（植物学专业论文）特有濒危植物八角莲遗传多样性研究.pdf

硕 j 学位论文特有濒危植物八角莲遗传多样性研究摘要 特有濒危植物八角莲遗传多样性研究 摘要： 本文在对濒危植物八角莲资源广泛调查的基础上，有代表性地选取长江中下游四 川峨眉山( s c ) 、湖北神农架( h b ) 、湖南天平山( h n ) 、江西彭泽县( j x ) 、安徽天 堂寨( a h ) 5 个种群和浙江天目山( z j ) 六角莲一个种群。从保育生物学的角度，对 八角莲种群生态学和生物学特性、遗传多样性水平和遗传结构、濒危机制及保育取样 ， 策略进行了研究曰鲐果如下： 通过野外调查发现，原标本记载的一些八角莲和六角莲种群已难以找到，该类群 目前多分布于自然保护区外围次生林地带，分布范围明显缩小，现存群体的规模也明 显减少，资源量贫乏，物种处于濒危状况。 种群生态研究表明八角莲适宜生长的土壤为中性偏酸( p h 5 4 9 6 5 9 ) 、有机质含 量为7 3 4 3 3 3 3 $ in 、p 、k 养分含量高的黄棕壤；其生长环境的植被为亚热带针叶 混交林，伴生植物多为当地优势种。因受水分、光照、种子散布方式等因素影响，八 角莲种群内分布方式为集群式分布，具有繁殖能力的植株偏少( 调查样方统计平均为 8 1 1 ) ，种群具有更新能力差的趋势。由于种群地理分布间隔距离较大，八角莲不同种 群在形态上存在一定变异。由于具有许多不利于有性繁殖的生物学特性，八角莲结果 率极低，发现有通过根茎萌芽无性繁殖的现象。 在反应体系和反应条件优化的基础上，利用r a p d 标记对八角莲5 个种群和六角 莲1 个种群进行了遗传多样性、种群遗传结构评价和取样策略研究。利用p o p g e n e 软件对数据进行了分析，结果表明： 1 八角莲种水平多态性条带比率p p b 为7 0 0 2 ，种群水平多态性条带比率尸朋 从1 4 7 8 t 1 02 0 1 9 ，平均为1 6 6 7 ，其中湖南天平山种群遗传多样性水平最高( 2 0 ) ， 江西种群最低( 1 4 ) ，反映了种群内遗传多样性水平较低和种群间遗传多样性水平相 差不大： 2 总遗传变异f 为0 2 4 0 2 ，种群内遗传变异凰为0 0 6 6 8 ，种群遗传分化指数 g s t 为7 2 2 1 ，种群间基因流肠较小( 0 1 9 2 4 ) ，反映了种群间遗传变异大于种群内， 种群间出现了明显的遗传分化； 3 在n e i s 遗传距离的基础上，采用非加权配对算术平均法( u p g m a ) 聚类分析构建 树状图，四j 1 i 峨眉山种群与安徽天堂寨种群首先聚在一起，与地理分布不具相关性： 浙江天目山六角莲种群独立为支，与八角莲种群明显分离； i l i 硕士学位论文特有濒危植物八角莲遗传多样性研究摘蜚 4 八角莲和六角莲共6 个种群与5 个八角莲种群分析得到的各指标数值相差不大， 两种情况下，八角莲种群内各指标数值和种群间关系保持一致，与种群间遗传多样性 水平相差不大一致。 利用a m o v a l 5 5 软件对数据分析得出： 1 安徽天堂寨种群方差最小( 1 0 0 2 2 2 8 ) ，其它八角莲种群总方差与之接近，浙江 天目山六角莲种群方差最大( 1 2 7 8 3 5 8 ) ，说明八角莲种群内遗传多样性变异较低，且 相差不大，六角莲遗传多样性变异较高。种群内遗传变异为2 9 1 1 ，种群间遗传变异 为7 0 8 9 。a m o v a l 5 5 软件和p o p g e n e 软件分析的种群分化大小保持一致； 2 将6 个种群分为八角莲、六角莲两组和分为长江南、北两组，均表明遗传变异 组内( 分别为6 4 4 3 、7 6 2 6 ) 大于组间( 分别为3 5 5 7 、2 3 7 3 ) 、种群间( 分别 为7 0 6 0 、7 0 8 9 ) 大于种群内( 分别为2 9 1 1 、2 9 4 0 ) ；说明遗传变异主要存在 于八角莲种群间，种群内也具有一定的遗传变异：长江以南和长江以北八角莲种群分 化较小。 八角莲种遗传多样性水平即b 不同分子标记分别为：r a p d ( 7 0 0 2 ) 、i s s r ( 6 6 6 7 ) 、等位酶( 7 7 7 8 ) ；种群遗传多样性水平p p b 分别为：r a p d ( 1 6 6 7 ) 、 i s s r ( 3 4 1 7 ) 、等位酶( 1 5 5 4 ) ：种群问遗传分化数值有较大差异，分别为o 7 1 7 ( r a p d ) 、o 3 6 8 ( i s s r ) 、o 4 6 8 ( 等位酶) ，原因可能为不同分子标记检测的变异不同， 、 为标记自身的限制，具体原因有待进一步研究。y 本研究结果表明，由于人类过度采挖，生境片段化、异质化，地理空间隔离和繁 育机制障碍，八角莲种群间基因流小，种群内遗传漂变大，种群内遗传多样性水平较 低，种群间遗传分化较大，小种群效应明显，这些作用反过来又加剧了八角莲的濒危 状况。八角莲的濒危是其自身繁殖障碍内部因素和人类采挖、生境破坏等外部因素综 合作用的结果。 结合多年生草本种已有研究资料，提出八角莲遗传多样性保育和取样策略为：迁地 保育和就地保育相结合，迁地保育为主。