（基础数学专业论文）一类离散生物神经元模型及网络的动力学分析.pdf

中文摘要 摘要 本文主要分析了一类离散神经元模型的动力学行为。在第一章中，我们主 要介绍了本论文所需要的主要的数学工具。在第二章中，推广了r u l k o v 的神经 元模型，并且分析了在不同的参数范围内，该系统产生的不同的动力学行为。 同时用数值模拟的方法发现该系统可以产生c a n a r d 解。第三章主要是用数值模 拟的方法阐述神经网络在不同耦合结构下产生的同相同步和反相同步现象。 关键词：神经元分叉分析，同步 中图法分类号；0 1 9 一i l 英文摘要 a b s t r a c t i n t h i s p a p e r , w e m a i n l y d i s c u s s t h e d y n a m i c a l b e h a v i o r o f a d i s c r e t e n e u r a l m o d e l i nc h a p t e r1 ，w eg i v et h em a t h e m a t i c a lt o o l sw h i c hw ew i l lu s ei nt h i sp a p p e r i nc h a p t e r2 ，v i ag e n e r a l i z er u 墩o v sn e u r a lm o d e l , w ea n a l y s ed i f f e r e n td y n a m i c a lb e h a v i o ro f t h eg e n e r a l i z e dr u l k o v sm o d e lw h e nt h em o d e l sp a r a m e t e ri sd i f f e r e n t , a n dw ef o u n d t h e r ei sac a n a r di nt h em o d e lb yn u m e r i c a lm e t h o d i nc h a p t e r3 ，v i an u m e r i c a ls i m u l a t i o n ，w ed i s c u s st h ei n p h a s ea n da n t i p h a s es y n c h r o n i z a t i o np h e n o m e n o no ft h en e u r a l n e t w o r k s k e yw o r d s ： n e u r a l ，b i f u r c a t i o na n a l y s i s ，s y n c h r o n i z a t i o n c l i i n 嚣el i b r a r yc l a s s i f i c a t i o nn u m b e r ：0 1 9 。i i i - 前言 前言 生物神经网络的动力学行为表现出高度的复杂性以及高度非线性，因此， 在研究生物神经网络的整体动力学行为时，数值方法几乎是唯一的手段。否 则，几乎不可能正确的理解生物神经网络的动力学规律以及其中的信号、信息 传递规律。从生物试验所得的数据分析可知，在作数值模拟时，要综合考虑神 经网络中神经元的耦合结构以及单个神经元的动力学行为，这也是研究生物神 经网络要克服的两个难题。 单个神经元所表现的复杂的动力学行为是整个神经网络表现出高度复杂性 的一个重要因素。它表征了神经元膜通道中各种离子电流的动态行为，而这些 离子电流的产生和相互作用是一个高维数、高度非线性的动态过程，因此，基 于膜通道的单个神经元模型通常是由大量的非线性微分方程组成。而这种高度 非线性动态系统成为研究神经网络整体动力学行为的最大障碍，甚至使其无法 研究。另外，神经网络的耦合结构及性质对神经网络的同步也有重要的影响。 对于单个神经元模型，我们利用迭代系统建模，可以只用一个二维迭代系 统模拟单个神经元的动态行为；对于神经元的耦合，这里利用三种不同的耦 合方式，用数值模拟的方法来研究神经网络的同步现象。本论文主要分四部 分，第一章主要介绍背景知识及前人的成果；第二章介绍本人推广的r u l k o v 模 型的分支分析及其动态机制的分析，同时简单介绍广义r u l k o v 漠型可能出 现c a n a r d 解的现象；第三章利用数值模拟的方法介绍神经网络在不同耦合方式 产生的同步现象。 