（野生动植物保护与利用专业论文）中国7种鹤的鸣声及系统分类研究.pdf

摘要 鸟类鸣声是鸟类交流的 语言 也是鸟类学研究的主要内容之一 其与鸟类的形 态特征一样 都是鸟类的重要鉴别特征和生殖隔离的重要因素 鸟类的鸣声作为同种个 体间的一种通讯方式及种内和种间的识别机制早已被广泛的应用在系统学的研究中 世界现有鹤类1 5 种 我国有9 种 占鹤类种类的6 0 其中赤颈鹤和沙丘鹤为迷 鸟 是世界拥有鹤类最多的国家之一 本文通过对国内大量分布的这7 种鹤 蓑羽鹤 自鹤 白枕鹤 白头鹤 黑颈鹤 灰鹤和丹顶鹤 的鸣声的分析 找寻可以反映这些鹤 类亲缘关系的同源鸣声 并利用鸣声的主要物理特征建立这7 种鹤的系统分类关系 同 时将其结果与利用线粒体c y t b 序列进行的系统发育研究结果相比较 综合探讨中国7 种鹤的系统发育关系 文中采用a v i s o f ts a s l a b 软件进行声谱分析 测试鹤呜叫和对鸣的物理特征 经过 因子分析找出能够代表名声特征 因子负荷大于0 7 共同因子 再利用其共同因子建 立系统发育树 结果显示以各种呜声物理特征建立的系统发育结果较为一致 其中白头 鹤 黑颈鹤 灰鹤和丹项鹤形成一个分支 白鹤和白枕鹤形成另一分支 蓑羽鹤离这两 个分支的亲缘关系均较远 而利用来自于g e n b a n k 的细胞色素b 序列构建的系统发育树 将中国7 种鹤类分为3 个类群 蓑羽鹤为一单独的分支 白鹤与白枕鹤聚为一群 其它 的构成第三分支 与以鹤呜叫特征构建的系统发育树结果基本一致 研究发现在物种的水平上 鸟类的鸣声有一定的稳定性和明显的物种鉴别特征 并 且鸣声音节的持续时间并不是鸣声的主要特征 而鸣声音节的频率相对能够代表鸣声更 大部分特征 并且 虽然鹤类繁殖期鸣唱是配偶间相互联系识别及进行性选择重要讯 息 但是呜叫可能会更好地反映出遗传特征 更适于用作系统分类研究 鸣声作为鸟类行为的一种 无疑是分类学特征之一 鸟声学与形态学 行为学 生 态学 分子生物学等多学科相结合 探讨鸟类物种独立性 系统发育及帮助解决其它学 科解决分类疑难是现代鸟声学应用于系统发育研究的主要趋势 关键词鹤呜声细胞色素b 系统发育 i l l a 腑删 一 a b s t r a c t b i r d sc o m m u n i c a t e b ys o n g s a n da v i a nv o c a l i z a t i o ni sa m a i na s p e c to fo r n i t h o l o g y j u s t a sm o r p h o l o g y i ti sa ni m p o r t a n tp h y l o g e n e t i cs i g n a la n das i g n i f i c a n tf a c t o ro fp r o d u c t i o n i s o l a t i o no fa v i a n a v i a nv o c a l i z a t i o n w h i c hi sat o o lo fi n t r a s p e c i f l cc o m m u n i c a t i o na n d i n t e r p e c i f i ca n dak i n do fm e c h a n i s mo fi n t r a s p e c i f i ci d e n t i f i c a t i o n i sw i d e l yu s e di nt h e p h y l o g e n e t i cs t u d i e s t h e r ea r e1 5k i n d so fc r a n e si nt h ew o r l d a n d9i nc h i n a w h i c ha c c o u n tf o r6 0p e r c e n t c h i n ah o l d sm o s tk i n k so fc r a n e s v o c a lc h a r a c t e r so f7k i n d so fg q a n e s d e m o i s e l l ec r a n e b l a c k n e c k e dc r a n e e u r a s i a nc r a n e w h i t ec r a n e h o o dc r a n e w h i t e n a p e dc r a n e b l a c k n e c k e dc r a n e r e d c r o w n e dc r a n e w e r ea n a l y s e di n t h i sa r t i c l e h o m o l o g o u ss o n g sw e r e f o u n dt or e f l e c tt h er e l a t i o n s h i pa m o n gt h ec r a n e s a n dp h y l o g e n e t i ct r e e sw e r es e tu pb yt h e b a s i cp h y s i c a lc h a r a c t e ro ft