迁地保育时，应在各种群取样，每种群可少取样， 增大种群数量、加强基因流动以增加种群的杂合度和适合度。 关键词： 八弃登髟保育专乡学：随机扩增i ! 多滩o n a ( r 参睁：遗传 哆班；濒j 步制：v、 y 保育和取样策略 y 硕士学位论文 特有濒危植物八角莲遗传多样性研究摘要 s t u d i e so n g e n e t i cd i v e r s i t yo f e n d e m i c e n d a n g e r e dp l a n t d y s o s m av e r s i p e l l i s a b s t r a c t ： at o t a lo ff i v ep o p u l a t i o n so fd y s o s m av e r s i p e l l i sw e r es a m p l e df r o mm t e m e ii n s i c h u a np r o v i n c e ( s c ) ，m t s h e n g n o n g j i ah u b e ii np r o v i n c e ( h b ) ，m t t i a n p i n gi nh u n a n p r o v i n c e ( h n ) ，p e n g z ei nj i a n g x ip r o v i n c e ( j x ) ，m t t i a n t a n g z h a ii na n h u ip p r o v i n c e ( a h ) ， a n dap o p u l a t i o no fd y s o s m ap l e i a n t h af r o mm t t i a n m ui nt h er a n g z ir i v e r d r a i n a g e a r e ao f z h e j i a n gp r o v i n c e ( z j ) t o g e t h e r ，t h e s e a r ec o n s i d e r e da g o o d r e p r e s e n t a t i o n o ft h es p e c i e s ，c h a r a c t e r s o fe c o l o g y , r e p r o d u c t i v e b i o l o g y , g e n e t i c d i v e r s i t y ，p o p u l a t i o ng e n e t i c s t r u c t u r e ，e n d a n g e r i n gm e c h a n i s m s ， a n d s a m p l i n g s t r a t e g yh a v eb e e ns t u d i e di nv i e wo f c o n s e r v a t i o nb i o l o g y t h er e s u l t sm a yb es u m m a r i z e d a sf o l l o w s ： b y f i e l di n v e s t i g a t i o n ，w ef o u n dt h a tt h el o c a l i t i e sr e c o r d e df o rf o u rs p e c i m e n so fd v e r s i p e l l i s a n dd p l e i a n t h ah a dd i s a p p e a r e d ，a n dm o s to ft h e p r e s e n tp o p u l a t i o n s a r e l o c a t e di n p r o t e c t e ds u b f o r e s t s t h ed i s t r i b u t i o n a lr a n g eo fd v p ，百i p e l l i s h a sa l s ob e e n r e d u c e d g r e a t l y ，e v i d e n t l y , t h e n u m b e ro fp r e s e n tp o p u l a t i o n sh a sd e c r e a s e d ，t h e r e s o u r c e sa r er e d u c e ds h a r p l y ，a n dt h es p e c i e sa r ec l e a r l ye n d a n g e r e d s t u d i e so np o p u l a t i o ne c o l o g ys h o w e dt h a td v e r s 驴e l l i si sa b l et o g r o wo nt h e h i l l s i d e so f s u b t r o p i c a lb r o a d l e a f o ra c i c u l a r l e a f s e c o n d a r