一1 v 一 论文独创性声明 本论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研究成果。论文中除 了特别加以标注和致谢的地方外，不包含其他人或其它机构已经发表或撰写过的 研究成果。其他同志对本研究的启发和所做的贡献均己在论文中作了明确的声明 并表示了谢意。 作者签名：虹盛 论文使用授权声明 日期：型l 尘! 生 本人完全了解复旦大学有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有权保留 送交论文的复印件，允许论文被查阅和借阅；学校可以公布论文的全部或部分内 容，可以采用影印、缩印或其它复制手段保存论文。保密的论文在解密后遵守此 规定。 作者签名：互鲤导师签名：囱日期 呼坐。 第一章引言 1 1 背景 第一章引言 在研究生物神经网络的整体动力学行为时，要综合考虑单个神经元的动力 学性质和这些神经元细胞的耦合结构。生物试验表明，尽管单个神经元细胞可 以产生不同的不规则行为，但由这些神经元组成的神经网络可以同步并产生有 规律的震荡。研究这些生物现象时，首先我们要建立合适的神经元模型，然后 研究由不同耦合机制连接起来的神经网络的动态行为，这方面的研究目前已数 值模拟为主，但这是有局限性的，本文试从动力系统理论分析与数值模拟相结 合的方法加以研究。 通常，我们根据神经元膜电压的变化来研究神经元的动态变化，神经元膜 电压由神经元膜通道( m e m b r a n ec h a n n e l s ) * 各种离子电流直接决定，而这些离 子电流的出现和相互作用是一个高维数、高度非线性的动态过程”j ，使得生物 试验中我们观察到的膜电压的变化表现为一种混沌脉冲震荡的行为。因此， 建立单个神经元模型时，一般有两个途径：基于实际的神经元膜通道的模型 和基于膜电压变化现象的模型。基于膜通道的模型根据膜通道中的生物物理 过程，利用各种物理、化学原理建模。通常这样模型的由大量的非线性微分 方程组成i l 一一，4 5 j 。而这类模型的高维数及高度非线性成为研究神经网络整体动 态行为的最大障碍，甚至使其无法分析。基于膜电压变化的模型，主要是设 计一个可以刻划膜电压变化特征的模型，而于膜通道中实际的生物物理过程 无关归叫。这类模型的目的是利用最简单的模型来刻划尽可能多的神经元膜电 压的变化性质。已有学者证明，若用常微分方程建模，至少要用三维系统才能 刻划膜电压的主要的变化巾 岛叫。 近年来，有学者提出一种类似的基于膜电压变化规律的低维离散模型。研 究这类模型的主要目的是为了研究由大量神经元构成的神经网络的动态机制。 本论文的主要工作是推广了由r u l k o v 提出的一种二维迭代系统，讨论该系统的 性质并确定这类模型的参数范围，利用数值模拟的手段研究该系统可能产生 的c a n a r d 解，以及由不同耦合性质的神经网络的动态机制。 本论文内容安排如下：接下来一节我们将介绍所用到的一些基础知识；第 二章我们介绍广义r u l k o v 模型的动态变化机制以及可能出现的c a n a r d 解；第三 章利用数值模拟的方法讨论具有不同耦合性质的神经网络的动态机制。 1 2 映射不动点的分叉 在讨论二维迭代系统的动态行为及确定模型参数时，我们借助的数学工具 第一章引言 主要是映射的分支分析。本节我们将主要介绍有关映射的局部分叉的基本概 念、分类及所涉及的结论。 考虑从r “n r “的p 参数映射族 可 - + 9 ( p ，a ) ，y r ”，ae r p ( 1 i ) 这里9 是r “舻中足够大开集上的c 映射( 一般取r 5 ) 。假设( 弘a ) = ( y o ，a o ) 是 ( 1 i ) 的一个不动点，即： g ( y o ，知) = y o 则该不动点处相应的线性化映射为： 毒一d 9 ( 珈，a o ) 毒舯 ( 1 2 ) ( 1 3 ) 因为对于双曲不动点，在不动点的某个邻域内，映射( 1 1 ) 的稳定性可由它在不动 点处的线性化映射的稳定性确定。这里我们考虑不动点为非双瞎的情形，即存 在d y g ( y o ，a o ) 的特征值的模为1 的情况。 