h es o n g s t h er e s u l tw a sc o m p a r e dw i t hp h y i o g e n e t i ct r e e s e s t a b l i s h e db ys e q u e n c eo fc y t b t h es p e c t r o g r a m so ft h ec r a n e sw e r ec r e a t e da n dm e a s u r e db yt h es o f tn a m e da v i s o f l s a s l a b t h e nc a u s e dv a r i a b l e sw e r es e l e c t e db yf a c t o ra n a l y s i sw i t ht h es o f ts t i t i s t i c a 6 0 b y w h i c ht h ep h y l o g e n e t i ct r e e sw e r ee s t a b l i s h e d t h er e s u l ts h o w st h a tr e d c r o w n e dc r a n e h o o dc r a n e b l a c k n e c k e dc r a n ea n de u r a s i a nc r a n ea r eb e l o n gt oo n eb r a n c h a n dw h i t e n a p e dc r a n ea n dw h i t ec r a n e a r ec l o s e rr e l a t i v e t h e p h y l o g e n e t i ct r e e sb ys e q u e n c e so fc y t b w h i c hw e r ed o w n e df r o mg e n b a n k i n d i c a t et h a tt h e7k i n d sf a l li n t o3g r o u p s d e m o i s e l l e c r a n ei sas e p a r a t eb r a n c h w h i t ec r a n ea n dw h i t e n a p e dc r a n eg e tt o g e t h e r a n dt h eo t h e r s c o m p o s et h et h i r db r a n c h t h i sr e s u l ti ss i m i l a r t op h y l o g e n e t i ct r e e se s t a b l i s h e db yv o c a l c h a r a c t e r i ti sa l s of o u n dt h a ta v i a nv o c a l i z a t i o n sa s t e a d y w h i c hc 锄b eu s e da sm a i n i d e n t i f i c a t i o nc h a r a c t e r sa m o n gs p e c i e s t h ef r e q u e n c yo fs y l l a b l e s b u tn o td u r a t i o n i st h e m a i nf a c t o r so ft h es o n g s t h o u g l it h eb r e e d i n gs e a s o ns o n g sa r et h ec r u c i a ls i g n a lo fm a t e c o n t a c ta n ds e x u a ls e l e c t i o n c a l l s w h i c hm a yb e t t e rr e f l e c tg e n e t i ct r a i t s p r o b a b l ya l es u i tt o s t u d i e so f p h y l o g e n e t i ct r e e s s o n g s a sa na c t i o no fa v i a nb e h a v i o r a r en od o u b tt h em a i nc h a r a c t e ro fp h y l o g e n e t i c t r e e s t od i s c u s sp h y l o g e n e s i so fa v i a na n dt os o l u t ep u z z l eo ft a x o l o g yt h r o u g ha v i a n a c o u s t i c s w h i c hi n t e g r a t ew i t hm o r p h o l o g i c e c o l o g y b e h a v i o ra n dm o l e c u l a rb i o l o g ya n ds o o n i st h ep r i m a