y f o r e s tw h e r es o i li sf e r t i l ea n dt h e c o n t e n to fn ，p ，ki sh i g ha n dt h ep hi s5 4 9 - 6 5 9 i ni t ss p a t i a lp a t t e r n ，t h es p e c i e si s d i s t r i b u t e di nc l u m p ，a n di n d i v i d u a l so fs e x u a lm a t u r i t ya r ef e wa sar e s u l to fp o o rw a t e r ， l i g h t ，s e e dd i s p e r s a l ，a n dh u m a na c t i v i t i e s a l s ot h ep o p u l a t i o n st e n d t o g r o ws l o w l y t h e r ew e r es o m ed i f f e r e n c e si nm o r p h o l o g yb e t w e e np o p o l a t i o n so fdv e r s i p e l l i s ，o w i n g t os p a t i a li s o l a t i o n s o m ei n d i v i d u a l se v e na p p e a rt ot a k eo nc h a r a c t e r i s t i c so fo t h e rs p e c i e s i nt h e g e n u sd y s o s m a s i n c e t h e s p e c i e s e x h i b i t s m a n yd i s a d v a n t a g e o u sb i o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s ，s e x u a lr e p r o d u c t i o no fd v e r s i p e l l i sw a sl o w h o w e v e r ，d v e r s i p e l l i s a l s op r o c e s s e s v e g e t a t i v er e p r o d u c t i o nb yr h i z o m ea n d r o o t b a s e do n o p t i m i z a t i o n o fr e a c t i o nc o n d i t i o n sa n d s y s t e m s ， r a p d - p c rw a s p e r f o r m e dt o d e t e c tt h e g e n e t i cd i v e r s i t ya n dp o p o l a t i o n - g e n e t i cs t r u c t u r e o ft h ef i v ed v e r s i p e l l i sp o p u l a t i o n s a n da r e d p l e i a n t h ap o p u l a t i o n t h er e s u l t s o fa n a l y s i s u s i n g v 硕士学位论文特有濒危植物八角莲遗传多样性研究摘要 p o p g e n es o f t w a r ea r ea sf o l l o w s ： 1 t h e p e r c e n t a g eo fs p e c i f i cp o l y m o r p h i cl o c i ( s e n ) w a s7 0 ，a n dt h ep e r c e n t a g e o f p o p u l a t i o np o l y m o r p h i cl o c i ( p p b ) v a r i e df r o m14 t o2 0 a n di - i np o p u l a t i o na m o u n t w a st h e h i g h e s t ( 2 0 ) ， w h e r e a st h ej xp o p u l a t i o nw a st h e l o w e s t ( 1 4 ) ， w h i c h i n d i c a t e dl o w g e n e t i cd i v e r s i t yw i t h i np o p u l a t i o na n d l i t t l ev a r i a b i l i t ya m o n g p o p u l a t i o n s 2 t h et o t a l g e n e t i cv a r i a t i o n ( h t ) w a so 2 4 0 2 ， a n d g e n e t i c v a r