1 _ 2 1 仅有一个特征值为1 在这种情形下，利用中心流形定理，把研究系统( 1 1 ) 在不动点( y o ，知) 附近 的轨线结构的问题化简为研究一维中心流形上单参数映射在不动点( o ，o ) 附近的 轨线的结构。假设，一维中心流形上的映射为： 因此，有： 1 ，鞍结点分叉 一维c 7 单参数映射族； z 一，( z ，弘) x r 1 ，卢r 1 ( 1 4 ) f ( o ，0 ) = 0 珈o ) _ 1 ( 1 5 ) ( 1 6 ) z h f ( z ，p )z r 1 ，pe r 1 ( 1 7 ) 在不动点( z ，p ) = ( 0 ，o ) 处产生鞍结点分叉( 如图1 1 所示) ，如果其满足如下条 一2 一 第一章引言 件； | o f o x 8 | 钆 0 ，0 ) = 0 ， 0 ，0 ) = 1 ， ， 7 一一 图1 1 a ) ( 象( o ，o ) ) 0b ) ( 象( o ，o ) ) o b ) ( 一器) 。b ) ( 群0 32 ) 0 ， 渐进稳定的，若“= 0 ，a 0 ，a 0 当从肛 0 变化到p 0 ，a o 变化到p o 时存在一个渐进稳定的不变闭轨。 3 ：d 0 当从弘 0 变化到p o o 寸存在一个不稳定的不变闭轨。 4 ：d 0 ，n 0 变化到肛 0 ，盯，0 1 ，p 为偶数，0 ，q ) = 1 ，0 1 ，p 为偶数，则r ( z ) 是偶函数，显然有 甚r ( z ) 2 ，y 又有爿( z ) = 孝甓爷，得出： 在( 一o 。，0 ) 上尼( z ) 0 ，r ( z ) 单调递增； 在( 0 ，o 。) 上爿( z ) 小于零，r ( z ) 单调递减；则爿( o ) = o ，即月( z ) 在z = o 处取得最大 值( 如图2 2 a ) 。 一l o 第二章广义r u l k o v 神经元模型的分支分析 图2 2 迭代映射函数r ( x ) 的吸引子分析，其中o = 3 8 = 。 如图2 2 a 所示，系统( 2 6 ) 关于参数7 可能存在鞍结点分叉，下面我们证明快变量 子系统( 2 6 ) 的确关于参数7 存在鞍结点分叉并给出使系统( 2 6 ) 存在鞍结点分叉 的。取值范围。 快变量子系统( 2 6 ) 关于参数7 若存在鞍结点分叉，则存在0 ，7 0 ) 满足如下 条件； r ( x ，7 0 ) = 矿， 筹加) - 1 ， 筹( 一伽) o ， 丽0 2 rl z , ，) o ( 2 7 ) ( 2 8 ) ( 2 9 ) f 2 1 0 ) 因为碧= 1 0 ，则对于任意( z ，y ) 条件( 2 9 ) 满足； 而器= 垒竺鼍等器；二渔业有三个零点：0 ，士( 错) ；均不满足( 2 7 ) ，因此， 对于满足条件( 2 7 ) 的任意o ，们，条件( 2 1o ) 满足； 因为繁= 可- a 商x 4 - r 1 与7 无关，则只需证明存在矿使得( 2 8 ) 成立，代入( 2 7 ) 得 出加，则 ，7 0 ) l l p 为系统( 2 6 ) 的鞍结点分叉点。现在证明存在矿使得( 2 8 ) 成立， 因尉( z ) = 可- a 辆x # - r i 而= ； l ，p 为偶数，g ) = 1 ，易知：z o 时，彤( 。) 0 ，爿( z ) 单调递增； 在( 一( 错) j ，( 斜) ) 上，( z ) 0 ，爿( o ) 单调递增； 第二章广义r u 化o v 神经元模型的分支分析 即可( z ) 在z = 士( 雨, 8 - 1 ) ；处取得极大值，而r 7 ( 士( 器) ；) = 千亟壁垡乏生= ! 臣，要 使条件( 2 8 ) 成立，只需彤( 一( 符) 5 ) 1 ，即：口 石i 丐铷， 这时，由彤( z ) 的连续性知存在矿使得使得( 2 8 ) 成立( 实际上由彤( 茁) 的性 质，这样的矿有两个) ，从而得出存在( 矿，1 0 ) 是系统( 2 6 ) 的鞍结点分叉。 因此得到使快变量子系统出现鞍结点分叉的模型参数。的取值区间j ：a d 吐龃。 ( 口+ 1 ) 圹( p 一1 ) 矿 当d 西竽西时，系统( 2 6 ) 关于参数7 的分又曲线由方程： 7 = ，y ( 。) = 。