 - 2 b ) 。 幽 中宁lj l l 幽仁二当 图1 2 稳态转换的两种途径 第一章绪论 对于由于随机因素干扰而导致的稳态转换，就必须要研究系统的随机动力 学。随机因素包括两大类：一类为内在乘性因素，主要表现在生物内在的随机因 素，如出生率、死亡率、繁殖率和摄食率等等；另一类为外在随机因素如光照、 水温、水流、海潮、台风、海啸等海洋气象因素和水文因素。由于认识到随机因 素对非线性动力学系统可产生多种重要效应，越来越多的学者开始从事非线性随 机动力学的研究。在国内，对于随机动力学系统的理论研究也已大致成形，朱位 秋院士建立了一套分析与计算非线性随机动力学系统的h a m i l t o n 理论与方法， 李秋华等运用随机过程理论分析了大鹏湾夜光藻赤潮的风险评估【5 3 1 ；李会民、王 洪礼、冯剑丰等研究了随机激励下藻类生态系统的分岔情况【5 4 ，5 5 1 。国外对于海洋 随机动力学系统的研究也处于起始阶段，s z h o u 等研究了基于捕捞与系统生产 力的随机模型，d a v i dm w a l k e r 等研究了随机生态模型的参数估计【5 6 l 。在随机 扰动对生态系统稳态转换的影响方面，国外学者进行了一些研究，国内学者在此 方面的研究还不多。在随机扰动导致的稳态转换研究方面，vg u t t a l 等【5 7 】研究了 随机干扰下单自由度生态学模型的稳态转换机制，在一定的参数范围内，随机干 扰将导致系统发生频繁的稳态转换。a m e m i y a ，t 等【5 8 】研究了随机扰动对湖泊系 统的影响，发现不仅干扰的强度对系统状态有很大的影响，而且干扰的时间也是 一个重要的因素。v a l ln e s ，e h 掣1 9 j 研究表明小的随机扰动就有可能导致系统 发生稳态转变。 1 3 本论文主要工作 通过以上分析可知，在生态系统中，外界随机干扰对生态系统的稳定性具有 重要的影响，它是诱发生态系统稳态转换的重要因素。研究外界随机干扰因素对 生态系统的稳定性的影响具有重要的现实意义。 针对这个问题，本文主要做了以下两个方面的工作： 1 建立随机因素干扰下的l o g i s t i c 模型，利用随机动力学理论，分析模型 在随机干扰下的稳定性、稳态转换与首次穿越问题。 2 建立随机因素干扰下的二维海洋富营养化模型，分析模型在随机激励下 平衡点的稳定性以及h o p f 分岔问题，分析随机因素对模型稳定性和稳态转换的 影响。 第二章随机动力学基本理论 第二章随机动力学基本理论 本章介绍了随机动力系统的基础理论：随机平均法与随机微分方程，随机动 力系统的稳定性与李雅普诺夫指数的计算，维扩散过程的边界分析以及二维 m a r k o v 随机过程的概率密度函数计算。 2 1 随机动力学基本理论 非线性系统在g a u s s 白噪声激励下的响应是扩散的m a r k o v 过程，可简称为 扩散过程；系统的运动微分方程可以模型化为i t o 或s t r a t o n o v i c h 随机微分方程： 系统响应扩散过程的转移概率密度函数应满足相应的f p k ( f o k k e r - p l a n c k k o l m o g o l o v ) 方程。由随机动力系统导出f p k 方程的漂移和扩散系数进而求解 f p k 方程，常称为f p k 方法。而确定f p k 方程漂移和扩散系数可以通过的随机 平均法得到，随机平均法是应用平均法包括确定性平均和随机平均相结合，构造 一个与原系统近似等效的受白噪声激励的系统，然后求解该等效系统的f p k 方 程。由于该方法的实用性较强，它已成为在随机振动与随机分岔研究中广为应用 的方法之一。随机平均原理是随机平均法的严格数学基础。其基础为s t r a t o n o v i c h 和k h a s m i n i s k i i 的极限定理，随机平均法中常见的有标准平均法、f p k 系数平均 法及能量包线平均法等。 在研究受到噪声激励的动力系统响应的问题时，s t a t o n o v i c h 提出了随机平均 法的思想；在解决确定系统的非线性振动问题的平均法1 5 9 6 0 的思想已被推广到了 研究非线性随机动力系统的研究中。 当随机动力系统受到白噪声激励( 参数激励或外部激励) 时，则可利用随机 平均法推导出相应的n o 型或s t a t o n o v i c h 型随机微分方程。