i a t i o nw i t h i n p o p u l a t i o nw a so 0 6 6 8 g e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o n ( g s t ) w a s0 7 2 2 1 ，a n dg e n ef l o w ( n m ) w a s 1 0 wf o 1 9 2 4 ) 3 c l u s t e ra n a l y s i sb a s e do nn e i s g e n e t i cd i s t a n c es h o w e dt h a tt h es cp o p u l a t i o n c l u s t e r e dw i t h t h ea hp o p u l a t i o nf i r s t ， s u g g e s t i n g t h a t d e s p i t e d i f f e r e n t i a t i o na m o n g p o p u l a t i o n s ，g e n e t i c d i s t a n c ew a sn o tr e l a t e dt og e o g r a p h i cd i s t a n c ei nd v e r s i p e l l i s 4 t h ez jp o p u l a t i o no f d p l e i a n t h aw a s e a s i l yd i s t i n g u i s h e df r o mdv e r s i p e l l i s 5 t h er e s u l t so fa n a l y s i sa m o n gt h es i xp o p u l a t i o n s ( d v e r s i p e l l i sa n dd p l e i a n t h a ) a n dt h ef i v ep o p u l a t i o n s ( d v e r s i p e l l i s ) a g r e e dw i t he a c ho t h e r n a m e l y ，t h es h o wl o w g e n e t i cd i v e r s i t y w i t h i np o p u l a t i o n sa n dl i t t l ev a r i a b i l i t yo fg e n e t i cl e v e la m o n gp o p u l a t i o n s t h ea n a l y s i su s i n ga m o v a l5 5s o f t w a r ea r ea sf o l l o w s ： 1 t h ez jp o p u l a t i o nh i tt h eh i g h e s tp e a ko fs u m so fs q u a r e s ( 1 2 7 8 3 5 8 ) ，a n da h p o p u l a t i o nh i tt h el o w e s tp e a ko fs u m so fs q u a r e s ( 10 0 2 2 2 8 ) t h eo t h e r sw e r ec l o s et o t h e a hp o p u l a t i o n v a r i a n c ew i t h i n p o p u l a t i o n s w a s2 9 11 w h e r e a sv a r i a n c ea m o n g p o p u l a t i o n s w a s7 0 8 9 2 t h es i xp o p u l a t i o n sw e r es e p a r a t e di n t ot w og r o u p s ( t h ed v e r s i p e l l i sg r o u pa n d t h edp l e i a n t h ag r o u p ，o rt h es o u t ho fr a n g z ir i v e rg r o u pa n dt h en o r t ho fr a n g z ir i v e r g r o u p ) ，a n d t h ef i v ep o p u l a t i o n sw e r es e p a r a t e di n t ot w og r o u p s ( t h es o u t ho fr a n g z ir i v e r g r o u p a n dt h en o r t ho f r a n g z i r i v e r g r o u p ) a l l r e v e a l e dv a r i a n c ew i t h i n g r o u p s ( 6 4 4 3 - 7 6 2 6 ) g r e a t e rt h a nv a r i a n c ea m o n gg