r yt i e n do fm o d e ms t u d i e so f a v i a nv o c a l i z a t i o n s k e y w o r d s c x a n ev o c a l i z a t i o n c y t bp h y l o g e n e s i s i i 独创性声明 本人声明所呈交的学位论文是本人在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果 据我所知 除了文中特别加以标注和致谢的地方外 论文中不包含其他 人已经发表或撰写过的研究成果 也不包含为获得 盎些盎些盘堂或其他教育 机构的学位或证书而使用过的材料 与我一同工作的同志对本研究所做的任何贡 献均己在论文中作了明确的说明并表示谢意 学位论文作者签名 签字日期 以柙年6 月增日 学位论文版权使用授权书 本学位论文作者完全了解 盎i 垦盎些盘堂有关保留 使用学位论文的规 定 有权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和磁盘 允许论文被查 阅和借阅 本人授权 蠢韭盎些盘鲎可以将学位论文的全部或部分内容编入有 关数据库进行检索 可以采用影印 缩印或扫描等复制手段保存 汇编学位论 文 保密的学位论文在解密后适用本授权书 学位论文作者签名 多分年 导师签名 签字日期 w 曰年c 1 月倍日签字日期 洲唧年6 月信日 学位论文作者毕业后去向 工作单位 通讯地址 电话 邮编 1 绪论 鹤类一般指鹤科 g m i d a e 的鸟类 世界现有鹤类1 5 种 我国有9 种 占鹤类种 类的6 0 是世界拥有鹤类最多的国家之一 其中赤颈鹤 g i n sa n t i g o n e 和沙丘鹤 g r u s c a n a d e n s 捃 为迷鸟 鹤科包括两个亚科 冠鹤亚科 b a l e a r i c i n a e 和鹤亚科 g m i n a e 它们的主要区别在于缺少盘绕的气管 身体上羽毛松散以及不能在寒冷的 气候下生活 而且 它们依然保持着在树上筑巢的能力 其中灰冠鹤 b a l e a r i c a r e g u t o r u m 生活在乌干达和肯尼亚到南非闻的热带地区 而黑冠鹤 b a l e a r i c a p a v o n i n a j 生活在塞内加尔到埃塞俄比亚和肯尼亚之间撤该尔地区 上个世纪 人们还 一度认为这两种鹤是同一种的不同亚种 而近期的研究表明它们应该是两个亲缘关系较 近的不同的种 传统上 鹤亚科的1 3 种鹤被分为三个属 蓑羽鹤属 a n t h r o p o i d e s 肉垂鹤属 b u g e r a n u s 和鹤属 g i n s 其中肉垂鹤属只包含肉垂鹤 b u g e r a n u s e a r u n c u l a t u s j 一种 但最近的行为学和分子生物学研究都表明 尽管蓑羽鹤属和肉垂鹤 属在形态学上极不相同 但却有着很近的亲缘关系 且都应归入鹤属中 蓑羽鹤属有二 种 蓑羽鹤 勘t h r o p o a e sv i r g oj 和蓝鹤 a n t h r o p o i d e sp a r a d i s e a 上鹤属中的1 0 种鹤通 常可被分为四个天然群体 白鹤 g r u sl e u c o g e r a n u s 和沙丘鹤都是单独的群体 第三 个群体包括三种鹤 赤颈鹤 澳洲鹤 g r u sr u b i c u n d a 和白枕鹤 g rv i p i o 第四个群体 包括五种鹤 灰鹤 g r u s 卵埘 白头鹤 g r u sm o n a c h a 美洲鹤 g r u sa m e r i c a n a 黑颈 鹅 a r u sn i g r i c o l l i s 和丹顶鹤 g t u s i a p o n e n s i s 其中 自鹤和沙丘鹤属其它种之间的区别 在于其体型比其它九种都要大 另外 尽管白鹤和肉垂鹤在形态学和生态学上有许多相 似的地方 但遗传学证据表明这可能是由于极端性进化造成的适应辐射 沙丘鹤有第三 和第四个群体的共同特征 这也许表明它可能与这两个群体有共同祖先 鸟类的呜声与鸟类的形态一样 都是鸟类自勺 重要鉴别特征和生殖隔离的重要因素 早期的系统学主要是通过形态特征对鸟类进行分类 而近几十年的观点认为系统学是一 门研究生物多样性的学科 是与进化生物学 生态学和行为生态学相关联的 但我国对 鸟声在该领域的应用并不多见 同样 对于鹤类分类系统的这些讨论大多基于传统的形 态学 行为学及分子生物学特征 对于鹤类的鸣声则少有报道 中国分布的鹤类有7 种 包括蓑羽鹤 白鹤 白枕鹤 白头鹤 黑颈鹤 灰鹤和丹顶鹤 本文通过对国内大量分布的这7 种鹤的鸣声的分析 试图找寻某些可以反映这些鹤 类条缘关系的特征 利用鹤类的呜声建立这7 种鹤的系统分类关系 同时将其结果与利 用其线粒体细胞色素b 序列进行的系统发育研究结果相比较 综合探讨中国7 种鹤的系 统发育关系 2 文献综述 2 1 动物分类与系统发育 分类 c l a s s i f i c a t i o n 硅按一定的原则将物类归类 并对之进行成名的过程i 分类学 的任务是鉴别和命名物种 并将物种归并到不同等级的分类单元 