一百0 7 l ( 2 1 1 ) 给出，而l i n k 一* 7 ( z ) = 一o 。，l i h - + + 。7 ( x ) = o o ，r ( 。) = 1 一彤( z ) ；由上述 分析存在x 0 1 x l l 0 ，y ( z ) 单调递增，0 爿( z ) 0 ，y ( z ) ，单调递增，在区间( o l l ，0 ) 之问的点。7 ) 的 稳定性是以后的分析的关键，因兄7 ( z ) 是奇函数，由对称性知 ，7 ) 在 1 1 ，o ) 之间 是稳定不动点。其他区间的不动点的稳定性比较复杂，这里不作进一步的分 析。 下面我们将给出模型参数a 的两个临界取值。如图2 2 b 所示，若快变量子 系统( 2 6 ) 存在两类吸引子：稳定不动点和混沌吸引子，则z ；是这两类吸引子得 临界点，因此，若快变量z 。能从激发态回到静息态，首先要满足下面临界条 件：r ( x ) 可以把最大值r ( o ) 迭代l i l j r ( x ) 的不动点上，即： n z 2 而万+ ，y ， n 。2 再而+ ，y ( 2 1 2 ) 、( 2 1 3 ) 联立消去7 得出： ( 2 1 2 ) ( 2 1 3 ) f ( x ，a ) 三2 + 一1 + 2 扩= o ( 2 1 4 ) 易知：f ( + o o ，口) = o o ，由面o f ( z ，a ) = a ( z 一1 ) 扩一2 + 2 p 护一1 = o 得到 当知= 一警时，f ( x ，a ) 取得最小值，若f ( x o ，o ) o 则有介值定理 知：f ( x ，口) = o 有解，即满足上述临界条件。i 刍f ( x o ，a ) o 得出： 一1 2 第二章广义r u r o v 神经元模型的分支分析 a 二生两 ( 2 1 5 ) ( 一1 ) 矿 同时由隐函数求导法则得：塞= 一面高锌丽，知在。 蜘上塞 0 ，即，方 程( 2 1 4 ) d 于x o 的解关于q 单调递减；注意到上述外部临界点只与茹；有关，因此 还应有以下临界条件： ( 2 1 6 ) 、( 2 1 7 ) 联立消去，y 得： ( 2 1 8 ) 、( 2 1 9 ) 联立得： 代入( 2 1 9 ) 得： z2 而+ ，y ， z 2 再瓦干炉+ 7 一。触4 1 1 一( 1 + z 4 ) 2 + 2 x = 而o 万一口 q 一2 口 z2 百 4 口 忙面j 芦( 2 卢一1 ) 彳 这样得出的d 两个临界点把区间，分成三部分： 丽舒锄 在竽1 时，通过上述分析，易知，e h r ( x ) = 给出的不 动点曲线在( ) 平面上成s 形( 如图2 3 ) 。其中，鞍结点发生在曲线的转折点 上( 用实心方框表示) ，对我们分析有用的是右边的鞍结点，相应的分支参数，y 记 为垤。在第二节的分析中知，右边鞍结点下面的曲线上的不动点一直是稳定 的；在两个鞍结点中间的曲线上的不动点一直是不稳定的；s 曲线上部分支上的 不动点，在左边鞍结点和茹= 0 2 间的不动点稳定；在z = 0 2 _ 上的s 曲线上的不 动点的稳定性不影响后面的分析，这里不作进一步讨论。 图2 3 快变量子系统的分叉图，图中实心小方块表示鞍结点分叉点，两条粗实线分别 表示迭代最大值曲线和迭代最小值曲线，其中实心圆点表示迭代最小值与s 曲线的交 点。虚线表示不动点曲线的不稳定部分。这里口= 4 1 5 ，p = 。 图中上、下两条粗实线分别表示理论上能取得的迭代最大值和最小值，i l l j = n ( o ) = 口+ 7 ， 2r ( 即) ) 2 百击刁 f 2 2 2 ) ( 2 2 3 ) 很明显，不论o t 取何值，= r ( 0 ) ，x n = r ( o ) ) 以及不动点曲线的公共交点 总落在在z = o 上。这里称迭代最小值曲线与不动点曲线的交点为外部临界点”卅 ( 图2 _ 3 中用实心圆表示) ，其中，关键是右边的外部临界点，我们记相应的分支 参数7 为c 。 现在把考虑进来分析，就很容易揭示出各种波形的变化机制。注意到系 统( 2 4 ) 、( 2 5 ) 的迭代值( ，铷) 在= 盯之下时，铷+ l 鲰；当( ，铷) 在= 盯之上时，铷+ l 铷。则系统( 2 4 ) 、( 2 5 ) 的解的渐进行为依赖于迭代值的 1 4 第二章广义r u l k o v 神经元模型的分支分析 平均与= 一的位置关系。