r o u p s ( 3 5 5 7 一2 3 7 3 ) v a r i a n c ea m o n g p o p u l a t i o n s ( 7 0 6 0 - 7 0 8 9 ) w a sg r e a t e r t h a nv a r i a n c ew i t h i n p o p u l a t i o n s ( 2 9 11 - 2 9 4 0 ) s u g g e s t i n gt h a ta m a j o r i t yo fg e n e t i cv a r i a n c ed w e l la m o n g d v e r s i p e l l i s p o p u l a t i o n s ；h o w e v e r , g e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o nb e t w e e nt h es o u t ho fr a n g z ir i v e rg r o u pa n d t h en o r t ho f r a n g z ir i v e rg r o u p w a sl i t t l e t h es t u d i e sa l s oi n d i c a t e dt h a tg e n e t i cd i v e r s i t yo fdv e r s i p e l l i sb a s e do nr a p d m a r k e r sa n di s s rm a r k e r sw a ss i m i l a rt oe a c ho t h e r ( 6 6 6 7 ) a l l o z y m em a r k e r ss h o w e da v i 硕士学位论文特有濒危植物八角莲遗传多样性研究 摘要 h i g h l e v e l p o p u l a t i o n s ( a l l o z y m e o f g e n e t i cd i v e r s i t y ( 7 7 7 8 ) ， b u tt h e g e n e t i c d i f f e r e n t i a t i o nb e t w e e n v a r i e sw i t hd i f f e r e n t m a r k e r , o 7 1 7 ( r a p d ) ，o 3 6 8 2 ( i s s r ) a n d 0 4 6 8 t h es t u d i e si n d i c a t e dt h a t b e c a u s eo fh u m a n se x c e s s i v e c o l l e c t i n g ，h a b i t a t f r a g m e n t a t i o na n dh e t e r o g e n e i t y , g e o g r a p h i ci s o l a t i o na n do b s t a c l e so fs e x u a lr e p r o d u c t i o n ， t h eg e n ef l o wo fd v e r s i p e l l i si sl o w t h e r ei ss t r o n go fg e n e t i cd r i f ta n dal o wl e v e lo f g e n e t i cd i v e r s i t yi np o p u l a t i o n s g e n e t i cd i f f e r e n t i a t i o nb e t w e e np o p u l a t i o n sw e r el a r g e ， a n dt h es m a l lp o p u l a t i o ne f f e c ti so b v i o u s t h u s ，t h e s ee f f e c t sf q u i c k e nt h ee x t i n c t i o nr a t eo f dy e f s i p e l l i s i nc o n c l u s i o n ，t h ee n d a n g m e n to f d v e r s i p e l l i sm a y b ea t t r i b u t e dt o t h ei n t e r n a lo b s t a c l e so fs e x u a l r e p r o d u c t i o n ，a n d e x t e r n a l f a c t o r s ，s u c h a sh a b i t a t d e s t r u c t i o n ，d e f o r e s t a t i o n ，l a n dm a n a g e m e n t ，h u m a n u s e s a sf o u n df o ro t h e rh e r b s t h ec o n s