建立便于检索的分类 系统 同时 分类学还要研究和制定有利于分类工作进行的分类法则f 例如命名法1 对 同一批分类单元 可以产生多种不同的分类系统 依制定者的观点和处理原则不同而 异 往往与系统发育的不同观点密切相关 当前 在分类学方面可以分为四个学派 传统分类学派 t r a n d i t i o n a ls y s t e m a t i c s 本学派代表比较古老的和传统的分类观 念和方法 较早期的分类学家虽然完全支持并直接意识到进化理论 也觉得寻求系统发 育关系是分类学者的天职 但由于缺乏统一的 合用的原则和方法 在实际工作中又甚 困难 因此常常认为要重建一个统一的 全面反映进化实际的多次发育关系非常困难 分类学者常根据自己对该类群的深入研究中得到的经验或直觉印象 选择不同的依据或 相关关系进行归类 因而得到多种不同的分类系统 对于这些系统并不一定要求反映系 统发育实际 主要是为了分类实践中使用方便 目前在学术态度上明确支持这种观点的 人 从世界范围来看 已同渐为少 数值分类学派 此学派源起于本世纪初年植物分类学者a n d a a s o n 计算机技术发 展后 由s o k a l 和s n e a t k 二 人加以发展 形成今日的分类体系 他们认为真正的系统发 育过程是无法重建盼 只能基于生物表现型性状的总体相似性去对生物进行归类和编级 口3 舢l 数值分类学派理论认为性状的相似性可以反应基因的相似性 因而动物所表现 出的性状都非常重要 作为分类依据的性状越多分类的结果就越好 同时要求所选用的 性状具有独立性 指淘汰那些不能反映更多基因信息的极相关性状 稳定性 指性状不 受或受环境 季节 发育阶段等影响很小 同源性 要求性状是在历史的演化过程中向 各方向上分化的结果 卵即i 数值分析过程需要应用大量的数学工具 包括多元统计分 析 信息论 模糊数学 概率论等 并基于大量的不加权特征所得的总体相似度 o v e r a l ls i m i l a r i t y 来反映分类单元之间的近似程度 故又称为表型系统学 p h o n e t i c s 支序分类学派 c l a d i s t i cs y s t e m a t i c s 又称系统发育学派 p h y l o g e n e t i c s y s t c m a t i c s 此学派由德国昆虫学家w i l l ih e n n i g 创立 他认为最能或唯一能反映系统 发育关系的依据是分类单元之间的亲缘关系 即只有在从祖先到后裔的发育过程中 有 先前状态衍生而成 并存在于所有后裔类群中的近裔共性 又称共同离征 才是在系 统归类中有价值的相似形状 分支分类学派理论认为 物种在进化过程中其性状是按照 分裂的方式不断进行的 在分裂的过程中祖先的一些性状在某些物种中被保留下宋 另一些性状则在其它物种中发生了变化 因此可以通过对特定性状进行分析以推断一 2 文献综述 个类群系统发育过程中的进化分支顺序来界定类群中物种的亲缘关系 进而以其作为分 类标准进行分类学研究 进化分类学派 e v o l u t i o n a r ys y s t c m a t i e s 其代表人物是m a y r 和s i m p s o n 他们基 本接受支序分类学派通过支序分析重建系统发育的方法 此外 他们更为重视进化的程 度和速度以及认为h e n n i g 将单系的定义过分限制 认为必须包括祖种的全部后裔在内 才算单系的看法只能引起不必要的麻烦 造成 并系 概念的出现 进化分类学家把动 物所有可利用的特征及其相关性 生态特征和分布状况都考虑在内 并通过达尔文的假 设一推理方法进行往复的修正 使得分类系统尽可能地接近于进化的实际i l l 竭 可见 分类学中有以两种截然不同的指导思想建立的分类原则 其一是根据表型特 征识别和区分物种 并按照表型相似的程度逐级归类 建立易于检索的分类系统 如前 所述之传统分类学和数值分类学 第二种分类原则是以建立进化谱系为目的的谱系分类 原则 遵循这种原则的分类方法称为谱系分类 其代表就是支序分类学和进化分类学 实际上 许多分类工作者常常采取折衷的态度 吸取各学派的优点和可取之处 加以发 展 近来 各派互相交融 补充的趋势愈加明显 例如进化分类学派已渐全盘接受分支 序学派的支序分析方法 支序学派也逐渐改变在处理分类系统时的过于僵硬的态度 数 值方法也常被用作检验其他分类体系的一种参考手段等等 系统发育 p h y l o g e n o y 是指各分类单元之间的亲缘关系 它代表着祖先各类群的 分支 进化途径 是动物类群进化过程的实际反映 1 1 其任务是在进化理论的指导下通 过分类学的基本工作来研究系统发生 推断生物的进化谱系咀建立反映生物进化历史的 分类系统 它是从传统分类学发展演变而来 事实上 系统发育研究必须在完成分类学 基本工作的基础上开展 在某种程度上 分类学可以看作是系统学的组成部分i 2 2c y t b 在鸟类系统发育研究中的应用 动物细胞内存在两套基因组 一套是细胞核内的基因组 即核d n a 核基因以孟 德尔遗传方式控制和影响动物的表型性状 另一套是位于细胞质线粒体内的基因组 即 线粒体d n a 线粒体基因以非孟德尔遗传方式控制和影响线粒体功能 线粒体d n a 是动物体内唯一存在的核外遗传物质 呈共价 闭合的双链环状结构 分子量小 