随机平均法不仅适用 于单自由度的随机振动问题的研究，也适用于多自由度问题的研究，其关键是要 求随机激励为宽带白噪声的弱非线性的随机振动系统。 在随机微分方程的理论及应用中，有两类随机微分方程：即s t a t o n o v i c h 随机 微分方程与n o 随机微分方程，在二者之间常常需要相互转化；而对于扩散过程， 满足i t o 随机微分方程，又常常需要建立过程的转移概率密度函数所满足的f p k 方程。这些工作的进行需要大量的推导与计算，在此扼要介绍以上理论。 第二章随机动力学基本理论 2 1 1 随机平均原理 随机平均原理是随机平均法的严格数学基础。随机平均原理的主要依据为 s t r a t o n o v i c h 和k h a s m i n i s k i i 的极限定理；我们考虑如下非线性振动系统： 三 d x ( t ) = e f ( x ，t ) d t 十9 2 9 ( x ，t ) d o y ( t ) ( 2 - 1 ) 其中x ( t ) 为n 维随机变量，y ( t ) 是一个m 维的具有零均值平稳随机过程，且 为宽带过程；或其相关函数毛( f ) 随f 衰减足够快，或满足强混合条件，“d o y ( t ) 表示s t a t o n o v i c h 意义下的微分，则当s 专0 时，在占_ 1 量级的时间区间上，x ( f ) 弱 收敛于一个n 维扩散m a r k o v 过程，并满足下列标准的i t o 随机微分方程( 其极 限扩散过程满足的方程) ： d x = s 坍( x ) 国+ f 2t r ( x ) d w ( t )( 2 2 ) 其中w ( t ) 是一个玎维独立的标准w i e n e r 向量随机过程，m ( x ) 和d ( x ) 分别 由下式确定： 聊肛) = ( 舭，f ) + 笔竽州印+ 帆矾) ， ( x ) ( x ) = ( x ) = ( 艮掂( x ，f ) g j t ( x ，f + f 冰材( f ) d f ) ， 式中( ) ，= ，l i ml - j ：o 盯( ) 击为时间平均算子。 若厂( x ，f ) ，g ( x 力是以为周期的周期函数时，上式中 o ) t 告e + t o ( ) 功， “是任意的。 随机平均原理是随机平均法的严格数学基础，应用随机平均原理可以证明， 在一定的条件下，线性或非线性动态系统对非白噪声随机激励的响应可用扩散过 程来近似。这个近似扩散过程的方程的漂移和扩散系数，可由给定的动态系统的 运动方程，经适当的随机平均得到。求解这个平均后的方程就可以得到原系统响 应的近似统计量，这就是随机平均法。 随机平均法用到的两种形式的随机平均原理，一是被经常引用的极限定理。 该定理由k h a s m i n i s k i i 基于物理考虑提出，然后为该定理提出了严格的数学提法 和证明，s t a t o n o v i c h 和伊藤则对该定理作了改进与引申。随机平均法是一类方法 的总称。在随机振动中得到应用的有三种：标准随机平均法、方程系数平均法及 能量包线随机平均法。标准随机平均法首先是基于物理概念和普通数学。但是标 准随机平均法存在一个缺陷，即仅在响应为窄带过程的特殊情形才能给出较好的 结果。而方程系数的平均法，实质上是漂移与扩散系数对时间的确定性平均，其 第二章随机动力学基本理论 理论依据是的一个定理。后来应用能量平衡的概念导出了同一方程，他们的推导 一直被认为缺乏严格的数学基础。直到朱位秋院士针对受多个随机激励的拟保守 系统严格地推导了平均方程，并称为能量包线随机平均法，又称广义随机平均法， 该方法可以适用于响应具有较宽频带的情形。 2 1 2 随机微分方程与f p k 方程 f p k 方程方法应用范围是广泛的，在2 0 世纪初由f o k k e r 和p l a n c k 首先提 出，并应用于研究量子物理问题。2 0 世纪3 0 年代初k o l m o g o l o v 将其一般化和 抽象化。此后，a n d r o n o v 等将其应用于应用于研究一般动态系统。5 0 年代 s t r a t o n o v i c h 将其应用于研究电子工程问题。5 0 年代末c h u a n g 与k a z a d 将其应 用于研究非线性控制系统。f p k 方程所描述的是一个随机动力系统的转移概率密 度函数在状态空间的演化规律。它是根据随机过程和随机微分方程理论，旨在求 解某系统的随机响应过程的转移概率密度函数的求解方法。