e r v a t i o no f d v e r $ i p e l l i ss h o u l dc o m b i n ei n s i t e p r o t e c t i o na n de x s i t yc o n s e r v a t i o n ，谢t he x s i t yc o n s e r v a t i o nh a v i n gp r i o r i t y t oe n h a n c e t h ea d a p t a b i l i t ya n d h e t e r o z y g o s i t yo fd v e r s i p e l l i s ，g e n ef l o wa n dp o p u l a t i o ns i z es h o u l d b ei n c r e a s e d t or e t a i nt h eg e n e t i cd i v e r s i t yo f d v e r s i p e l l i sa sm u c h ，m o s tp o p u l a t i o n s s h o u l db es a m p l e di ne x s i t yc o n s e r v a t i o n k e yw o r d s ：d y s o s m av e r s i p e l l i s ， c o n s e r v a t i o n b i o l o g y ,r a p d - p c r ， g e n e t i c d i v e r s i t y ，e n d a n g e r e dm e c h a n i s m ，c o n s e r v a t i o na n ds a m p l i n gs t r a t e g y v n 致谢 论文写毕，掩卷长思。拙笨如我，不敢妄自居功。三年来，年老患病的父亲和收入微 薄的哥哥姐姐，资助了我昂贵的学费和生活费用，使我能够安心地顺利完成学业。三年来， 在导师傅承新教授的带领下，我逐渐走上了生物学未知领域的探索与研究之路；无论在论 文选题、野外调查、还是在实验分析等过程中，导师一直予以理论上和实践上的耐心指导： 在论文撰写过程中，导师更是精心构思、字斟句酌，以确保论文质量。三年的学习过程中， 我耳濡目染导师严谨求实的科研精神、忘我的工作干劲、平易近人的为人、为师之道以及 守则灵活的处事经验，深为敬佩，并将受益终生i 值此论文完成之际，首先向导师和家人 表示诚挚的感谢! 感谢丁炳扬老师、邱英雄老师、黄爱军老师、姜维梅老师，他们在学习和科研上曾给 了我不少教诲和帮助；本学院生态研究所的陈欣老师安排我在她实验室完成土壤分析实 验，马琨博士悉心指导了实验操作；分子实验前期，李敏师姐做了大量示范工作，使我感 怀不尽! 感谢倪士峰、周新闻、葛永奇、孔航辉、潘琦、王小兵、陈清爽、张家祥、吴斐婕、 应丽、李江峰、朱诚、黄燕女等同学，他们在学习、工作和生活中都给予了许多帮助! 野外调查和采样过程中，得到了武汉大学生命科学学院郭友好、王青峰两位老师：四 川联合大学植物标本室；西南农业大学植物标本室；中科院植物所标本室；重庆药物种植 研究所刘正宇、谭杨梅两位老师；四川蛾眉山生物站李泽宏同志；湖南八大公山国家级自 然保护区李迪友处长、田连成同志、刘元池站长、谷雨同志、郁大正同志；湖北神农架国 家级自然保护区的领导和同志；江西九江师专廖亮、方亮老师；安徽天堂寨国家级自然保 护区桂先群副主任、程增林科长等同行和单位的帮助和支持，在此一并表示感谢! 最后，我要特别感谢岳父岳母一家人，他们为我培育了我的爱人惠继红，她的理解和 支持给了我无穷的动力。 凝聚了家人、导师、同学和同行等多方面的关心和帮助，本文才得以胜利完成，我再 次衷心感谢所有关心我的同学和朋友! 李忠超 2 0 0 261 5 硐 学伸论文 特有濒危植物八角莲遗传多样性研究 符号和缩略词 符号和缩略词( s y m b o i sa n da b b r e v i a t i o n s ) u g ：m i g r o g r a m n i c 微克 u l ：m i c r o l i t r e 微升 i t m ：m i c r o m o l a r i t ，微摩尔 ：c e n t i g r a d e ，摄氏度 e m ：c e n t i m e t e r 艇米 gg r a m ，克 h ：h o u r 小时 l ：l i t r e 升 n l g ：m i l l i g r a m 毫克 r a i n ：m i n u t e 分钟 m l ：m i l l i l i t e r ，毫升 n l m ：m i l l i m o l a r i t y 毫摩尔 ? 