约为 1 5 2 0k b 远远小于核基因组 m t d n a 具有相对恒定的信息容量 它的物理结构包括编 码区和非编码区 其中编码区共编码3 7 个基因 包括1 3 个蛋白质基因 细胞色素b 基因 c y t b 细胞色素氧化酶3 个亚基的基因 c oi c o c o i l i 尼克酰胺腺 嘌呤二核苷酸 n a d h 氧化还原酶7 个亚基的基因 n d l n d 2 n d 3 n d 4 n d 4 l n d 5 n d 6 和腺嘌呤核苷三磷酸 a t p 酶两个亚基的基因 4 t p a s e 6 a r p a s e 8 2 2 个t r n a 基因和2 个r r n a 基因 1 2 sr r n a 和1 6 sr r n a 基因 非 编码区又称取代坏 d i s p l a c e m e n tl o o p d l o o p 是线粒体基因组的控制区 c o n t r o l r e g i o n 位于i r n a p r o 和t r n a p h e 之侧l l 由于控制区不编码基因 所产生的突变 可以不断地得到积累而对线粒体的功能不产生影响 因此具有更大的进化速率 m t d n ac y t b 基因是线粒体自身编码的为数不多的蛋白质之一 在呼吸链的电子传 递过程中发挥重要作用 c y t b 基因进化速度适中 进化模式清楚 可用于校正分子生 物钟 m o l e c u l a rc l o c k 适合于研究由种内到种间甚至于科间的系统进化关系 1 6 1 7 鸟 类的m t d n a 序列分析中 c y t b 基因含有1 1 4 3 个碱基 不发生缺失和 或 插入 碱基 置换多数是沉默的 且很大程度上倾向于转换 t r a n s i t i o n k 灏换 t r a n s v e r s i o n 并且密 码子第三位点进化最快 而密码子的第二位点最保守 所以c y t b 基因在不同的科 属 种显示出良好的系统关系 k o m e g a y 等 1 s t 对鸡形目9 种鸟类的c y t b 基因片段的研 究表明 新大陆鹑比鸡形目其他种类更接近凤冠雉这一结论与d n a d n a 分子杂交的结 果是 致的 h e l m b y c h o w s k i 和c r a c r a f ti t 9 l 对鸣禽类3 科鸟类c y t b 序列比较结果显 示风鸟科与园丁鸟科相比更接近鸦科 s e i b o l d 和h e l b i g1 2 0 l 报道了隼形目1 4 种鸟类的 c y t b t 0 2 6 b p l 序列的比较研究 其中鹰科 秃鹫亚科1 1 种 美洲鹫科3 种 该资料提 供的观点认为新大陆鹫不属于猛禽类 但是种系发生的信息没有充分表明它们是接近鹳 科还是接近鹰形目 s h e l d o n 等 2 1 报道了燕科1 7 种鸟类的c y t b 序列分析 并与d n a d n a 分子杂交的结果相比较 得到了一致的燕科鸟类的系统发育关系 国内学者同样 利用c y t b 进行了大量关于物种亲缘关系1 2 2 1 种群遗传结构 2 3 及分类和系统发育 2 4 2 s 2 6 z l 的研究 鸟类线粒体d n a 细胞色素b 序列目前被认为是解决系统发育问题最可信的分 子标记之m 1 2 s l 2 3 鸟类呜声研究 鸟类鸣声是鸟类交流的 语言 也是鸟类学研究的主要内容之一 从1 8 8 9 年首次 录制鸟声成功之后 人们逐渐开始把能够听到的鸟声录制下来以供日后欣赏 不久之 后 人们就意识到可以根据鸟声来判断鸟所属的类别 达尔文就曾在 人类的由来和性 选择 提到鸣声对于鸟类进化的重要推动作用 矧 之后 对鸟声的研究一直随着声音的 记录和分析手段的不断进步而逐步深入 从3 0 年代只对鸟声作简单的模拟记录到现在 已与鸟类学研究的各个领域相结合展开广泛而深入的研究 通常 鸟类鸣声可以分为鸣叫 c a l l 和鸣唱 s o n g 闭 鸣叫声音简单 一般是 单音节或双音节 很少有多音节 声音可能连续 3 1 i 它伴随着鸟类的一些刚性行为 3 2 1 产 生 帮助鸟类完成出雏 乞食等必须行为 鸣唱一般在繁殖季节有雄鸟发出的长而且复 杂的鸣声1 3 3 l 它的主要功能是繁殖期竞争领地 保持与配偶的联系及刺激异性同步发 情 目前 国际上针对鸟声的研究主要集中在三个方面 1 鸟类鸣声的多样性和复杂性 大多数鸟类是具有鸣叫能力的 从非雀形目到 雀形目 鸣声在不同的种类间存在着很大变化 长期的鸟声研究结果表明 不同的鸣声 具有不同的行为学意义 州 这些鸣声有些是与生俱来的 有些则包含后天学习的成分 3 s l 在鸟声研究中 鸣唱曲目的大小和变化可以较好的反映鸟类鸣声的多样性和复杂 性 人们可以通过比较物种间鸣 唱曲目的大小和丰富度来推测语言通讯系统 c o m m u n i c a t i o ns y s t e m s 是如何进化以及它们是如何适应各种生态环境的1 3 叫 目前国 际上对于鸣唱 尤其是鸣禽的鸣唱的复杂性研究主要集中在研究鸟类的鸣唱曲目及其大 小 鸣唱曲目的大小常被认为与性选择有关 因为雌性鸟更偏爱于选择那些具有较多鸣 唱的雄性1 3 7 3 8 3 9 1 及雄鸟在领域竞争时总会选择避开拥有较多呜唱曲目的对手i 弘弧 4 0 