下面，我们分析对于参数口取不同的值时，系 统( 2 4 ) 、( 2 5 ) 快变量的变化规律： 当三钰 口 时， ( 口一1 ) r( 筇一1 ) 矿 在s 曲线中部的不稳定分支上( 如图2 3 ) ， 迭代最小值曲线与不动点曲线的交点 即：他口 竹 ，这是出现矩形混沌脉 冲振荡行为的关键。此时存在分支参数7 使得g ，y 7 s ，系统进入激发态，系统迭代值在= r ( o ) 和= 兄( o ) ) 之间 一1 5 第二章广义r u l k o v 神经元模型的分支分析 振荡。这时，迭代值的平均处于= 盯之上，则缓慢递减，系统向左移动， 当轨减少到垤c 附近时( 稍大于1 阳) ，系统从激发态回到静息态。这样周而复始 的运动( 图2 4 b ) ，表现为快变量的变化规律如图2 1 b 所示； 当匪掣日 l ，p 为偶 数，慨q ) = 1 ) ，当另一模型参数口的取值满足型b n 盯这将使( n ) 向左移动，当到 达外部临界点时，神经元重新迭代到稳定不动点附近，整个网络重归稳定态。 我们取1 6 个神经元做数值模拟，其参数n 在( 3 5 ，4 6 9 ) 之间随机选 取，卢= ，e = 0 2 ，7 = o 0 0 1 ，盯= - 1 。其同步后的快变量变化如图3 1 所 示，图3 2 表示在快变量向量在任意两个神经元快变量上的投影。从图3 1 上可以 发现，在迭代稳定后，每个神经元模型的快变量呈现出明显的同步现象，这一 现象也可以从图3 2 中找到证据：任意两个神经元快变量( ( 新，巧) ，i j ) y j 散点 大部分集中在直线= z 附近。 一1 9 一 第三章鹅合 j l j = = 二- 上一= 三一- l 芒= 二_ k = 二b = 二= = 二l 匕! 二l = 兰1 j 。4 厂可 i i 广 可 可 r 1 可 r l r 其 i l l = = 2 j = 二j 皇= 二j e = 二j = = 二l e = 二k = 二j = = 二l j o1 mm 图3 1 同步后快变量变化图。这里选取其中的六个神经元作图。参数o t 在( 3 5 ，4 6 9 ) 之 间随机选取，f = 0 2 ，町= o o o l ，盯= 一1 ，初值选取服从标准正态分布的随机向量。 迭代8 0 0 0 次，图中截取后5 0 0 0 次的迭代数据作图。 暑 日 。 ： 冀箸 o t = ：毫j 一 譬 争鬟 澎 j 嚣砖：| | ， 。博苗j i ：j - ：；二，? 图3 2 同步后任意两个神经元快变量( 戤，) 的观测数据从图上可以明显看到，数据 点大部分集中在直线= z 附近。 3 2 环状网络 模型： 一加一 第三章耦合 + 1 ) = ，( t ) 】+ 铷( t ) 一g c 坛( t ) + g e 坛( t ) + 1 ) = 轨( t ) 一p ( ( t ) 一盯) ，n = 1 ， 这里，【( t ) 】= 两三：再两，耦合项中的坛( t ) 、蠊( t ) 1 3 】取如下形式： 蚝 ) = 袋：。1 k 。o ) 一卅， 螺( t ) = 一n1 嚅。i x 。( t ) 一( t ) 】 ( 3 3 ) ( 3 4 ) ( 3 5 ) ( 3 6 ) 这里第1 1 个神经元的快变量、慢变量分别表示为、鲰。系数嚅。、1 依赖于神 经元与其周围的神经元是否存在连接取值为1 或o 。 模型可以写成矩阵形式： x ( t + 1 ) = f i x ( t ) 】+ y ( t ) 一瓦忍( t ) 一- 】+ 瓦兄x ( t ) ， ( 3 7 ) y ( t + 1 ) = y ( t ) 一万 x 0 ) 一_ 】 ( 3 8 ) 其中二c 力：( 凳) ，y c 力：( 三薹至) ，f c 。，：( 笔薹翌) ， 忍= ( 妻三l 警) ，见= ( 一吒一曼吃l 一2 l 一 第三章耦合 忍= 01 1o ol 0 o 0 0 o 0 10 01 1o o1 01 0 0 o o 1o ol ，见= 一2 1o 1 21 o 12 0 01 o0o o01 0oo loo 一210 l 一21 10 0 010 ， 、1 000 1- 2 图3 3 和图3 5 表现了两种基本的同步模式：同相同步和反相同步。