当量浓度 n g ：纳克 p g ：皮克 p p m ：百万分之一浓度 r p m ：r o u n dp e rm i n u t e ，转分钟 v ：v o l t ，伏特 a f l p ：a m p l i f i e df r a g m e n tl e n g t hp o l y m o r p h i s m ，扩增的限制性片段长度多态性 a m o v a ：a n a l y s i so f m o l e c u l a rv a r i a n c e ，分子变异分析软件 爿口：种群水平等位基因数： 彳s ：种水平等位基因数； c t a b ：c e t y lt r i m e t h 3 ，a m m o n i u mb r o m i d e ，十六烷基三甲基溴化胺 d ；g e n e t i cd i s t a n c e ，遗传距离 d n t p ：脱氧腺苷、胞苷、鸟苷、胸苷三磷酸 d s t ：种群间遗传多样度 e b ：e t h i d i u mb r o m i d e 溴化乙锭 e d t a ：e t h ) t l e n ed i a m i n et e t r a a c e t i ca c i d ，乙二胺四乙酸 g s t ：c o e f f i c i e n to f g e n ed i f f e r e n t i a t i o n n e i 的基因分化系数 h h e ：n e i s g e n ed i 、r e r s i t , ，n e i 氏遗传多样性指数或预期杂合度 h e p ：种群水平预期杂合度； h e ：种水平预期杂合度： m ：利t 群内遗传多样度 ，：总遗传多样度 i h ：s h a m m n si n f o r m a t i o ni n d e x ，s h a n n o n 氏表型信息指数或遗传一致度 i s s r ：i n t e rs i m p l es e q u e n c er e p e a t ，锚定简单重复序列 n a h o ：o b s e r v e dn u m b e ro f a l l e l e s 观测等位基因数或实际杂台度 n c a e ：e f f e c t i 、，en u m b e ro f a l l e l e s ，有效等位基因数 n m ：t h en u m b e ro f m i g r a n t sp e rg e n e r a t i o n ，种群每代迁移数或基因流 o d ：a b s o r bd e g r e e 光密度读数 竹，：种群水，f 多态位点酉分数： j p ，) 口胪：p e r c e n t a g eo f p o l 5 ，m o r p h i cl o c i ，多态位点百分数 h ：种水平多态位点自j 分数； p v p ：p 0 1 ) ”v i n 3 ，l p 、+ r r o l i d o n e ，磷酸吡哆醛 硕士学位论文特有濒危植物八角莲遗传多样性研究 符号和缩略词 r a p d ；r a n d o ma m p l i f i e dp o l y m o r p h i cd n a ，随机扩增的d n a 多态性 r d n a ：核糖体d n a r f l p ：r e s t r i c t i o nf r a g m e n tl e n g t hp o l y m o r p h i s m ，限制性片段长度多态性 s o u t h e r n ：d n a 印迹 t b e ：t r i s 硼酸e d t a 缓冲液 t e ：t r i s - e d t a t r i s ：三羟甲基氨基甲烷 u p g m a ：u n w e i g h t e d p a i rg r o u pm e t h o du s i n ga r i t h m e t i ca v e r a g e ，非加权配对算术平均法 硕士学位论文前言 1 前言 1 1 生物多样性和遗传多样性概述 1 1 1 基本概念 ”生物多样性”是近年来在生态学中，也是在整个生物学中最为集中的热点。不仅在宏观生物学， 也在微观生物学中出现了许多新的生长点。它不只是影响和决定着人类社会和地球生物圈生存与发展 的关键，并对生物学的发展起着巨大的推动作用( 张新时，1 9 9 5 ) 。 对“生物多样性( b i o d i v e r s i t y ) ”一词的理解因人而异，美国技术评价局定义为“生命有机体 及其赖以生存的生态综合体之间的多样性和变异性”：联合国生物多样性公约定义为所有来源的 活的生物体中的变异性，包括陆地、海洋和其它水生生态系统及其所构成的生态综合体( r i c h a r db p r i m a c k ，1 9 9 8 ) ：由此可知，它包含：生态系统多样性、物种多样性和遗传多样性三个层次。 生态系统多样性指生物圈内生境、生物群落和生态过程的多样性及生态系统内生境差异、生态 变化过程的多样性。 物种多样性指遗传特征相似，能够繁衍出有生殖能力的后代的生物，它是人类生存与发展的物 质基础，不仅为人类提供一切食物、药物和能源还有供人们观赏、旅游和装饰的功能具有巨大的 商品和公益价值。 遗传多样性指种内基因的变化，包括种内显著不同的种群问和同一种群内不同个体的遗传变异， 也称基因多样性，是生物多样性的重要和主要组成部分，是生态系统多样性和物种多样性的基础。