4 换句话说 那些庞大的鸣口昌曲目是性选择的结果1 4 2 4 3 4 4 4 5 4 6 1 另外 研究表明鸟类 后代存活率 4 7 1 健康状况 船1 体重1 4 9 1 婚外配 e p f s 1 4 7 1 配对成功率 5 0 1 雌鸟筑巢 情况 5 1 i 和雏鸟独立出巢率 5 2 等都与鸣唱曲目存在着不同程度的正相关 2 鸟类鸣声的地理变异与新种的形成 除了不同种类的鸟类的鸣声有所不同之 外 同种鸟类的不同个体 不同地理种群 以及不同的亚种间的鸣声也存在着不同程度 的变异 鸣声特征的地理变异一般被分为两类 微观地理变异和宏观地理变异i 鼢 微观 地理变异指的是距离较近的具有潜在杂交可能的相邻种群之间的鸣声变异 在这些相邻 种群间存在着明显界限的方言区域 宏观地理变异指的是距离较远的 几千公里 不同 地理种群之间的鸣声变异 这些个体在自然条件下是不可能相遇的 这种鸟类同一物种 不同地理种群的鸣声结构变异被称作 鸟声方言 是鸟类声学研究的焦点之一 在鸟 类系统学研究中存在着很重要的作用 剐 目前这方面研究主要集中在讨论鸟声方言的生 物学意义 生境对种群鸣声结构变异的影响1 5 5 方言的起源与维持和方言与种群的遗传 结构 矧 以及鸣声 形态特征和遗传学的隔离和分化时间的探讨 5 6 朋 此外 b u s h 1 9 7 5 1 5 8 认为鸟声可以用于新种形成机理的探讨 雷富民 5 9 6 0 1 认为鸟声具有不同程度 的遗传基础 可以作为物种的标志 对研究种群的隔离机制及新种形成机理有积极意 义 这是由于鸣声是造成生殖隔离的主要行为原因之一以及鸣声的差异可以促进地方种 群 或亚种 的分化1 6 1 1 3 鸟类鸣声在鸟类系统学研究中的应用 近几十年 鸟声被广泛应用于鸟类的 许多种和种阃关系的研究中 系统学家常乖j 用鸣声差异和声音回放实验来确定远距离种 群件的中内杂交的限制1 6 1 皿 m 叫 以及以鸟声的结构特点重建鸟类的系统发育过程 川 也有不少研究试图寻找鸟声与形态学特征之间的关联i 删 我国对鸟类鸣声的研究始于2 0 世纪8 0 年代 迄今为止 国内学者对绿尾红雉 l o p h o p h o r u sl h u y s i i 6 7 1 长耳鹗 a s oo t u s 鲫 白腹锦鸡 c h r y s o l o p h u s a m h e r s 矗a e 6 9 1 苍鹭 a r d e ac i n e r e a 7 0 l 虎皮鹦鹉 m e l o p s i t t a c u sh a r m a n i 7 短 翅树莺 c e t t i ad i p h o n ec a n t u r i a n s 1 7 2 1 藏马鸡 c r o s s o p t i l o nh a r m a n i r 3 1 斑背噪鹛 g a r r u l a xl u n u l a t u s 7 4 1 黑喉噪鹛 gc h i n e n s i s 7 5 白头鹎 p y c n o n o t u ss i n e n s i s 1 7 6 1 丽色嗓鸦 g a r r u d a xf o r m o s u s m 橙翅噪鹛 ge l l i o t i i i 朱雀 c a r p o d a c u s e r y t h r i n u s g r e b n i t s k i i 1 7 9 大山雀 p a r u s m a j o r 1 8 0 l 红腹锦鸡 c h r y s o l o p h u s p i c t u s 1 8 l l 血雉 i t h 4 9 i n i sc r u e n t u s 嘲 自腰雪雀 o n y c h o s t r u t h u st a c z a n o ws k i d 8 3 l 丹顶 鹤 g r u sj a p o n e n s 括 1 8 4 1 白枕鹤 跚 黑头噪鸦 靳1 红嘴相思鸟 8 7 1 强脚树莺i 踮1 等近 4 0 种鸟类的鸣声结构已有报道 我国是一个鸟类资源丰富的国家 但我国对鸟声的研究仍处于起始阶段 研究主要 集中于鸣声行为的描述 鸣声声谱结构的分析 鸣声方言 鸣声在分类问题上的简单应 用等 而对于鸣声的学习 鸣声的激素调节及鸣声的性选择和系统发育方面的研究还有 待展开 2 4 呜声在鸟类系统发育研究中的应用 鸟类鸣声和其它特征一样 在生物进化过程中有一定的遗传基础 研究表明有些物 种的羽被颜色和图案式样与鸣声结构的变异模式相一致 t h o m p s o n 1 9 6 8 目前 鸣声在鸟类分类问题上主要应用于两个方面 一是同域姊妹种的鸣声差异 研究发现同域分布的姊妹种的鸣声结构存在差异 鸟类会有选择性地对同种鸟类的鸣声 做出应答1 8 9 9 0 9 1 9 2 9 3 9 4 因而在某些情况下鸟声是检验物种独立性的一个有力工具1 9 5 特别是针对外形相似的姊妹种而言 二是异域种群的鸣声差异 这种差异常被用来 讨论种群间的亲缘关系陋埘 8 吲 大量研究表明鸣声在种的水平上比种上界元更有意义 9 8 1 0 0 1 0 1 1 0 2 1 0 3 l m a r s h a l l 通过对角鹗属 o t u s 的研究提出了一个原则 同一类群具有 相同的呜声 虽然这一原则的普遍性和可靠性仍值得商榷 