图3 3 表 现了六个神经元组成的环状网络的同相同步，此时，模型的耦合参数g c = 0 、g e = 0 0 5 ，同步的出现依赖于耦合方程中的耦合项：若第n 个神经元处于 静息态，而它相邻的两个神经元开始激发，这将使耦合项乳螺( ) 迅速增大， 从而使该神经元的轨线越过鞍结点附近的临界区进入激发态，最终局部神 经元的激发导致整个网络的激发。这样，网络中所有的神经元几乎总是处 于同样的同态( 如图3 3 所示) 。图3 4 所示的散点图亦显示系统出现同相同步； 点，巧) ，i j l 乎都集中在直线y = z 附近。 田区j 互豇婴j 夏五e 圆 图3 3 同相同步。网络模型参数 取n = 3 8 ，p = t 正，= - 2 5 ，p = 0 0 0 1 ，盯= - 1 ，啦= 0 、乳= 0 0 5 ，初值为服从标 准正态分布的随机向量。迭代8 0 0 0 次，从后面截取6 0 0 0 次作图 一2 2 第三章耦合 。j ：j | 警。t 1 0 3 i 卺i ：t i 黪l j 。j 鬃蓬；黪 j 兹j ：o ：o i t ：- ： - ”- ，j ，? ：? 图3 4 任意相邻两神经元快变量( 戤，彩) ，l j 的散点图 如果耦合参数取吼= 0 0 5 、吼= 0 ，出现了反相同步现象，获得快变量如 图3 5 所示。同样是由于耦合项的存在而导致网络出现反相同步现象：如果某个 神经元的任一个相邻神经元进入激发状态，该神经元将被迫进入静息态，因为 耦合项明显为负值，这将迫使该神经元的轨线向左移动，回到稳定不动点附近 震荡；当其相邻神经元回到静息态，第n 个神经元的耦合项值将变的很大，从而 促使其轨线向右移动进入激发状态。因此，任意相邻的两个神经元总是处于不 同的状态( 如图3 5 所示) 。而且从图3 6 可以明显看出，散点( 魏，) ，i j 的分布 区域关于直线= z 对称，即说明任意两个相邻的神经元在同一时间几乎总是处 在不同的状态。 4 匝匿墅婴区夏五鄹雯雯盟刃 一2 3 第三章耦合 图3 5 反相同步。网络模型参数 取a = 3 8 ，卢= ，i ，= - 2 5 ，p = 0 0 0 1 ，盯= - 1 ，g c = 0 0 5 、g e = 0 ，初值为服从标 准正态分布的随机向量。迭代8 0 0 0 次，从后面截取6 0 0 0 次作图 o r o o 口 x d o n o q 薰 一掣j 嬲 濑凝黼属 图3 6 任意相邻两神经元快变量( 吼，z j ) ，i j 的散点图 一2 4 参考文献 参考文献 【1 】h o d g l ( i nal ，h u x l e yaf aq u a n t i t a t i v ed e s c r i p t i o no fm e m b r a n ec u f f e n ta n di t sa p p l i c a t i o nt o c o n d u c t i o n a n d e x c i t a t 岫n i n l l e r v e 田j p h 【y s i o l , 1 9 5 2 ，1 1 7 ：5 0 0 - 5 4 4 【2 】b u c h h o l t ze g o l o w a s hj , e p s t a mirt e x t i t e t a m a t h e m a t i c a l - m o d e lo f i d e n t i f i e ds t o m a m g 删c g a n g l i o np e t r o l l 叨j n e n r o p h y s i o l l 9 9 2 ，6 7 ：3 3 2 - 3 4 0 【3 】3c h a ytr ，c h a o si na t h r e e - v a r i a b l em o d e lo f a ne x c i t a b l ec e l l 阴p h y s i c a d ，1 9 8 5 1 6 ：2 3 3 2 4 2 f 4 1c h a ytr e l e c u i c a li m r s t i n ga n di n t c a c e l l u l a rc a “o s c i l l a t i o n si ne x c i t a b l ec e