尽 管广义的遗传多样性泛指地球上所有生物携带的遗传信息，包括不同物种的不同基因库所体现出来的 物种多样性，但作为生物多样性一个层次，遗传多样性主要指种内的遗传变异( 施立明等，1 9 9 3 ；葛 颂等，1 9 9 9 4 a ) 。遗传多样性对物种维持繁衍生命、抵抗疾病和适应变化的条件是必需的，也是提高 生物生产量和改良生物品种、品质必不可少的基本条件。 生物多样性是生命系统的基本特征，生物圈的结构和功能取决于生物多样性的状况。生境片段 化、生态系统破坏等生境的破坏：地震、水灾、暴风雪、干旱等自然灾害：过度开发以及物种自身原 因，使生物种群数量不断降低遗传资源迅速减少生物种内遗传多样性严重丧失，导致生物种对疾 病、气候变化、栖息地改变、杂交等的抵抗力降低。保护生物多样性是实现可持续发展的基本保证， 也是保护人类自己。 在我们日前有关生物多样性保育的概念中，只有一个词，就是“保护”。这与研究及实践的需 要与发展j q t l 遁应( 张新时，1 9 9 5 ) 。在1 9 9 4 年联合国教科文组织( u n e s c o ) 所编的环境与发展 简报生物多样性专辑( e n v i r o n m e n ta n dd e v e l o p m e n tb f i e f s b i o d i v e r s i t y ) 中- 明确地区分了保存、 保护与保爵的概念。 1 2硕士学位论文 前言 保存( p r e s c r v a t i o n ) ：为了提供维持生物个体或其组合( 但不是为了其进化的变化) 而制定的 政策或方案( 如动物园与植物园等) 。 保护( p r o t e c t i o n ) ：在自然区域中为了保护生物多样性而对人类活动的控制或限制。 保育( c o n s e r v a t i o n ) ：指对生物资源持续发展的各种管理行为因此不仅可以从这一代中获取 最大的利益同列维持其潜力以满足未来世代的需要。 保育不同于保存和保护，在于它可提供给自然群落在该条件下长期的保持，从而提供继续进化 的潜势。因此在公约中提出“生物多样性的保育与可持续利用”。“保育”一词在日本与我国台 湾的生物学中已广为应用。这并不是咬文嚼字，玩弄名同，而是赋予其应有的科学意义，希望得到大 家的理解( 张新时1 9 9 5 ) 。 保育生物学( c o n s e r v a t i o nb i o l o g y ) 是研究生物多样性保育的科学( 胡志昂，1 9 9 7 ：黄宏文， 1 9 9 8 ) 国内多译为“保护生物学”。在概念上，保育生物学不仅强调生物多样性的保护，更注重生 物多样性的维持、发展和可持续利用。濒危植物保育生物学针对濒危植物特点，应用植物学及其分支 学科原理方法阐明植物濒危的内在机理与外在因素，提出解除濒危的策略与对策，应用社会科学及 其相关分支学科及社会经济条件提出具体的解除濒危的措施( 祖元刚、张文辉等，1 9 9 9 ) 。 1 1 2 遗传多样性的产生 在d n a 核苷酸顺序中记录的遗传信息，作为一种规律忠实地进行复制，但d n a 分子在复制过 程中偶尔也会发生“错误”导致子细胞和后代在d n a 顺序或数量上不同于母细胞或亲本。遗传多 样性的根本来源可以归因于这种偶尔发生的错误，即遗传物质的改变一突变。突变是创造遗传多样 性的过程也是创造生命的过程。突变可有多种方式，可分为染色体数目或结构的改变以及基因位点 内部核苷酸的改变。d n a 复制中的拷贝错误或环境的诱变常常导致点突变；各种d n a 更新机制，如 打滑( s l i p p a g e ) 、不等交换( i n e q u i p o t e n t i a lc r o s s i n g o v e r ) 、基因转移( g e n ec o n v e r s i o n ) 和转位 ( t r a n s p o s i t i o l 0 以及r n a 逆转录的拟基因产物则产生片段的缺失、添加、置换、定点插入和移位现 象；突变经漂变、选择和分子驱动传递积累，成为可遗传变异。漂变是随机和中性的，对于越小的种 群作用越明显。自然选择则是定向的，会因迎合一种适应性好的表型同时牺牲另一种而限制了变异， 或在异质生境中反而促进了变异。有性种群内还会因非同源染色体自由组合和同源染色体问的交换产 生变异在子代基因组中形成新的基因型，所以有性生殖是产生遗传多样性的另个重要因素。 1 1 3 遗传多样性研究简史 对遗传多样性的系统研究始于达尔文在物种起源中揭示的生物中普遍存在的可遗传的变异 ( 他把这种呵遗传的变异称为多样) 。随着孟德尔遗传定律的重新发现遗传学家把遗传定律应用于 生物种群c h 并对自然种群中的遗传变异数量进行了广泛研究，由此引发了以m u l l e r hj 为代表的 经典假说和o b z h a n s k 提出的平衡假说的长期争论。-y d 2 3母i 士学位论文 前胄 早期的遗传变异研究主要在表型性状和染色体水平上进行，在染色体水平上发现了火量植物自 然种群中的变异其中包括染色体结构的变异。但这些变异的检测往往要借助于细胞学或杂交实验， 而且无法准确定量。直到6 0 年代，同工酶电泳技术的产生为检测遗传变异提供了有力的：1 ：具。 p a r k a s h 等( 1 9 6 9