该方法使非线性随机 动力系统的求解成为可能。该方法的优点在于不仅适用于弱非线性，也适用于强 非线性系统；它既适用于平稳激励，也适用于非平稳激励。该方法的局限在于： 要求随机激励必须是白噪声，响应必须是马尔科夫( m a r k o v ) 过程。 f p k 方程方法主要是把系统的位移响应看成是状态空间中的一个多维随机 过程向量，当系统的激励是白噪声时，该随机过程向量在任意时刻的增量是独立 的，即过程具有m a r k o v 性且为扩散的，其概率结构完全可由初始条件和转移概 率密度函数决定，而扩散过程的概率密度函数服从f p k 方程，所以若我们能够 求解其f p k 方程，则可能得到其响应的转移概率密度函数，从而得到响应的统 计规律。鉴于f p k 方程的复杂性，迄今为止，只有少数情况下的方程可以计算 其精确解( 如当系统呈现线性阻尼、激励的相关函数矩阵与系统的阻尼矩阵成比 例以及系统的恢复力为有势的时) 。这就极大地限制了该方法的使用，尤其是对 于常用的非线性阻尼的情况，无法得到精确解。在一维非线性情况下，在稳态情 况下可以找到精确解，而对于非稳态状态只有少数情况可以找到精确解。鉴于此 种状态，目前已有许多基于f p k 方程的近似求解方法，如迭代法、特征函数展 开法、变分法、数值法以及能量耗散等效法等。 在随机微分方程的理论及应用中，有两类随机微分方程：即s t a t o n o v i c h 随机 微分方程与伊藤( i t o ) 随机微分方程，二者之间常常需要相互转化；而对于满足 i t o 随机微分方程的随机响应，可以建立过程的转移概率密度函数的f p k 方程。 这些工作的进行，需要大量的推导与计算。在此将以上工作的主要内容介绍如下。 一、i t o 随机微分方程与f p k 方程 设刖为n 维矢量维纳过程，各分量相互独立并具有单位强度，其增量过 第二章随机动力学基本理论 程具有性质：e d w ( t ) = 0 ，l i d w ( t ) d r v 7 ( ，) 】- - 1d t 其中j 为m 维单位矩阵，i 1 维 随机微分方程( i t o ) 的形式为： d y ( t ) = m ( r ，t ) d t + u ( r ，t ) d w ( t ) ，r ( t o ) = r o( 2 3 ) 其中y = 巧，l 】。，i n = 【m l ，m 2 ，m 力】。，仃= p 成】”堋，m ，6 分别称为该 方程的漂移矢量和扩散矩阵，其元素皆为y 与t 的连续函数，式( 3 3 ) 对应的分量 形式为： d y j ( t ) = m j ( 】，t ) d t + c r f l ( y ，f ) d ( f ) ，r j ( t o ) = t o ( 2 4 ) j = 1 , 2 ，挖；，= 1 , 2 ，竹； 式( 2 4 ) 中重复的下标表示求和，在满足解的存在唯一性条件后，方程的唯一解 y ( t ) 为n 维扩散过程，其转移概率密度p ( r ，f i ，t o ) 满足f p k 方程 塑：一百oaj(r,t)p+三掣，mo-o = l ，2 ，川 (2-5)t2 一：= 一一+ 一一 ， 一l ， ，、 a y ，a y ，a 扳 ” ”- r 。 卜叫 其中 口j ( y , t ) = 聊，啦y 帅) - 【毗矿( 叫脚2 驷m 吣帖 ( 2 - 7 ) 以上两式( 2 6 ，7 ) 表达了f p k 方程漂移与扩散系数同伊藤随机微分方程的漂 移与扩散系数之间的关系。这说明：在得到了i t o 随机微分方程后，通过上式可 以求得其转移概率密度所满足的f p k 方程，即由i t o 方程到f p k 方程是唯一的； 反之，已知f p k 方程却无法唯一确定i t o 随机微分方程，这是由于若对式( 2 6 ，7 ) 中的仃换为( r t ，t 为正交矩阵，则f p k 方程不变，而i t o 方程的扩散矩阵为e f t ， 即同一个f p k 方程可以对应无穷多个l i o 方程。 二、i t o 随机微分法则 设似l ，( f ) ，t ) 为删与t 的标量函数，且存在对t 的偏导数及删各分量的连续 二阶偏导数，y 满足i t o 随机微分方程( 2 3 ) ，则得到如下i t o 随机微分公式，即 畎l ，( f ) ，t ) 所满足的i t o 随机微分方程 d ( p ( y ，f ) = l 仍+ 妒y t 埘+ t