但可以确定它对鹗形目和鹃 形目是有意义的 然而对于鸣声在什么条件下可以作为一个可靠的分类依据 鸣声在物 种形成的系统发育史上是否起到作用 以及起到了怎样的作用等都有待于更广泛和深入 的研究 2 5 中国鹤类研究现状 鹤类分布在除了南美洲和南极洲之外的亚 欧 菲 北美和大洋洲 表2 1 现存 1 5 种 鹤类为什么不移居南美洲还仍然是个谜 目前 鹤类主要集中分布在亚洲和非 洲 因而推测鹤类可能起源于旧大陆 而后才迁移到大洋洲和北美洲 相比之下 冠鹤 亚科的历史可能更为悠久 在距今约5 4 0 0 万年至3 7 0 0 万年的始新世的化石中就已经发 现了冠鹤亚科的化石 已知冠鹤亚科中的1 1 种在5 0 0 0 万年前就生活在欧洲和北美洲 而幸存下来的仅有两种 据推测 在地球冰川时代 由于地球气候变冷 北部大陆的冠 鹤全部灭绝 而非洲大陆依然保持着热带地区的气候条件 使得这两种冠鹤能够在非洲 幸存下来 现代冠鹤不能生活在特别寒冷的地区可能就是这个原因 与冠鹤亚科相比 鹤亚科更能适应寒冷的环境 在距今2 4 0 0 万年至5 0 0 万年的中新世化石中第一次发现 鹤亚科鸟类的化石 目前鹤亚科幸存下来的鹤有1 3 种 已知灭绝的鹤至少7 种 图2 1 中国鹤类研究学术论文数量 r g z 1s t a t i s t i co fs t u d i e so hc r a n e si nc h i n a w i t ht i m e 图2 2 中国鹤类各研究领域学术论文数量 中国最早的关于鹤类的研究见于1 9 6 3 年仇秉兴先生的 丹顶鹤繁殖条件的调查及 其雏鸟的人工饲养 中国鹤类研究工作真正的开始是在2 0 世纪7 0 年代的后期 在此 后的3 0 年时问里迅速发展 1 9 8 7 年国际鹤类学术讨论会的召开为中国的鹤类研究带了 了第一个高峰 到目前为止 共发表学术论文1 0 0 0 余篇 研究涉及保护与管理 繁殖 生态 分布于数量调查 迁徙 生理生化及遗传 饲养繁殖及疾病防治 形态解剖及物 种识别 越冬生态等 图2 2 有关鹤类鸣声的研究目前仅见于丹顶鹤和白枕鹤1 5 4 舻j 表2 1 世界鹤的种类及分布 中文名 学名分布 鹤科g r u i d a e 冠鹤哑科 b a l e a r i c i n a e 黑冠鹤 西非冠鹤 苏丹冠鹤 灰冠鹤 东非冠鹤 南非冠鹤 鹤亚科 肉垂鹤 蓝鹤 蓑羽鹤 白鹤 沙丘鹤 小沙丘鹤 加拿大沙丘鹤 大沙丘鹤 弗罗垦达沙丘鹤 密西西比沙丘鹤 古巴沙丘鹤 白枕鹤 赤颈鹤 印度赤颈鹤 东方赤颈鹤 澳洲赤颈鹤 澳洲鹤 废鹤 致渊灰鹤 衬佛德氏鹤 白头鹤 黑颈鹤 丹顶鹤 b a l e a r i c a p a v o n i n a b p p a v o n i n a b p c e c i l i a e b a l e a r i c ar e g u l o r u m 且cg i b b e r c e p s 且 r e l o r u r n g r u i n 口e b u g e r a n u sc 口九珊c h 缸舾 a n t h r o p o i d e s p a r a d i s e a a n 曲r o p o d e sv i r g o g r u sc a n a d e n s i s g 己c a n a d e n s i s g or o w a n i g c 船b i d n g o p r a e n s i s g c 删妇 g cn c s i o t e 8 g r u sv i p i o 钒a n d g o n e ga a n t i g o n e g4 8 h a r p i i g n g i l l i g r u sr u b i c u n d a o r u sg r u s g 昏g r u s g 争l i l f o r d i g r u s m o n a c h a n i g r i c o l l i s o t u s j a p o n e n s i s 非洲西部 从冈比亚经尼日尔河流域到乍得湖 撒哈拉以南的非洲 乍得湖到苏丹 埃塞俄比亚 岢尼 亚和厄立特里亚 非洲东部 乌干达肯 尼亚 津巴布韦及莫桑比克 非洲南部 安哥拉 纳米比亚 博茨瓦纳 津巴布韦及 南非 埃塞俄比亚 扎伊尔 赞比亚 坦桑尼亚 博茨瓦纳 莫桑比克 安哥拉 纳米比亚和南非有离散种群 非洲的东部和南部 纳米比亚的埃托沙盐沼地区 欧亚大陆中部 从黑海东部到蒙古和中国东北部 越冬 地在印度 撒哈拉以南的非洲 土耳其和阿特拉斯山脉 有小的离散种群 北极的西部和西伯利亚的中东部 俄罗斯的西北边境 越冬地在中国 印度和伊朗 北极区的北美和西伯利亚东部和北部 越冬地在美国南 部和墨西哥中北部 加拿大 越冬地在墨西哥得克萨斯海岸和美国西南部和 墨西哥中北部 北美洲中部大陆 越冬地在墨西哥北部和美国南部 美国的乔治亚和佛罗里迭 美国的密西西比 古巴 蒙古 中国东北和饿罗斯东南 越冬地在朝鲜 日本南 部和中国长江中下游地区 印度 尼泊尔 原孟加拉国 不确定 柬埔寨 老挝 越冬地在越南 印度 缅甸 不确 定 澳大利亚 大部分在澳大利亚 小部分在新几内亚 从斯堪底纳维甄半岛刭欧洲东北部 越冬地在法国 伊 比利半岛非洲西部和中东地区 蒙古 