l lm o d e l s j b i 0 1 c y b e r n ，1 9 9 0 ，6 3 ：1 5 2 3 5 】g o l o m bd , g u c k e n h e i m e rj ，g u 即o ns r e d u c t i o no fac h a n n e l - b a s e dm o d e lf o ras t o m a m g 删c g a n g f i o nl pu c u r o 1 叨b i 0 1 c y b e m 1 9 9 3 ，6 9 ：1 2 9 1 3 7 【6 】h i n d m a r s hjl ，r o s erm am o d e lo fn e u l o m l lb u r s t i n gu s i n g3c o u p l e d1 s to r d e rd i f f e r e n t i a l - e q u a t i o n s i p r o c rs o c l o n d o n1 9 8 4 b 2 2 1 ( 1 2 2 2 ) ：8 7 - 1 0 2 【7 】r i n z e lj b u r s t i n go s c i l l a t i o n si na ne x d m b i em e m b r a n em o d e l m o r d i n a r y 卸dp a r t i a ld i f - f e 姗n a le q u a t i o n s ，1 9 8 5 s l 踟锄bd ，j a r v i srj l e c t u r en o t e si nm a t h e m a t i c s m n e w y o r k ：s p r i n g e r , v 0 1 1 1 5 1 ，p p 3 0 4 - 3 1 6 【8 】r i n z e lj af o r m a lc l a s s i f i c a t i o no fb u r s t i n gm e c h a n i s m si ne x c i t a b l es y s t e m s m m a l h e m a t i c a l t o p i c si np o p u l a t i o nb i o l o g ”删o g e 眦s i s ，a n dn e u r o s c i e n c e s ，1 9 8 7 t e r a m o t oe 。y a m a g u t im l e c t u r en o t e si nb i o m a t h e m a t i c s m n e wy o r k ：s p r i n g e r , v o l ( 7 1 ) ，p p 2 6 7 - 2 8 1 【9 】w a n gx - j g e n e s i so fb u r s t i n go s o h a f i o n si nt h eh i n d m a r c h - r o s em o d e la n dh o m o c n n i c i t yt oa 曲a o t i cs a d d l e i j p h y s i c a d ，1 9 9 3 ，6 2 ：2 6 3 2 7 4 【1 0 r n l k o vne r e g u l a r i z a t i o no fs y n c h r o n i z e dc h a o t i cb u r m 0 p h y s i c a lr e v i e wl e t t e r s 。2 0 0 1 ，v o l 8 6 ：n u m b e ri 【1l 】r o l k o vnem o d e l i n go fs p i l d n g - b u r s t i n gn e u r a lb e h a v i o ru s i n gt w o - d i m e n s i o n a lm a p 们p h y s i c a l r e v i e w , 2 0 0 2 玉6 5 , 0 4 1 9 2 2 【1 2 】r u l k o v o ns o m em a t h e