中国北部和俄罗斯远东地区 越冬地在中国东南 部 中国北部和俄罗斯东北部 越冬地在日本南部 朝鲜和 中国东南部 印度西北到中国西北 越冬地在中国西南 不丹和印度 几本北部 中国东北和俄罗斯东南 越冬地在朝鲜半岛 和中国东部沿海 墨型堡 竺竺 竺 竺竺 蛰宝盔主娈整 整釜垒垒墨亘曼望堡至篓堑煎芝 8 3 材料与方法 3 1 呜声的采集 呜声采集设备为s o n yi cr e c o r d e ri c d s x 4 0 数码录音机 鸣声于2 0 0 5 年和 2 0 0 6 繁殖季节在哈尔滨森林动物园 扎龙国家级自然保护区和北京动物园采集 包含中 国分布的7 种鹤 表3 1 的鸣声 其中蓑羽鹤体长约9 0 e r a 体重2 0 0 0 3 0 0 0 9 翼展长 1 5 0 0 1 7 0 c r a 是体形最小的鹤 雄性稍大于雌性 呜叫声音粗糙 音调较低 春季繁 殖 主要集中在4 5 月间 但在北方可延迟到6 月 白鹤体长1 4 0 c r a 体重4 9 0 0 s 6 2 0 9 翼展长2 1 0 2 3 0 c m 雄性稍大于雌性 叫声似笛音 悦耳动听 春季繁殖 开 始产卵的时阊随天气条件而变化 一般在5 月末到6 月中旬产卵 在六月的第一个星期 达到高峰 自枕鹤体长约1 2 5 c m 体重4 7 5 0 6 5 0 0 9 翼展长2 0 0 2 1 0 e r a 叫声高亢而响 亮 春季繁殖 4 月到5 月末产卵 灰鹤体长1 1 5 c m 雄性5 1 0 0 6 1 0 0 9 雌性4 5 0 0 5 9 0 0 9 翼展长1 8 0 2 0 0 e r a 鸣叫时声音高亢 穿透力强 春季繁殖 主要在5 月产 卵 白头鹤体长1 0 0 e m 体重雄性3 2 8 0 4 8 7 0 9 雌性3 4 0 0 3 7 4 0 9 翼展长1 6 0 1 8 0 e m 呜叫声音很大 音调较高 春季繁殖 主要在4 月底和5 月初产卵 黑颈鹤体长 1 1 5 c m 体重5 0 0 0 7 0 0 0 9 翼展长1 8 0 2 0 0 e r a 鸣声嘹亮 春季繁殖 5 月初到6 月中 旬产卵 丹顶鹤体长1 5 0 e r a 体重7 0 0 0 1 0 0 0 0 9 冬天可达1 2 0 0 9 翼展长2 2 0 2 5 0 e r a 鸣声嘹亮 春季繁殖 主要在4 月产卵 但有的也在5 月份产卵的 表3 1 鸣声采集对象及鸣声采集数量 录音时 距声源距离保证在2 4 m 范围之内 繁殖期的鸣声是鸟类配对前隔离的重 要因子 在对鸡禽的研究中表明 鸣声是鸟类相互识别的第一道屏障 在没有配对后隔 离机制产生时 生殖隔离是否产生的关键就是雌鸟在繁殖期是否能识别雄鸟并与之配对 1 9 6 1 因此 本文选取的是繁殖期的鸣声 一般来讲 繁殖期的鸣声主要可以分为呜叫 c a l l 和呜p p s o n g 两大类 呜叫声因简单 一般是重复单音节 通常无性别差异 在 觅食 游走等同常行为中伴随发生 不需学习明显的表现出遗传特征 鸣唱为一系列不 同的音调型 音阶复杂多变 其主要作用是繁殖期竞争领地 防御竞争对手的入侵 保 持与配偶的联系 及刺激异性同步发情 呜叫和呜唱的差异在鸣禽中表现的比较明显 3 材料 j 方j 土 按照功能 鹤类的鸣声也可以分为鹏叫和鸣唱 其中鸣唱主要指繁殖期雌雄配对的对 鸣 本文将所选取的鸣声分为呜叫和鸣唱两类 其中鸣唱包括雌性和雄性两种声音 3 2 鸣声的分析 将录于数码录音机中的鸣声导入计算机 转成 w a v 格式的文件存储 利用a v i s o f t s a s l a b 软件进行声谱分析 声谱图绘制频率精度参数设置为f f tl e n g t h 2 5 6 f r a m e s i z c 1 0 0 e v a l u a t i o nw i n d o w 设置为f l a t t o p 所达到的频率精度为0 0 8 6 k h z 时间 精度设置o v e r l a p 5 0 所达到的时间精度为0 0 0 3 s 鹤类鸣声大都具有谐波 且随着 频率的升高 谐波的能量逐渐下降 本文选择声强级2 0 d b 声强1 0 1 2 k w m 2 以上的 声音进行物理特征测量 如图3 1 c 中虚线所示范围 文中分析的呜声都是在繁殖期特定行为下的鸣声 我们将在同种行为下所发出的鸣 声作为同源鸣声 在寻找同源鸣声时给定如下假设 同源鸣声在属内种间具有对应的鸣 声特征 且种内差异较小 属内种间应该具有明显的差异作为识别的基础 表3 2 鸣声测量中所选择的物理测量量 物理性质单位说明 持续时间 d u r s 每音节的持续时间 图3 1 a 主频 p f k h z 音节中振幅最大时的频率 图3 i b 基频 f f k h 2 对于具有谐波的音节 最低频带中振幅最大时的频率 图3 1 c 最高频率 m f i d l z 音节中所识别频率范围内的的最大频率 图 3 l d 频率跨度 b w k h z 音节中所识别频率范围f 图3 l e 对同源呜声的声谱图 采用较为细致的物理测量量来定量的分析其相似性 选择如 表3 2 中所列物理性质作为变量进行因子分析 选择起主导作用的因子 将主导因子进 行聚类分析 统计分析用s t a t i s t i c a 6 0 软件进行 其中 聚类分析采用最长距离